V. Crinoides

510 ÉCniNODERMES.

l'oiifice devient la bouche permanente, l'orifice de la première invagination persistant comme l'anus permanent (fig. 264 A).

Fig. 26". — Deux stades du développement de YHolothuria tubulosa vus en coupe optique (d'après Selcnka) {*).

Ces changements nous permettent de donner des noms définitifs aux diverses parties de l'embryon. Il est à noter, d'abord, que l'embryon a pris une forme nettement bilatérale. Nous appellerons face ventrale la face plus ou moins concave qui s'étend de la bouche jusque près de l'anus. L'anus est situé à l'extrémité postérieure. La face convexe opposée à la face ventrale est la face dorsale qui se termine en avant en une éminence préorale arrondie.

On remarquera dans la figure 268, A, que outre l'invagination anale primitive, il existe une vésicule {v p.). Cette vésicule est formée directement par un étranglement de Tarchentéron primitif (fig. 269, Vpv.), et est appelée par Selenka vésicule vaso-péritonéale. Elle donne naissance au revêtement épithélioïde de la cavité générale, et au système aquo-vasculaire de l'adulte (1). Dans les parties actuellement développées, nous avons les rudiments de tous les organes de l'adulte.

Les invaginations orale et anale (après la séparation de la vésicule vaso-péritonéale) se rejoignent et s'unissent, un étranglement indiquant leur point de jonction (fig. 268, B). La première forme la bouche et l'd^suphage ; la dernière, le reste du tube digestif (2).

(1) L'origine de la vésicule vaso-péritonéale n'est pas exactement la même dans toutes les espèces. Chez VFIololliKria tubulosa elle se sépare de l'extrémité cœcale de l'archenléron dont le reste s'étend alors vers l'invagination orale. Chez le Cucianaria l'archentéroii se bifurque (fig. 2G9) et une de ses brandies forme la vésicule vasopéritonéale et l'autre la plus grande partie du méscntéroii.

(2) 11 paraît y avoir (luehjue incertitude sur le degré oii l'œsophage larvaire dérive de l'invagination stomoda;ale.

(*) A, stade lilastoplièrc à la fin de la se^iiienlation. — R, stade gastrula.

mr. niicropyle. - /;//, hypoblaste. — //, clioiidii. — s. c, oavité de segiiieiitalion. — ///, hlaslodcrnic. — cp, épiblaste. — ins, cellules ainielioides der-ivées de rii\ p uljlaste. — a.o, arcl:ciitéroii.

HOLOTHURIDES.

bit

La vésicule vaso-péritonéale subit une série de phénomènes remarquables. Après s'être séparée de l'archentéron, elle se place sur le côté gauche de celui-ci, s'allonge dans une direction antéro-postérieure et dans son milieu émet un diverticulum étroit, qui rejoint la face dorsale du corps où il s'ouvre à l'extérieur (fig. 2G8, B, p.). Ce diverticule devient le canal madréporique et son orifice, le pore dorsal.

La vésicule vaso-péritonéale se divise ensuite en deux, une vésicule antérieure (fig. 2C8, B, w. v), de laquelle dérive l'épithélium du système aquo-vasculaire et une vésicule postérieure (fig. 2G8, B, p.v.) qui.

Fig 268. — Trois stades du développement de V Holothuria iubulosa, vus de profil en coupe optiuue

(d'après Selenka) (*).

donne naissance au revêtement épithélioïde de la cavité générale. La vésicule antérieure (fig. 268, G, w. v) devient quinque-lobée, prend une forme de fer à cheval et s'étend autour de l'œsophage (fig. 277, iv. v. r.). Les cinq lobes forment les rudiments des prolongements du système aquo-vasculaire dans les tentacules. Les autres parties du système aquo-vasculaire se développent comme des expansions de la vésicule originelle. Cinq d'entre elles, alternant avec les diverticules primitifs, forment les cinq canaux ambulacraires qui envoient des diverticules dans les pieds ambulacraires ; un sixième donne naissance à la vési^ cule de Poli. Les autres parties de la vésicule originelle forment le cercle aquo-vasculaire.

Nous devons supposer que le canal madréporique finit par perdre ses rapports avec l'extérieur de façon à flotter librement dans l'inté-

(*) m, bouclie. — oe, œsophage. — si, estomac. — • i, intestin. — a, anus. — Le, bande ciliée longitudinale. — v.p, vésicule vaso-péritonéale. — p.v, vésicule périlonéale. — p.r, vésicule péritonéale droite. — p.l, vésicule péritonéale gauche. — ■ iv.v, vésicule aquo-vasculaire. — j), pore dorsal du système aquo-vasculaire. — ms, cellules musculaires.

'—MB

512 ÉCniNODERMES.

rieur du corps, bien que la marche de ce phénomène ne paraisse pas

avoir été suivie.

La vésicule postérieure originelle s'étend rapidement et se divise en deux (fig. 268, C pi etpr) qui entourent les deux côtés du tube digestif et se rencontrent au-dessus et au dessous de lui. La paroi externe de chacune d'elles se soude à la peau et la paroi interne au tube digestif et au système aquo-vasculaire; dans les deux cas, les parois restent séparées des parties adjacentes par la couche de cellules amœboïdes dont il a déjà été parlé. La cavité des vésicules péritonéales devient

la cavité générale permanente. Là où les parois des deux vésicules se rencontrent du côté dorsal, il se forme souvent un mésentère suspendant le tube digestif et divisant longitudinalement la cavité générale. Dans les autres parties, la paroi commune des deux sacs parait être résorbée.

Les cellules amœboïdes dérivées des cellules invaginées se disposent en une couche autour de tous les organes (fig. 269). Quelques-unes restent amœboïdes, s'attachent à la peau et font partie de la couche sous-épithéliale ; c'est dans ces cellules que se forment les spicules calcaires de la larve et de l'adulte. Selenka affirme que la musculature de la paroi du corps et du tube digestif dérive également de ces cellules mais, l'opinion de Metschnikoff qui soutient que les parois des vésicules péritonéale, donnent naissance aux muscles et que les cellules amœboïdes ne prennent pas part à leur formation est plus probable.

Le développement du système vasculaire n'est pas connu, mais la découverte faite par Kowalevsky et confirmée par Selenka que sur la paroi du système aquo-vasculaire se développent des corpuscules identiques à ceux contenus dans les vaisseaux sanguins, indique que ce système se développe probablement en rapport avec le système aquo-vasculaire. Les observations de Hofl'mann et de Perrier sur la communication des deux systèmes cbez les Ecbinides conduisent à la même conclusion. Quoique rien de bien précis ne soit connu sur le développement du système nerveux, Metschnikofl' suggère qu'il se développe peut-être en rapport avec les bandes épiblastiques épaissies qui sont formées par la métamorphose des bandes ciliées de l'embryon et accompagnent les cinq vaisseaux radiaires (Voy. p. ol9). En tout cas, sa condition cliez l'adulte ne laisse pas de doute sur sa dérivation de l'épiblaste.

Fig. 2G0. — Coupe longitudinale d'un em- Lrvon du Cncnmaria doUolnm à l;i fin du (|uafrieni(' jour (').

(') Xpiu vésicule vaso péritonéale. — MK , niésentéron. — Bip. l'td, blastopoi-e, pi-DcfodiiHim.

ASTÉRIDES. ol3

De cette description, ou peut tirer les conclusions générales suivantes :

i° Le stade blastophère est suivi d'un stade gastrula.

2° L'orifice de la gastrula forme l'anus permanent, et la bouche est due à une nouvelle invagination.

3° Le mésoblaste dérive entièrement des cellules invaginées, mais de deux manières :

(fl). Sous la forme de cellules amœboïdes éparses, qui forment les muscles et le tissu conjonctif (y compris le derme) de la paroi du corps et du tube digestif.

{b). Sous la forme d'une portion de l'archentéron qui se sépare et donne naissanceaurevètement épithélialde la cavité générale etdu système aquo-vasculaire.

4» L'œsophage dérive d'une invagination de l'épiblaste et le reste du tube digestif de l'archentéron.

5" Les systèmes d'organes de l'embryon forment directement ceux de l'adulte.

Le développement de la Synapte s'écarte, comme on pouvait le prévoir, très peu de celui de l'Holothurie.

Astérides. — Chez YAsterias, les premiers stades du développement sont conformes à notre type. Il se détache cependant de l'archentéron deux diverticules vaso-péritonéaux bilatéralement symétriques. Ces diverticules donnent naissance au revêtement de la cavité générale et au système aquo-vasculaire ; mais il y a quelques divergences d'opinions sur les transformations qu'ils subissent. Agassiz (n° 543) soutient que les deux vésicules prennent part à la formation du système aquo-vasculaire, tandis que selon Metschnikofffn" o60) le système aquo-vasculaire dérive entièrement de la partie antérieure de la vésicule gauche plus grande que l'autre ; la vésicule droite et la partie postérieure de la vésicule gauche forment la cavité générale. La description de MetschnikofT me paraît la plus probable. La partie antérieure de la vésicule gauche après s'être séparée de la postérieure se développe en une rosette à cinq lobes (fig. 280, i) et un canal madréporique {h) ouvert à l'extérieur par un pore dorsal. La rosette ne paraît pas s'étendre autour de l'œsophage comme dans les cas décrits plus haut ; mais celui-ci disparaîtrait et il se reformerait un nouvel œsophage qui percerait la rosette et mettrait l'ancienne bouche en communication avec l'estomac. L'anus larvaire persiste probablement excepté dans les cas où il n'y a pas d'anus chez l'adulte (1).

(1) Chez YAsterina gihbosa dont le développement a été très complètement suivi par H. Ludwig, une seule vésicule vaso-péritonéale se sépare de rarchenléron et émet plus tard du côté gauche un diverticule qui s'isole en une vésicule aquifère. Le canal du sable qui part de celle-ci s'ouvre d'abord non à l'extérieur mais dans la cavité, péritonéale qui communique elle-même avec l'extérieur par le pore dorsal. Cette disposition qui rappelle ce qui s'observe chez les Crinoides adultes, persiste longtenip jusqu'à ce que le canal du sable se mette directement en rapport avec le pore dorsal. L'anus larvaire disparaît de très bonne heure, le stomodaîum lui-même se détache du mésentéron et se résorbe pendant que se développe un œsophage de nouvelle formation, diverticule de la partie antérieure du mésentéron. Il ne perfore ci-pomlaiit pas la

BALFoun, F.mbi'yologie. 1- -JJ

oU

ÉCllliNODERMES.

Ophiurides. — Le premier développement des Ophiurides n'est pas aussi complètement connu que celui des autres tjpes. La plupart des espèces ont une larve libre, mais quelques-unes {Amphiuni) sont vivipares.

Les premiers stades des larves libres n'ont pas été décrits, mais j'ai moimême observé chez VOphiothrix fragiUs que la segmentation est uniforme et est suivie par l'invagination normale. L'orifice de cette invagination persiste sans doute comme anus larvaire et il y a probablement deux diverticules de l'arclienléron qui lorment les vésicules vaso-péritonéales. Chacune d'elles se divise en deux parties, l'une antérieure située près de l'œsophage, l'autre postérieure près de l'estomac. L'antérieure du côté droit avorte, celle du côté gaucbe devient la vésicule aquo-vasculaire, communique de bonne heure avec l'extérieur et entoure l'œsophage qui, comme chez les Holothuriens, devient l'œsophage de l'adulte. Les vésicules postérieures donnent naissance au revêtement de la cavité générale, mais, d'après Metschnikoff, sont d'abord solides et ne se creusent que plus tard d'une cavité, la cavité générale permanente. L'anus disparaît naturellement puisqu'il manque chez l'adulte. Dans le type vivipare les premiers stades sont imparfaitement connus, mais il semble que le blastopore disparaît avant l'apparition de la bouche. Le développement des corps vaso-péritonéaux a lieu comme chez les larves libres (1).

Ecliinides. — Les Echinides (Agassiz, n' oVl\ Selenka, n° o64) présentent

Ijiuiuicrs stades du de\rlc)i)i]cmL'iit du Slnimjyloccnlrotus, vus de profil (emprunté à Agassiz) {*).

une segmentation régulière et une invagination normale (fig. 270 A). Les

ros(!tt('. aquifèrc qui l'entoure graduellement comme chez les Holothuries (a) [Trad.). (1) D'après Apostolidès le tube dif^estif se formerait chez VOpJiiothri.c vevskolor et VAinp/iiura squuuuitn non par invagination, mais par une sorte de délamination et seulement après qui! le mésoblaste s'est ditrérencié et a formé les premières ébauches du squelette larvaire. Deux vésicules aquifères, dont l'une avorte, auraient nue origine analogue et indépendante; il n'existerait pas de vésicule péritonéale. [h) {Trad.).

n) 11. l.Li>\Mi;. i:Mt«i,khui-sgcsrluclitn ilei- Astcrina ,/il,hosa. (Zeltsr/ir. f. iriss. Ziml., XXXVII. 1 -8::).

il,) N. Apostoi.ii)KS. AïK.UHuii' ol dfVf ln|,|„..„uMil des Oi.hhircs (Arch. dv zoul. r.rp., X, ISSi).

:•; fi. anus (blastopore). - (/, estomac. — (.•sopliag,, - ,■, rectum. - w, vesieule vaso-perituneale, V. liourrclct cilié. — r, baguette calcaire.

GRINOIDES.

oi'ô

cellules mésoblastiques amœboïdes apparaissent en deux masses placées latéralement et forment les parties ordinaires. L'archenléron s'étend en avant et se recourbe du côté ventral (fig. 270, B). Il se divise en trois chambres ffig. 270, C) dont les deux postérieures (d et c) forment l'estomac et l'intestin ; l'antérieure forme l'œsophage et donne naissance aux vésicules vaso-péritonéales. Ces dernières se développent comme une paire de diverticules

Deux stades du développeiueut du Utronyylocentrotus (emprunté ù Agassiz) ['].

(fig. 271, A), mais se séparent en une snde vésicule bicorne qui plus lard se divise en deux. La vésicule gauche se divise ensuite comme chez les Astérides en sacs péritonéal et aquo-vasculaire, tandis que la vésicule droite forme le sac péritonéal droit. Une invagination orale (fig. 271, B) du côté ventral aplati vient à la rencontre du mésentéron après qu'il est séparé de la vésicule vasopéritonéale. L'anus larvaire persiste de même que la bouche larvaire, mais le mode d'établissement de la rosette aquo-vasculaire semble indiquer que l'œsophage est résorbé et remplacé pur un œsophage de nouvelle formation.

Crinoïdes. — VAntedon (Comatule), le seul Crinoïde étudié jusqu'ici (Gôtte, n° 549) s'écarte sur quelques points non sans importance du type ordinaire des Echinodermes. Le blastopore est situé sur le côté aplati de la blastosphère ovale et non, comme d'ordinaire, à l'extrémité postérieure.

Le blastopore se ferme complètement et ne forme pas l'anus permanent. L'archenléron donne naissance au revêtement épithélioïde de la cavité générale et du système aquo-vasculaire ; mais ces parties n'apparaissent pas comme un diverlicule simple ou pair de l'archentéron, mais comme trois diverticules distincts qui ne se forment pas simultanément. Deux d'entre eux se forment d'abord et deviennent la future cavité générale, mais leurs cavités restent distinctes. Originellement ils apparaissent comme deux diverticules latéraux, mais le droit prend une position dorsale et émet un prolongement dans le pédoncule (fig. 272, rp') et le gauche prend une position ventrale puis orale (fig. 272, rjj).

Le troisième diverticule de l'archentéron donne naissance à la vésicule aquo-vasculaire. Il entoure d'abord la région du futur œsophage et forme

(*) A, Jeune larve \ue par la face dorsale, vaso-péritonéale. — r, baguette calcaire. B, Jeune larve vue par la l'ace buccale.

■ a, anus. — d, estomac. — o, œsophage. — w, vésicule

.Sffi

ÉCUINODERMES.

■■1. — r.uupc longitudinale d'une larve A'Autcdon (emiu-unté à Carpcnter, d'après Giitte) (*).

ainsi le cercle aquo-vasculairc. La paroi de ce cercle s'élend alors vers la

paroi du corps, de façon à diviser la vésicule péritonéale orale (gauche) en deux vésicules distinctes, une antérieure et une postérieure représentées dans la figure 273, /p' et Ip. Avant que cette division soit achevée, le cercle aquo-vasculaire se continue en avant en cinq prolongements, les futurs tentacules (flg. 227), qui font saillie dans la cavité de la vésicule orale (/p).

Lorsque l'espace périlonéal oral est complètement divisé en deux parties, l'antérieure se dilate (tig. 273, Zp } considérahlement et forme un large vestibule à la partie antérieure du corps. Ce vestibule se met ensuite en communication avec le mésentéron par un orifice (flg. 273, m) et sa paroi antérieure finit par se rompre. Par cette rupture le mésentéron est mis en communication avec l'extérieur par l'orifice (m) et les tentacules du cercle aquovasculaire font euxmômes librement saillie à l'extérieur. Telle est la description que donne Gotte de l'espace préoral du corps, mais, comme il le fait lui-même remarquer, elle nous force à admettre que le revêtement du diverlicule dérivé de la cavité digestivc primitive devient une partie du tégument externe. Cette occurrence est si extraordinaire que de nouvelles observations me paraissent nécessaires avant de l'accepter.

-—7/.' if

Fipr. 27:i. — r.o\ipe lonnitudinalo du ealyee d'une larve pentacrinnïdc avancée à'AntrtUjn, avec vestibule fermé (ciu[irunté à

Carpcnter, d'après Gotte) (*')

ire. — Jp, vésicule péi-itonéale gnuche (orale). — ■lit di' la \ésicule péritonéale droite dans le pédon-

{*) id, mésentéron. — wi\ errcle a.pio-v rp, vésicidc péritonéale droite. — rji' . piolu cule. — si, pédoiu'uK'.

('*) ai\ épitliéliuui du vestibule oral. — ;/(. b. nu lie. — »/, mésentéron. — an., rudiment de l'anus licriuancnt. — Ip. iiarlie postérieure du sae péritiuié.il gauehe (oral). — lp\ partie antérieure du sae péritonéal gauclle (oral). — wr, eercle aquo-vaseulairc. — t, tentacule. — mt, mésentère. — rp. sae péritonéal droit. — rjj', prolongement du sac péritonéal droit dans le pédoncule. — r", toit du vestibule Iciitaeulaire.

CfUNOIDES. :j17

La formation de l'anus esl tardive. Sa position paraît être la môme que celle du blastopore et est indiquée par une papille du méscntcron se fixant à la peau sur le côté ventral (fig. 273, «?*). Il sera situé dans un espace interradial sur le disque oral de l'adulte. Le cercle aquo-vasculaire n'a pas de communication directe avec l'extérieur, mais la place du canal madréporique des autres types paraît être prise chez la larve par un tube simple conduisant de l'extérieur dans la cavité générale ; son orifice est situé sur une des plaques orales (Voy. p. 534) dans le premier espace interradial du côté droit de l'anus; et un diverticule correspondant du cercle aquo-vasculaire s'ouvre dans la cavité générale (Voy. p. 513, note). La ligne de jonction des vésicules péritonéales droite et gauche forme chez la larve un mésentère annulaire séparant la partie orale de la partie aborale de la cavité générale. Chez l'adulte (1), la portion orale de la cavité générale larvaire devient la parlie ventrale de la division circum viscérale de la cavité générale, et les canaux ventraux des bras et du disque ; tandis que la portion aborale forme la parlie dorsale de la division circumviscérale de la cavité générale, les canaux dorsaux des bras et la cavité de la plaque centro-dorsale. La distinction primitive entre les portions de la cavité générale larvaire est en grande partie détruite et les divisions axiale et interviscérale de la cavité générale de l'adulte sont des formations tardives.

Les points les plus importants de l'histoire embryologique qui vient d'être exposée, sont les suivants :

1° La blastophère est d'ordinaire allongée dans la direction de l'axe d'invagination, mais chez la Comatule, elle s'allonge transversalement par rapport à cet axe.

2° Le blastopore devient d'ordinaire l'anus permanent, mais il se ferme à la fm de la vie larvaire (l'adulte étant dépourvu d'anus) chez les Ophiurides et quelques Astérides ; chez la Comatule, il se ferme de très bonne heure et un nouvel anus se développe au point où il était placé.

3" La bouche larvaire devient toujours la bouche de l'adulte.

4° L'archentéron donne toujours naissance à des diverticules qui forment la membrane péritonéale et le système aquo-vasculaire. Chez la Comatule, il y a trois de ces diverticules, deux pairs qui forment les vésicules péritonéales, et un impair qui forme la vésicule aquo-vasculaire. Chez les Astérides et les Ophiurides, il y a deux diverticules ; dans le dernier groupe, les deux se divisent en une vésicule péritonéale et une vésicule aquo-vasculaire, mais la vésicule aquo-vasculaire droite s'atrophie. Chez les Astérides, au contraire, il se forme une seule vésicule aquo-vasculaire qui dérive de la vésicule vaso-péritonéale gauche. Chez les Échinides et les Holothurides, il y a une seule vésicule vaso-péritonéale.

5° La vésicule aquo-vasculaire s'étend autour de l'œsophage larvaire

(l)Voy. P. H. Cabpenteb. On tlie genus Actinometra [linnean Traris, '^^ sér. Zoology, 11*= part. 1, 1879).

EGIIINODERMES,

chez les Holothurides, les Ophiurides et la Gomatule ; dans ces cas l'œsophage larvaire passe à l'adulte. Dans d'autres formes la vésicule aquo-vasculaire forme un cercle qui n'entoure pas l'œsophage (Astérides et Echinides) ; alors il se forme un nouvel œsophage qui perfore ce cercle.

Développement des appendices larvaires et métamorphose.

Holothurides. — La jeune larve de Synapte à laquelle J. Miiller a donné le nom d'Auriciilaria (fig. 275), est sous beaucoup de rapports la

forme la plus simple des larves d'É- A g chinodermes. A quelques excep-

tions près, le type Auricularia est commun à toutes les Holothuries.

L'Auricularia est (fig. 274, A et fig. 27o) bilatéralement symétrique, présentant une face ventrale aplatie et une face dorsale convexe. L'anus (an) est situé près du pôle postérieur et la bouche {m) vers le milieu de la face ventrale.

En avant de la bouche est une saillie considérable, le lobe préoral ; entre la bouche et l'anus un espace plus ou moins concave suivant l'âge de l'embryon, interrompu par un bourrelet cilié un peu en avant de l'anus. Un bourrelet

Fifr. 271. — A, lar\e frHolutliuride

(rAstéi-ide (*).

Pig'. 275. — Hgiirc's diagramniutiquos l'oprésentaiit l'évolution d'une Auricularia à iiartirile la forme la plus simple des larves d'iicliinodennes {emprunté à Miiller). — La ligne noire représente la bande ciliée, la partie ombrée est le côté oral de la couronne, la partie claire le côté aboral (*').

cilié semblable existe à la face ventrale du lobe préoral immédiatement en avant de la bouche. Les bourrelets oral et anal sont réunis par deux bandes ciliées latérales, le tout formant une bande continue au centre de laquelle est située la bouche (lig. 27o) et qui peut par conséquent être regardée comme une couronne entourant complètement le

(*) m, bouche. — ut. estom; ciliée pré-orale.

('*)»i, buuchc. — an, .iriii

unis. — l.r, bande ciliée longitudinale primitive. — pr.c, bande

LARVES DES HOLOTHURIDE?.

corps en arrière de la bouche, ou plus naturellement comme une couronne longitudinale.

L'Auricularia bilatérale provient d'une gaslrula un peu allongée et uniformément revêtue de cils. La gastrula s'aplatit du côté oral et en même temps les cils se développent particulièrement sur les bourrelets oral et anal, puis sur le reste de la bande ciliée, tandis qu'ils se résorbent partout ailleurs ; ainsi est constituée une Auricularia parfaite. Le cercle aquo-vasculaire dans la larve complètement développée a déjà considérablement progressé dans son extension autour de l'œsophage (fig. 277, W.V.7'.).

La plupart des larves d'Holothurides dans leur passage de la forme bilatérale d'Auricularia à la forme radiai re de l'adulte passent par un stade où les cils forment autour du corps une série de couronnes transversales, d'ordinaire au nombre de cinq. Les figures 276,277 et 278 montrent les stades de cette métamorphose,

La bande ciliée primitive à un certain stade de la métamorphose se fragmente en portions séparées

(fig. 276) toutes situées à la face ventrale. Quatre d'entre elles (fig. 277, A et B) se disposent sous forme de couronne anguleuse autour de la bouche qui, à cette période, est très saillante. La direction des autres portions de la bande primitive de longitudinale devient transversale (fig. 277, B) et elles finissent par former des couronnes complètes (fig. 277, C) au nombre de cinq. La couronne médiane se développe la première (fig. 277, B) et est constituée par les parties dorsales de la couronne primitive. Puis se développent les deux couronnes postérieures et enfin les deux antérieures dont l'une paraît être en avant de la bouche (fig. 277, C).

Le développement ultérieur de la bouche et du bourrelet cilié qui l'entoure est encore un peu obscur. Il semble d'après Metschnikoff (n" 560), qu'une invagination de l'œsophage a lieu entraînant le bourrelet cilié circumbuccal. Ce bourrelet finit par former le revêtement des cinq expansions tentaculaires du cercle aquo-vasculaire (fig. 279 1, et peut-être forme aussi le système nerveux.

(*) m, bouclie. — st, estomac. — a, anus. — p.u, division gauche de la cavité péi-iviscérale encore en connexion avec le système aquo-yasculaire. — w.v.r. cercle aquo-vasculaire qui n'a pas encore complètement entouré l'œsophage. — l.c, partie longitudinale de la bande ciliée, —pr.c, partie prè-orale de la bande ciliée.

[■"ig. 271'). — Larve complètement développée de Synapte (d'api'ès Meischnikotr) (*).

.^20 ÉGHINODRRMES.

L'orifico de l'invagination œsophagienne est d'abord situé en arrière de la couronne ciliée antérieure, mais vient à être en avant et à occuper

Fig. 277. — Trois stades du développement de la Syiiapte ; A et B vus par la faro ventrale et C de profil (d'après Metschnikoff) {*).

une position presque terminale quoique encore un peu ventrale (fig. 278). Aucune description n'a été donnée du processus de ces phénomènes, mais, d'après Metschnikoff (dont Miiller diffère sur ce point), la bouche reste toujours ouverte. Les phénomènes ultérieurs de la métamorphose ne sont pas considérables. Les bandes ciliées disparaissent et il se forme autour de l'œsophage un anneau calcaire de dix pièces ; cinq ambulacraires et cinq interambulacraires. 11 se développe ainsi un squelette calcaire provisoire.

Dans ce cas, tous les systèmes d'organes de l'embryon passent directement à l'adulte.

La niélamorphose de la plupart des Holothurides est semblable à celle qui vient d'être c'écrite. Chez le Cuciimaria (Selenka), il n'y a cependant pas de stade Auricularia et le stade à ciliatioii uniforme fait place à un stade à cinq bandes ciliées transversales et deux calottes ciliées, l'une préorale et l'autre anale, babouche est d'al)ord située à la face ventrale en arrière de la calotte ciliée préoralc, mais cette calotte est peu à peu résorbée et la bouche prend une position terminale.

Chez le rsoliims (Ko\valevslvj) il n'y a pas de stade embryonnaire cilié et l'état

(*) m, bouche. — Of, œsophage. — /ii>. ynnn (!,• la cavité périviscérale. — ivv, vaisseau longitudinal du système aiiuo-vasculairo. — p, pori' d(iis;il iln système ai|uo-vaseulairc. — cr, couronne ciliée lormée autour de la bouche par des parties de la bmide riliée primitive,

LARVES DES ASTÉRIDES. ^21

adulte est atteint sans même une métamorphose. Il paraît y avoir cinq plaques entourant la bouche, qui se développent avant toute autre partie du squelette et sont regardées par P. H. Carpenter (n"o48) comme équivalentes aux cinq plaques orales des Crinoïdes. L'état larvaire à bandes ciliées est souvent désigné sous le nom d'état de pupe et à cet état, les larves des Holothuriens vrais se servent pour ramper de leurs pieds ambulatoires embryonnaires.

Fig. 27S. — Stade avancé du dévcloppomont do la Synapte (d'après Metschnikoff) (*).

Astérides. — La forme de larve d'Astéride la plus commune et la plus complètement observée est une forme libre appelée BipiniiRrin .

Cette forme, en passant de- l'état sphérique à l'état bilatéral, subit des transformations à peu près identiques à celles de l'Auricularia. Les cils se limitent de bonne heure à un bourrelet oral et un bourrelet anal.

Le bourrelet anal s'étend graduellement vers le dos et finit par former une couronne post-orale longitudinale complète (fig. 279, A) : le bourrelet oral s'étend également vers le dos et forme également une couronne préorale complète (fig. 279, A) entourant un espace laissé en blanc dans ma figure.

La présence de deux couronnes au lieu d'une distingue laBipinnaria de l'Auricularia. Les deux larves sont représentées côte à côte dans la figure 274 et il est évident que les deux bandes de la Bipinnaria sont équivalentes, comme l'a fait remarquer Gegenbaur, à la bande unique de l'Auricularia divisée en deux. Ontologiquement cependant, les deux bandes de la Bipinnaria ne paraissent pas dériver d'une bande unique.

A mesure que la Bipinnaria devient plus âgée, une série de bras se développent le long des deux bandes ciliées (fig. 279, C), et dans un grand nombre de cas, il se forme trois bras spéciaux sans rapports avec les bandes ciliées et couverts de papilles. Ces bras sont appelés bras brachiolaires, et la larve qui les possède IJrachiolaria{iig. 279, D).

En général on peut distinguer les bras suivants (fig. 279, C et D) : sur la couronne postérieure (selon la nomenclature d'Agassiz) une paire médiane anale,'

(*) La figure montre la cavité vestibulaire avec les tentacules rétractés, les bandes ciliées, le système aquo-vasculaire, etc. — p, pore dorsal du système aquo-vasculaire. — /)'", paroi de la cavité périviscérale. — »(«, cellules amœboïdes.

ÉCniNODERMES.

une paire dorsale anale et une paire ventrale anale, une paire dorsale orale et un bras antérieur dorsal impair ; sur la couronne préorale, une paire orale ventrale et quelquefois (Millier) un bras ventral antérieur impair.

Fie-. 279. — Figures diagramniatiques représentant fliverses formes de larves d'Astérides. A,B.r,, Bipinnaria. — D, Brachiolana (emprunté à Millier) {*).

Les trois bras brachiolaires se développent comme des prolongements de la base du bras dorsal impair et des deux bras oraux ventraux. Le degré de développement des bras varie avecles espèces.

Les changements par lesquels la Bipinnaria ou la Brachiolaria se transforme en une Étoile de mer adulte sont beaucoup plus compliqués que ceux qui ont lieu chez les Holothurides. Nous devons surtout leur connaissance précise à Alex. Agassiz (n° 543). Le développement de l'Étoile- de-mer s'effectue tout entier à l'extrémité postérieure de la larve près de l'estomac.

Du côté droit et dorsal de l'estomac et en dehors de Vespace péritonéal droit se forment cinq baguettes calcaires disposées ordinairement en forme de pentagone un peu irrégulier. La surface sur laquelle elles se déposent, a une forme spirale et constitue, avec ses baguettes calcaires, la face dorsale ou abactinale de la future Étoile-de-mer. Près de son bord dorsal, c'est-à-dire embryonnaire, est situé le pore dorsal du système aquo-vasculaire (canal madréporique) et près de son bord ventral, l'anus. Du côté gauche ventral de l'estomac est la rosette aquo-vasculaire dont le développement a été décrit à la page 513. Elle est située sur la face actinale ou ventrale de la future Étoile-de-mer et est en rapport avec la vésicule péritonéale gauche.

Metscbnikoff (n" :j(iO) et Agassiz (n° :j43) ne sont pas entièrement d'accord sur la constitution de la rosette aquo-vasculaire. Le premier la décrit et la

(•) I,es lignes noires représentent les bandes ciliées et les parties ombrées l'espace intermédiaire aux bandes préorale et postorale. — m, bouche. — an, anus.

LARVES DES ASTÉRIDES.

figure comme une rosetle complètement close, le dernier dit que « elle ne forme pas une courbe complètement close, mais est toujours ouverte, formant une sorte d'arc ou de croissant tordu. »

La rosette aquo-vasculaire a cinq lobes auxquels correspondent des replis du tégument larvaire ; chaque lobe correspond à une des plaques calcaires développées sur le disque abactinal. Le plan de la surface actinale ^ <

rencontre d'abord celui de la surface abactinale sous un angle aigu ou presque droit. Les deux faces sont séparées par toute l'épaisseur de l'estomac. L'aspect général de la larve, vue par la face ventrale après le développement de la rosette aquo-vasculaire («) et du disque abactinal (A) est représenté dans la figure 280.

Par les progrès du développement, la face abactinale devient un disque solide et défini, les spicules calcaires originels forment des plaques plus ou moins bien définies et de nouvelles plaques se développent plus près du centre du disque dan^ une position interradiaire. Plus tard encore, il apparaît une plaque calcaire centrale à la face abactinale qui est ainsi formée d'une plaque centrale entourée d'un

cercle de cinq plaques interradiaires, puis d'un second cercle de cinq plaques radiaires. Le disque abactinal s'étend aussi en cinq prolongements courts séparés par cinq encoches peu profondes. Ces prolongements sont les rudiments des cinq bras, et chacun d'eux correspond à un des lobes de la rosette aquo-vasculaire. Il se forme autour de l'orifice du canal aquo-vasculaire un dépôt calcaire qui devient la plaque madréporique (1). Vers ce stade a lieu la résorption des appendices larvaires. Toute la partie antérieure de la larve avec le grand lobe préoral n'a, jusqu'ici, subi aucun changement, mais à ce moment elle se contracte, est résorbée et complètement rétractée dans le disque de la future Étoile-de-mer. La bouche larvaire est portée au centre du disque actinal. Dans les larves observées par Agassiz et par MetschnikoCf, rien n'était rejeté, mais tout était résorbé.

(1) La position exacte de la plaque madréporique par rapport aux plaques abactinales ne semble pas avoir été déterminée. On aurait pu prévoir qu'elle serait placée sur une des plaques interradiaires primaires, mais il ne semble pas en être ainsi. La position de l'anus est également obscure.

V\^. 280. — Larve Bipinnaria d'un Astéride (emprunté à Gejfenbaur, d'après Millier) (*).

(*) 6, bouche. — a. anus. — h, canal madréporique. — !, rosette ambulacraire. — c, estomac. — d.Q-e, etc., bras de la Bipinnaria. — A, disque abactina. u jeune Astéride.

524 ÉCIlINOnERMES.

D'après Mûller, Koren et Danielssen, il n'en est pas de même dans la larve qu'ils ont observée, mais une partie de la larve est rejetée et vit quelque temps d'une manière indépendante.

Après la résorption des appendices larvaires, les faces aclinale et abaclinale de la jeune Étoile-de-mer se rapprochent par l'aplatissement de l'estomac ; elles perdent en môme temps leur forme spirale et deviennent des disques plans qui s'adaptent l'un à l'autre. Chacun des lobes de la rosette du système aquo-vasculaire devient un des canaux aquo-vasculairesradiaires: il se divise d'abord en cinq lobes dont chacun forme un pied ambulacraire rudimentaire, et de chaque côté du lobe moyen, s'en développent deux nouveaux et ainsi de suite. Le lobe terminal médian forme le tentacule de l'extrémité du bras et l'œil se développée sa base. Le développement du système aquo-vasculaire marche d'accord avec celui des bras, et les pieds ambulacraires sont supportés à leur base par un dépôt de matière calcaire. Tout le squelette calcaire de la larve passe directement à celui de l'adulte, et il se forme bientôt des épines sur les plaques de la face abactinale. Les plaques radiaires originelles avec les épines qu'elles portent sont graduellement repoussées endehors avec l'accroissement des bras parl'addition de nouvelles rangées d'épines entre la plaque terminale et celle qui la précède. De là, il résulte que les plaques radiales originelles persistent à l'extrémité des bras en rapport avec les tentacules impairs qui forment la terminaison des canaux aquo-vasculaires radiaux.

On a vu plus haut que, selon Metschnikoff (n" oôO), il se forme un nouvel œsophage qui perfore le cercle aquo-vasculaire et rattache l'estomac originel à la bouche originelle. Agassiz (n° 343) soutient que le cercle aquo-vasculaire s'étend autour de l'œsophage primitif. Il dit: « Pendant la résorption de la larve, le long lesophage se raccourcit et se contracte, amenant l'orifice buccal de la larve au niveau de l'orifice de l'œsophage, qui formera la bouche véritable de l'Étoile-de-mer. » Metschnikoff croit que l'anus primitif disparaît ; Agassiz, qu'il persiste. Cette discordance dépend peut-être de ce que ces auteurs oui fait leurs observations sur des espèces difTérentes.

11 n'est pas douteux que tous les organes de la larve, à l'exception peut-être de l'œsophage et de l'anus (lorsqu'il manque chez l'adulte), forment directement les organes correspondants de l'Astérie, et que la partie préorale du corps et les bras de la larve sont résorbés et non rejetés.

Outre le type l?ipinnarien de larve d'Astéride, Millier (n" oOi), Sars, Koren et Danielssen (n° lî'M) et d'autres observateurs ont décrit une série d'autres formes qui sont cependant très imparfaitement connues. La forme la mieux connue est celle découverte par Sars chez YEchlnaster Sarsii, et it's larves plus ou moins semblables observées dans la suite par Agassiz, Busch

LARVES DES ASTÉRIDES. Hi'ô

Millier, Wyville Thomson, etc., d'une autre espèce à'Echinaster et de VAstcracantkion. Ces larves sortent de l'œuf avec une forme ovale et sont uniformément ciliées. Le corps émet quatre prolongements (un seul prolongement dans le type d'Agassiz) par lesquels les larves se fixent. Chez VEchinaster, les larves sont fixées dans la concavité ventrale du disque de la mère, entre les cinq bras où il se forme une poche incubatrice temporaire. La partie principale du corps forme directement le disque de la jeune Astérie et les quatre prolongements sont situés à sa face ventralg et fixés au cercle aquo-vasculaire ; ils finissent par s'atrophier complètement. On sait peu de chose sur la structure interne ; jusqu'à la formation de la bouche permanente après que le développement de la jeune Astérie est assez avancé, l'estomac n'a pas de communication avec l'extérieur (1).

Un second type anormal de développement est présenté par l'embryon du Ptcraster miliaris décrit par Koren et Danielssen (2). Les larves, au nombre de huit à vingt, se développent dans une poche particulière de la face dorsale du corps. Les premiers stades ne sont pas connus, mais dans les derniers, le corps tout entier prend une forme pentagonale, la bouche étant située sur un bord du disque. Plus tard, l'anus se forme sur le côté dorsal d'un bras opposé à la bouche. L'estomac est entouré par un cercle aquo-vasculaire d'où le canal madréporique se rend à la face dorsale, mais ne s'y ouvre pas. A un stade plus avancé, la bouche et l'anus embryonnaires disparaissent pour

(1) La larve voisine de ÏAsterina gibbosa est uniformément ciliée, et sort de l'œuf avec une forme à peu près ovale, mais le pôle supérieur (opposé au blastopore) ne tarde pas à se développer en un appareil locomoteur formé de deux lobes dirigés à peu près à angle droit, par rapport au corps de la larve. Cet organe, appelé par Ludwig organe larvaire [larvenorgan) et qui représente les appendices décrits dans le texte chez les larves ù' Echinaster ou Ôl Asteracaiithion paraît être l'homologue des bras brachiolaires : lors de la formation de la jeune Astérie, il s'atrophie graduellement et se résorbe.

Les disques actinal et abactinal se développent comme à l'ordinaire sur les faces gauche et droite de la larve sous forme d'arcs dont les extrémités se rapprochent de façon à former un cercle complet. Le disque abactinal renferme dès l'origine onze plaques calcaires, savoir une centrale, cinq radiales et cinq interradiales, le disque actinal présente une paire de plaques vertébrales ou ambulacraires à la base des deux premiers ambulacres encore sans ventouses. Plus tard se développent sur le disque abactinal des plaques intermédiaires, et sur le disque actinal les plaques interradiales inférieures, (odontophores de Viguier) et les plaques adambulacraires. Ils se soudent d'abord par l'extrémité des bras. Il est à remarquer que les points où se ferment les deux disques ne se correspondent pas ; tandis que le disque actinal se ferme dans l'interradius qui porte l'anus définitif et où disparaît l'organe larvaire, et que l'on peut appeler l'interradius antérieur, le disque abactinal se ferme dans l'interradius situé immédiatement à gauche et qui renferme le pore dorsal ; la plaque interradiale de cette région entoure le pore dorsal et devient la plaque madréporique. Après la constitution de la jeune Astérie, l'œsophage définitif se met en communication avec l'extérieur au centre du disque actinal et l'anus définitif se forme dans la région indiquée plus haut et qui parait correspondre au point occupé primitivement par l'anus larvaire. L'anneau central et les cinq troncs branchiaux du système nerveux se développent comme des épaississements de l'épiblaste qui s'isolent bientôt ; un œil apparaît de bonne heure à l'extrémité de chacun des bras porté par le renflement terminal du tronc nerveux. Le cercle oral du système vasculaire se creuse dans le mésoblaste (ou peut-être est un reste de la cavité de segmentation 1) et n'a aucune communication avec le système aquifère (*J. [Ttad.).

("2) L'exposé suivant est emprunté îi l'extrait donné dans le Thierreichs de Bronn,

(*) H. Ltuwic loc. cit. {Zcit. f. wiss. ZuoL, XXXVII, 188:2)

tHre remplacés par une bouche et un anus permanents dans les positions normales.

l'ne troisième forme très curieuse sous certains rapports, est une larve vermilorme décrite par Mùller, qui ne possède pas de bandes ciliées. La face dorsale de la très jeune larve est divisée par des constrictions transversales en cinq segments. A la face inférieure du premier est un disque à cinq lobes, chaque lobe portant une paire de pieds ambulacraires.

A une période plus avancée, trois segments seulement sont visibles à la face dorsale, mais la face ventrale a pris un aspect pentagonal. Les stades plus avancés ne sont pas connus.

Ophiurides. — La larve complètement développée des Ophiiuides est appelée /'hitriis. Elle commence par présenter la forme ordinaire plus ou moins sphérique ; de là, passe à une forme ressemblant beaucoup à celle de l'Auricularia avec une face dorsale convexe et une face ventrale plane. Bientôt cependant elle se distingue par le dévelop-

Fig. i«l. — Figures diagcaniniatiqiies montrant révolution du Plutéus d'un Opliiuride à partir de la larve d'Échinoderme la plus simple (emprunté à Miiller) (*).

pcment d'un lobe post-anal et l'absence de lobe préoral (lig, 281, B). Le lobe post-anal forme le sommet un peu arrondi du corps. En avant de la bouche et entre la bouche et l'anus se développent les bourrelets ciliés anal et oral qui bientôt se continuent en une couronne ciliée longitudinale unique. En même temps le corps se prolonge en une série d'appendices situés le long des bandes ciliées qui se continuent jusqu'à leur extrémité. La couronne ciliée primitive ne se fragmente jamais en deux ou plusieurs couronnes. Il se développe d'ordinaire une autre couronne ciliée à l'extrémité du lobe post-anal. Les bras sont disposés sous forme de cercle autour de la bouche et sont tous dirigés en avant.

(*) Le ^sq^lclette calcaire n'est pas représenté. — m. Ihiui-Iic. — tt», anus. d', bras latéraux. — e', bras postérieurs. — y', bras antéro-latéraux.

il, bras antérieurs.

LABVES DES OPHIURIDES. o27

Les premiers bras qui apparaissent sont deux bras latéraux qui d'ordinaire restent les plus apparents (fig. -281 , B et C, d'). Une seconde paire se développe sur les côtés de la bouche et on peut appeler ces bras buccaux ou antérieurs (C, d). Puis il se forme une paire venirale et postérieure aux bras latéraux, les bras postérieurs (D, é) et enfin une paire située entre les bras latéraux et les bras antérieurs constituant les bras antéro-latéraux (D, (j).

L'aire concave située entre les bras forme la plus grande partie de la face ventrale du corps. Dès avant l'apparition des bras et avant la formation de la bouche, on voit deux baguettes calcaires qui se rejoignent en arrière au sommet du lobe post-anal et se continuent comme un axe calcaire dans chacun des bras à mesure que ceux-ci se forment successivement. Ces baguettes sont représentées dans leur complet développement dans la figure 282. Les points importants qui distinguent une larve Pluteus de l'Auricularia ou de la Bipinnaria sont les suivants :

1° La présence du lobe post-anal à l'extrémité postérieure du corps.

2" Le peu de développement du lobe préoral.

3° Le squelette calcaire provisoire des bras de la larve.

Le développement des bras et du squelette provisoire présente des variations considérables. La présence

des bras latéraux est cependant un caractère distinctif du Pluteus des Ophiurides. Les autres bras peuvent manquer complètement, mais les bras latéraux ne font jamais défaut.

La formation de l'Ophiuride permanent a lieu à peu près de la même manière que chez les Astérides.

Kig. :!S2. — L;ir\c rluteus d'un Ophiuride (onipruntéù Gegonbaur d'après iMiillcr) (*).

11 se forme (fig. 282) du côté droit et dorsal de l'estomac un ^disque abactinal supporté par des plaques calcaires d'abord au nombre de cinq seulement et occupant une position radiaire (I). Le disque n'est d'abord pas symétrique, mais le devient au moment de la résorption des bras larvaires. Il se continue en cinq prolongements, les cinq futurs rayons. Les cinq plaques radiaires originelles persistent comme les segments terminaux des bras de

(1) On ne sait pas s'il se développe des plaques interradiales comme choz VAsterias. Elles semblent se rencontrer chez VOphio/ifiolis hellis, Agassiz, mais n'ont pas été recsnnues dans d'autres formes (Voy. Carpkmter, n" 5i6, p. 369).

(*) A, rudiment du jeuuc Opliiurido rieurs.

d' , bras latéraux. — </, bras aiitérieuss. — c, bras posté-

l'adullc et de nouvelles plaques se forment continuellement entre la dernière et lavant-dernière (MûUer), mais il est probable que dans les stades plus avancés, il se forme de nouvelles plaques dans le disque.

La face ventrale de l'Opliiuride permanent est formée par la face concave entre la bouche et l'anus. Entre elle et l'estomac est situé le cercle aquovasculaire. Il n'est pas d'abord fermé, mais en forme de fer-à-cheval avec cinq prolongements cœcaux (fig. 282). 11 finit par entourer l'œsophage qui avec la bouche larvaire persiste chez l'adulte. Les cinq appendices cœcaux deviennent eux-mêmes lobés de la môme manière que chez l'Astérie, s'étendent le long des cinq bras du disque et deviennent les canaux radiaires et les tentacules. Toutes ces parties du système aquo-vasculaire sont naturellement recouvertes par le tégument et probablement aussi entourées par des cellules mésoblastiques dans lesquelles se forment plus tard les plaques calcaires qui sont situées du côté ventral des canaux radiaires. L'anus larvaire disparaît. Tant que les appendices larvaires ne sont pas résorbés, les disques ventral et dorsal de l'Ophiuride permanent s'adaptent aussi peu que dans le cas delà Brachiolaria, mais à une certaine période, les appendices sont résorbés. Les baguettes calcaires des bras larvaires se fragmentent, les bras et le lobe anal sont résorbés et les disques dorsal et ventral avec l'estomac et les autres organes situés entre eux persistent seuls. Alors les disques s'adaptent l'un à l'autre et il se forme ainsi un jeune Ophiuride complet.

Tous les organes internes de la larve (excepté l'anus) y compris la bouche, l'œsophage, la cavité générale, etc. passent directement à l'adulte.

Le squelette larvaire est, comme on l'a dit plus haut, résorbé.

La larve vivipare de VAmphiura sqiiamata diffère peu des larves à bras très imparfaits. Elle ne développe pas une bande ciliée distincte et le squelette provisoire est très imparfait. L'absence de ces parties aussi bien que de l'anus (p. bI4) tient probablement à l'état vivipare de la larve. Quant au passage de cette larve à l'adulte, il n'y a rien à ajouter à ce qui a déjà été dit. Lorsque le développement de l'adulte est très avancé, la partie du corps qui contient le squelette provisoire forme un appendice en forme de baguette attaché au disque en voie de développement. Cet appendice finit par être résorbé. , ,

Échinides. — La larve des Oursins (fig. 283) a la forme d'un Pluteus comme celle des Ophiurides et sur la plupart des points, tels que la présence du lobe anal, de la bande ciliée, du squelette provisoire, etc., se développe de la même manière. La principale différence entre les deux IMuleus consiste dans le développement des bras latéraux. Ceuxci, qui forment les bras les plus longs dans le Pluteus des Ophiurides, font entièrement défaut dans le Pluteus des Échinides, qui, par conséquent a, eu général, une forme plus étroite que le Pluteus des Ophiurides.

Une paire d'épauletles ciliées situées de chaque cùté et en arrière de la

couronne ciliée est très caracléristiquc de quelques larves d'Echinidcs.

Elles dérivent originellement d(; la couronne ciliée (fig. 287, A et B, v").

La présence de trois appendices du lobe anal supportés par des ba-

LARVES DES ÉCIIINIDES- 529

guettes calcaires est caractéristique du Pluteus des Spatangoïdes

(fig.283,E).

Les deux paires de bras qui se développent les premières, en employant les mêmes noms que pour les Ophiurides, sontles bras antérieurs portés par le lobe

Fig. 283. — Figures Jiagranimatiques montrant l'évolution du Pluteus des Echinides (emprunté à Millier) (*).

oral (flg. 283, C, cl) et les bras postérieurs (e'). Une paire de bras antéro-latéraux se forment ensuite, puis une quatrième paire (non représentée chez lés Ophiurides) apparaît du côté interne de la paire antérieure, formant une paire antéro-interne (e). Chez le Pluteus des Spatangoïdes, il peut s'en former en

rig. 284. — Deux larves de Stranijijlocentrolus (emprunte à Agassiz) (**).

•outre une cinquième paire du côté externe de la paire antérieure formant une paire antéro-externe (fig. "283, E, g).

(*) Le squelette calcaire n'est pas représenté.

E. Pluteus de Spatangue. — m, bouche. — an, anus — d, bras antérieurs. — d' , point oii les bras latéraux naissent chez le Pluteus des Ophiurides. — e, bras antéro-internes. — e', bras postérieurs.

— (/', bras antéro-latéraux. — (j, bras antéro-externes.

^**) m, bouche. — a, anus. — o, œsophage. — d, estomac. — c, intestin. — u' et v, bourrelets ciliés.

— w, canal aquo-vasculaire. — r, Baguettes calcaires.

Bai.foub. — Embryologie,

o.iO

ECUINODERMES.

Cliacuiie des hai;ueftes calcaires paires, les premières formées estcomposée de trois hraticlies dont deux s'étendent dans les bras antérieurs et postérieurs

Fig. ■28.Ï. — Vues Uiif-rah- et »ci]trale d'une larve de Stron(jijlocentrotus (emprunté ù Agassiz).

et la troisième plus forte pénètre dans le lobe anal et y rejoint sa congénère (fig. 28b A). Une l)arre transversale située en avant des bras réunit les baguettes

des deux côtés qu'elle rencontre au point d'ot^i divergent les trois brandies. La tige qui pénètre dans le bi-as antéro-latéral (fig. 287, lî) est d'abord indépendante de ce système de baguettes mais finit par s'y réunir. Quoique notre comiaissance des types du Pluteus des différents groupes ne soit pas suffisante pour permettre de généraliser avec beaucoup de confiance, quelques points semblent cependant avoir été bien déterminés (1). Les Pluteus du Strongylocentrotus (fig. 287 et 288) eiàeVEchinusoni huit bras et quatre épaulettes ciliées. La seule forme de Cidaride dont le Pluteus soit connu est r^/'6((c/''t ; il présente '''hnr..7R''M"''"i ',:"^'^'';":'^'"^ certaines particularités. Le lobe anal déve-

la tig. 2s 1 B, \ue pur la luce antérieure ^

(emprunté à Agassi/.). loppe une paire d'appendices postérieurs

(auriculaires), et la couronne ciliée, outre les huit appendices normaux, forme une paire de lobes antérieurs et postérieurs courts et obtus. Il paraît aussi exister une paire supplémentaire de bras buccaux non ciliés. 11 n'existe pas d'épaulettes ciliées. Autant qu'on connaît la larve des Clypéastroïdes elle paraît surtout caracté-

(1) Voy. parliciilièromeiit Millier, Agassiz et MetschnikolT.

(*)/>, orifiec dorsal du canal in;tdrépoiiipR'. — e' , bras postérieur. — e' , bras antérieur. — e'", bras aiitéro-iiileriii' (les autres lettres comme dans la ligure prérédentc).

LARVES DES ÉCIIINIDES.

risée par la forme arrondie du lobe anal. Les baguetles calcaires ne sont pas Ireillissées. Cliez le Pluleus des Spatangoïdes, il y a (fig. 279) autour de la bouche cinq paires de bras dirigés en avant et sur le lobe anal trois bras dirigés en arrière ; un de ceux-ci est impair et porté par le sommet du

Fig. 287. — Larves Je Stroinjylocenlrottis vues de profil et par la fac^ dorsale (emprunte a Ag

lobe anal. Tous les bras renferment des baguettes calcaires [qui, pour les bras postérieurs, antéro-Iatéraux et le bras impair du lobe anal, sont Ireillissées. 11 ne se développe pas d'épaulettes ciliées.

Des larves vivipares d'Echinides ont été décrites par Agassiz (1).

Le développement de l'Oursin permanent a été surtout observé par Agassiz et par Metschnikofl".

Dans le Pluteus de YEchinus lividus, la première indication de l'adulte apparaît après le développement des trois premières paires de bras sous la forme d'une invagination du tégument du côté gauche entre les bras postérieur et antéro-latéral ; le fond de l'invagination est en contact avec la vésicule aquo-vasculaire (fig. 287, B, iv'). La base de cette invagination devient très épaisse et forme le disque ventral du futur Oursin. Les parties qui rattachent ce disque au tégument externe deviennent au contraire minces et par le rétrécissement de l'orifice externe d'invagination et l'extension du disque épaissi forment à celui-ci une enveloppe appelée par Metschnikoff l'amnios. La vésicule aquo-vasculaire adjacente au disque développe cinq prolonge-

(l) Pour les Échinides vivipares (Voy. Agassiz. Proceed. amer. Acud., 1875).

(') e' , bras antéro-Iatéraux. — v' , épaulettes ciliées. — w', iavayiDition pour former le disque de Oursin (les autres lettres comme dans la Ogure précédonte).

ments formant autant de pieds ambulacraires qui repoussent la suiface du disque invnginé en un même nombre d'appendices. L'orifice externe de l'invaf^inalion du disque ne se ferme jamais, et, après le développement des pieds ambulacraires, commence à redevenir plus large; et l'amnios à s'atrophier.

iiiiljlciriiiriit tluvcloppet' ilu StroïKji/ldceiitriilii.s ((■miiruiile à Agassiz) (*).

Les pieds ambulacraires font maintenant saillie par l'orifice de l'invagination. La surface dorsale et droite du Pluteus qui s'étend de façon à embrasser l'anus et l'oritice du canal madréporique forme la face abactinale ou dorsale du futur Oursin (fig. '288, «).Ce disque s'adapte à la face acliiiale invaginée qui se développe sur le côlé gauche du Pluteus. Sur le cùlé droit de la larve

(*) La fifnirc montre le disque abactinal tlu jiiinc (hii>in entourant l'ostoniac laivaire (les lettres comme dans les figures jirécédcntes).

LARVES DES ÉGHINIDES. fi:J'5

(dorsal du futur Oursin) apparaissent deux pédicellaires et plus tard se forment des épines qui présentent d'abord une disposition annulaire autour du bord du disque primitivement plan. Pendant que ces changements s 'effectue ni et que les deux faces du futur Oursin se modèlent graduellement de façon à

Fig. 2S9. — Trois stades du développement de YAntedon (Coraalule) (emprunté èi Lubbock, d'après Thomson) (*).

prendre la forme d'un jeune Oursin, les bras du Pluteus avec le squelette qu'ils renferment s'atrophient peu à peu. Leur forme devient irrégulière, leur squelette se divise en petits fragments et ils sont peu à peu résorbés.

(*) A, larve immédiatement après l'éclosion. — B, larve avec rudiments des plaques calcaires. — G, larve pentacrinoïde.

ECllhNODERMES.

Le cercle aquo-viisciilaire est complot dès l'origine, de sorte que, comme chez VAsterias, il est perforé au contre par un œsophage de nouvelle formation. D'après Agassiz, les cinq premiers tentacules ou pieds ambulacraires se développent en les canaux radiaires et forpient les tentacules terminaux impairs exactement comme chez l'Asfer/rts (1). Le Spatangus ne diffère dans son développement de VEcliinus qu'en ce que l'orifice de l'invagination qui forme le disque ventral se ferme complètement et que les pieds ambulacraires ont à traverser l'épiderme larvaire de l'amnios qui est rompu par là et plus tard rejeté.

Crinoïdes. — La larve de VAntedon, encore dans Fœuf, prend une forme ovale et acquiert un revêtement cilié uniforme. Avant l'éclosion ce revêtement uniforme est remplacé par quatre bandes ciliées transversales et une touffe de cils à l'extrémité postérieure. A cet état, la larve sort de l'œuf (fig. 289, A) et devient bilatérale par l'aplatissement de la face ventrale. Sur la face aplatie apparaît une dépression ciliée correspondant à la position du blastopore maintenant fermé (Voy. p. 515). La troisième bande ciliée se recourbe en avant pour passer au-devant

de cette dépression (fig. 290). En arrière de la dernière bande ciliée, il existe une petite dépression de fonction inconnue située aussi à la face ventrale. L'extrémité postérieure de l'embryon s'allonge pour former le rudiment de la future tige et une nouvelle dépression marquant la position de la future bouche fait son apparition à la partie antérieure et ventrale.

Pendant que les bandes ciliées ont encore leur développement complet, le squelette calcaire du futur calyce fait son apparition sous forme de deux rangées de chacune cinq plaques formées d'un réseau de spicules (fig. 289, B et 290). Les plaques du cercle antérieur sont appelées orales, celles du cercle postérieur, basales. Les premières entourent le sac péritouéal gauche, c'est-à-dire antérieur fvoy. p. 515), les dernières, le sac droit, c'est-à-dire postérieur. Les deux rangées de plaques ne sont d'abord pas tout à fait transversales, mais forment deux cercles obliques, l'extrémité dorsale étant

Fig. 290. — L;irvr li'Ai.tpdoiiayec les rudiments liii .siiuclettc calcaire (emprunté k Carpcnter, d'après Thomson) (*).

(1) GôttG (n" 549) appuvé par his observations plus anciennes et sur certains points très erronées de .Millier et de Krolin a émis l'Iiypotiièse que les canaux radiaires de& l'^cliiiiides et des Hololliurides sont de nature différente de ceux des Astérides et des Opliiurid(;s.

("il, pl.iipio tcrminaKî n IV-xti-'jmilcJ de la tige, ///, position du blastopoi-e.

■i. phupics Itasalt'

or, placpies