TRAITÉ

L'embryologie est une branche étendue et importante de la biologie. Prise dans le sens propre du mot, cette science devrait traiter de l'accroissement et de la structure des êtres organisés pendant leur développement dans l'intérieur des membranes de l'œuf, avant qu'ils soient capables de mener une existence indépendante. Les recherches modernes ont cependant montré qu'une telle délimitation serait absolument artificielle, et le terme embryologie tel qu'il est appliqué aujourd'hui, comprend l'anatomie et la physiologie de l'être vivant pendant toute la période qui s'étend depuis le moment où il commence à exister, jusqu'à, ce qu'il ait atteint l'état adulte.

L'objet de la science embryologique permet de la diviser de deux manières différentes. On peut la partager en une série de chapitres traitant chacun, soit d'un groupe spécial d'organismes, soit d'une branche particulière de la science entière. Si l'on suit la première méthode, la science se divisera naturellement en embryologie des Végétaux et embryologie des Animaux. Dans la seconde méthode elle sera répartie en deux divisions principales, l'embryologie physiologique et l'embryologie anatomique.

Le présent traité a uniquement pour objet l'embryologie des Animaux et est limité aux Animaux désignés sous le nom de Métazoaires. En outre, la science est traitée plutôt au point de vue morphologique ou anatomique qu'au point de vue physiologique.

Balfour, Embiyologie. I. — i

Le merveilleux phénomène dn développement d'un être vivant d'organisation extrêmement compli(iuée qui sort d'un germe non différencié, dans lequel il a fallu le secours des applications les plus modernes du microscope pour reconnaître des manifestations de la vie, a naturellement attiré l'attention des biologistes depuis les temps les plus anciens. Avant que la théorie cellulaire ne fût formulée, on ne savait pas que le développement de l'organisme aux dépens du germe est un phénomène de même ordre que l'accroissement de l'individu complètement formé, et les recherches embryologiques étaient mêlées de spéculations étrangères sur l'origine de la vie (1).

Les difficultés que lesanatomistes éprouvaient à comprendre la formation de l'individu aux dépens d'nn germe sans structure les conduisirent à adopter l'opinion « selon laquelle l'embryon préexistait, quoique invisible, dans l'œuf, et les changements qui avaient lieu pendant l'incubation, consistaient non dans la formation d'organes, mais dans l'accroissement, c'est-à-dire dans l'expansion accompagnée de modifications concomitantes du germe déjà existant. »

Si grand que soit l'intérêt qui s'attache à l'histoire biologique isolée des êtres vivants, cet intérêt a été décuplé par les généralisations de M. Charles Darwin.

Depuis longtemps on a reconnu que les embryons et les larves des représentants les plus élevés de chaque groupe, passent dans le cours de leur développement par une série de stades dans lesquels ils ressemblent plus ou moins complètement aux représentants inférieurs du même groupe (2). Ce phénomène remarquable reçoit son explication dans la théorie de la descendance de M. Darwin. 11 y a, d'après cette théorie, deux principes déterminants et en quelque sorte antagonistes qui ont rendu possible l'ordre que nous voyons aujourd'hui dans le monde organique. Ce sont les lois de l'hérédité et de la variabilité. D'après la première de ces lois, les caractères d'un être organisé à tous les stades de son existence sont reproduits chez ses descendants à des stades correspondants. D'après la seconde, les produits ne ressemblent jamais exactement aux parents. Par l'action combinée de ces deux principes, une variabilité continue d'un même type primitif devient possible, puisque chaque variation acquise tend à devenir héréditaire.

(1) Wolff fait une exception remarquable h celte règle générale, car, bien que ne possédant aucune notion nette de ce que nous appelons cellnlo, il concevait d'une manière très exacte les rapports de l'accroissement et du développement.

(2) Von Baer (\<n est souvent considéré comme ayant établi, le premier, cette règle générale, professait en réalité une opinion un peu différente. 11 soutenait {Ueber E)itwifklinif/agesr/ticlite der Tldcve, p. 224) que les embryons des formes élevées ne ressemblent jamais aux adultes des formes inférieures, mais h leur.s embryons, Von Baer se trompait en limitant ainsi la généralisation d'une manière absolue; mais sa manière de voir était beaucoup plus voisine de la vérité que celb; qui établit une similitude exacte entre les embryons des formes élevées et les adultes des formes inférieures.

La remarquable loi du développement énoncée ci-dessus, loi qui a été étendue, spécialement par les recherches d'Huxley (1) et de Kowalevsky, au delà des limites des groupes plus ou moins artificiels créés par les naturalistes, au règne animal tout entier, est un cas spécial de la loi de l'hérédité. Cette loi, interprétée selon la théorie de la descen- . (lance, établit que chaque être vivant, dans le cours de son ontogénie individuelle reproduit l'histoire de son développement ancestral. Elle peut être énoncée d'une autre manière, de façon à faire ressortir sa connexion avec les lois de l'hérédité et de la variabilité : Tout être vivant reproduit les variations héritées de tous ses ancêtres à des stades successifs de son ontogénie individuelle qui correspondent aux époques auxquelles ces variations ont apparu chez ses ancêtres. Cette façon d'énoncer la loi montre qu'elle est une conséquence nécessaire de la loi de l'hérédité. Ces considérations prouvent clairement que l'embryologie comparée est d'une grande importance pour la phylogénie ou l'histoire de la race et du groupe qui constitue elle-même T-une des branches les plus importantes de la zoologie.

Si en réalité chaque être vivant présentait dans son développement une relation complète de son origine ancestrale, les problèmes de la pliylogénie seraient bien près d'être résolus. Mais la loi énoncée cidessus comme toutes les lois physiques indique ce qui aurait lieu si des circonstances accessoires n'intervenaient pas. Il n'en est pas ainsi dans la nature, et le développement des êtres vivants tel qu'il a lieu actuellement, est laxésultante d'une série d'influences dont l'hérédité est se u^nient l'une. Par conséquent l'histoire embryologique telle qu'elle se présente à nous est à la fois incomplète et trompeuse. On peut la comparer à un manuscrit ancien dont beaucoup de feuillets sont perdus, d'autres déplacés et dans lequel des passages apocryphes ont été interpolés par une main plus récente. L'histoire embryologique est presque tovijours abrégée suivant la tendance de la nature (expliquée par le principe de la survivance des mieux constitués) à atteindre son but par les moyens les plus faciles. L'époque et l'ordre du développement des parties soni souvent modifiés et enfin des caractères organiques secondaires apparaissent pour approprier l'embryon ou la larve h des conditions d'existence particulières. Lorsque l'histoire biologique d'un être est entièrement connue, l'embryologiste scientifique a encore à remplir la partie la plus difficile de sa tâche. Gomme l'érudit avec son manuscrit^ il doit par un examen critique et scrupuleux déterminer où sont les lacunes, reconnaître les additions récentes et remettre en ordre ce qui a été déplacé.

Le but de l'embryologie comparée restreinte comme elle l'est dans

(1) Huxley a été, le premier, à montrer que le corps des Cœlentérés est formé de deux feuillets et à les identifier avec les deux feuillets germinatifs primitifs des Vertébrés.

cet ouvrage est double: 'l°fournii' une base à la pliylogéuie, et a^l'oui'riir uue base à rorganogénic ou à Thistoire de l'origine et de révolulion des organes. La loi énoncée plus haut justifie l'emploi des données de l'embryologie comparée dans la solution des problèmes de ces deux branches delà science, mais les résultats doivent en être employés avec les restrictions déjà signalées ; et dans l'un et l'autre cas, la connaissance de l'anatomie comparée doit nécessairement précéder leur application.

D'après ce double but, l'embryologie comparée peut donc se diviser en deux branches.

La méthode scientifique à suivre dans l'une et l'autre de ces branches est celle de la comparaison et est en réalité essentiellement la même que celle de l'anatomie comparée. Par cette méthode, il devient possible de distinguer avec une plus ou moins grande certitude les caractères embryonnaires secondaires des caractères primaires ou ancestraux, de déterminer la valeur relative qu'il faut attacher aux résultats des observations isolées et, en général, de baser une science sur la masse brute des faits recueillis. Elle permet encore à chaque observateur de savoir quels sont les points sur lesquels il est important de diriger son attention, et évite ainsi cette simple accumulation de faits sans rapports entre eux qui est trop propre à encombrer et à arrêter la science qu'elle a la prétention de faire progresser.

Dans la phylogénie, les points les plus importants qui sont visés sont les suivants :

■1° Montrer jusqu'à quel point l'embryologie comparée met en lumière les formes ancestrales communes à tous les Métazoaires. Des exemples de ces formes ont été reconnus par divers embryologistes dans l'œuf lui-même, considéré comme représentant l'ancêtre unicellulaire des Métazoaires ; dans l'œuf à la lin de la segmentation qui correspondrait à la forme atavique de Protozoaire pluricellulaire; dans la' gastrula formée de deux couches de cellules, etc., regardée par IhT-ckel comme la forme ancestrale de tous les Métazoaires,

2° Jusqu'à quel point, certaines formes spéciales de larves se reproduisent constamment dans l'ontogénie des représenlanls d'un où de plusieurs groupes du règne animal, et jusqu'à quel point de telles formes larvaires peuvent être interprétées comme représentant le type ancestral de ces groupes.

Gomme exemples de ces formes, on peut citer le Nauplius à trois paires de pattes, que Fritz Millier suppose être la forme ancestrale des Crustacés, la larve trochosphère de Lankester (ju'il considère comme étant commune aux Mollusques, aux Vers et aux Echinodermes, la planula des Cœlentérés, etc.

3" .luscju'à quel p(jint, des formes de ce genre sont semblables à des formes adultes vivantes ou fossiles, une telle similitude étant consi-

dérée comme impliquant que la forme vivante ou fossile est alliée de très près avec la souche du groupe qui présente la forme larvaire. 11 n'est pas facile de citer des exemples d'une ressemblance très intime, de cette sorte, entre les formes larvaires d'un groupe, et les formes vivantes ou fossiles d'un autre groupe. Les larves de certains Chétopodes, pourvues de longues soies provisoires ressemblent à des Chétopodes fossiles. Les Rotifères ont de nombreux points de ressemblance avec la trochosphère, spécialement avec la forme de trocbosphère caractéristique des Mollusques. Les Turbellariés ont quelques traits communs avec la planula des Cœlentérés. Quelques-uns des Géphyriens, par la présence d'un lobe préoral, ressemblent à certains types de trochosphère. La larve des Tunicicrs a les caractères d'un type simple des Chordala.

Dans les limites d'un seul groupe, dételles ressemblances sont très nombreuses. Parmi les Graniotes, le têtard des Anoures a son représentant vivant dans les Poissons et peut-être spécialement dans les Myxinoïdes. Les formes larvaires des Insectes se rapprochent des Péripatcs. La larve pédonculée de la Comatule est représentée par les Pevtacrinns, les Bhizocrinus, etc., vivants. De nombreux exemples du même phénomène se rencontrent chez les Crustacés.

4' Jusqu'à quel point apparaissent dans l'embryon ou la larve des organes qui, ou s'atrophient, ou deviennent sans fonction à l'état adulte et qui persistent d'une manière permanente chez des représentants de quelque autre groupe ou des représentants inférieurs du môme groupe. Les faits de ce genre sont extrêmement fréquents, et il suffit de citer comme exemples les fentes branchiales et le corps de WolfT de l'embryon des Craniotes supérieurs pour faire comprendre ;\ quel ordre de particularités il est fait allusion. On peut en tirer les mêmes conclusions que dans le cas précédent.

5" Jusqu'à quel point des organes dans le cours de leur développement passent par une condition permanente dans quelque forme inférieure. Des conclusions phylogénétiques peuvent être tirées de quelques cas de ce genre, bien qu'ils aient une portée plus considérable en organologie qu'en phylogénie.

Les considérations qui ont servi à montrer que l'histoire ancestrale est reproduite dans l'ontogénie de l'individu s'appliquent également bien à l'évolution des organes. Les questions spéciales d'organologie sur lesquelles l'embryologie comparée jette la lumière peuvent être classées de la manière suivante.

1° L'origine et les homologies de ce que l'on appelle les feuillets germinatifs, c'est-à-dire les feuillets dans lesquels l'embryon se divise immédiatement après la segmentation.

2" L'origine des tissus primaires, épithélial, nerveux, musculaire, conjonctif, etc., et leurs rapports avec les feuillets germinatifs.

3° L"origine des organes. — L'origine des organes primitifs est en rapport intime avec celle des feuillets germinalifs. La première différenciation de l'œuf segmenté résulte de l'arrangement des cellules de l'embryon en deux couches, l'externe appelée épiblaste, l'interne, hypoblaste. L'épiblaste est un organe sensoriel iirimitif, Thypoblaste, un organe digestif primitif.

4" L'évolution graduelle des organes et des systèmes d'organes les plus compliqués.

Cette partie du sujet, plus encore que celle qui a trait aux questions de pbylogénie, est intimement liée avec Tanatomic comparée, sans laquelle elle perd toute signiilcation.

L'étude de la reproduction précède logiquement celle de l'embryologie. La reproduction consiste essentiellement dans la séparation d'une portion d'un organisme qui possède la faculté de se développer en un individu semblable à celui qui lui a donné naissance. Les modes de reproduction les plus simples sont ceux qui se renconti-ent chez les Protozoaires.

Dans ce groupe, la reproduction peut avoir lieu suivant un grand nombre de procédés différents que l'on peut réunir sous trois chefs : 1° le fractiumieinent ; 2" le Jtoiirgcoinionicnt ou gemmation; 3'^ la formation de spores.

Par ces divers procédés, le phénomène de la reproduction peut s'effectuer, soit à la suite et apparemment en conséquence d'un phénomène très important désigné sous le nom de conjiujnisun, qui consiste dans la fusion permanente ou transitoire de deux ou d'un plus grand nombre d'individus, soit spontanément, c'est-à-dire indépendamment de toute conjugaison préalable.

La reproduction par fractionnement, consiste simplement dans la division de l'organisme en deux parties semblables, le noyau, lorsqu'il existe, se divisant en môme temps que le corps cellulaii'o. Ce mode de reproduction est le plus simple qui se puisse concevoir et n'est suivi d'aucun développement, puisque les deux organismes produits ne diffèrent de l'individu parent,, que par la t;iille. Outre le fractionnement simple, un fractionnement multiple peut avoir lieu comme chez les Flagellâtes où Drysdale et Dallinger ont montré qu'un individu renfermé dans un kyste sans structure peut se diviser d'abord en deux, puis en quatre et ainsi de suite.

Le phénomène du bourgeonnement diffère principalement de celui du simple fractionnement en ce que les deux organismes jjroduits sont de taille différente, et aussi en ce que la séparation du plus petit d'avec le plus grand est précédée par un accroissement du dernier, de

INTaODUCTIOX. 7

sorte que le bourgeon en se séparant n'entraîne aucune partie essentielle du parent. Ce mode de reproduction se rencontre parmi les Infusoires, les Acinètes, etc. Une variété intéressante de ce procédé est le bourgeonnement interne de beaucoup d'Acinètes chez lesquels une portion du protoplasma interne avec une partie du noyau se sépare pour former un nouvel individu. Ce mode de gemmation se rattache par une série de transitions au bourgeonnement externe normal. Les individus produits par gemmation ne sont pas toujours semblables, à l'origine, au parent, par exemple les Acinètes.

Le fractionnement et la gemmation, quand ils sont incomplets, conduisent l'un et l'autre à la formation de colonies.

Le troisième mode de reproduction^ par formation de spores, ne diffère ])as essentiellement du fractionnement multiple. Il consiste dans la fragmentation de l'organisme en un nombre (d'ordinaire très considérable) de parties dont chacune se développe par la suite en un individu semblable au parent. Toutes les gradations entre une division simultanée de l'organisme en spores et un simple fractionnement multiple se rencontrent, mais ce procédé de reproduction peut quelquefois se distinguer d'un fractionnement de ce genre par le fait que les deux modes coexistent chez une même forme comme chez la Monade biflagellée de Drysdale et Dallinger. Dans la majorité des cas, les spores produites diffèrent à première vue de l'individu parent non seulement par la taille, mais par d'autres caractères tels que la présence d'un ilagellum, etc. Elles peuvent même manquer de noyau quand l'individu parent est nucléé, comme chez les Grégarinidés.

L'enkystement qui dans un grand nombre de cas précède ces divers modes de reproduction et spécialement la reproduction par spores n'est pas une condition essentielle de leur occurrence ; c'est probablement une disposition protectrice à l'origine qui s'est adaptée à la reproduction et a contracté avec elle une connexion étroite.

Comme il a déjà été établi, tous les modes de reproduction énoncés peuvent se présenter chez certains Protozoaires sans aucun phénomène antérieur que l'on puisse considérer comme dénature sexuelle, mais très souvent ils sont précédés par la fusion permanente ou temporaire de deux ou d'un plus grand nombre d'individus, fusion désignée sous le nom de conjugaison.

Dans la plupart des cas la reproduction par spores est la conséquence de la conjugaison, mais chez les Infusoires, etc., où la fusion des individus conjugués est temporaire (excepté chez les Vorticelles), il y a probablement seulement un renouvellement d'activité, un rajeunissement d'où, selon toute apparence, résulte le fractionnement ou le bourgeonnement. Chez les Grégarinidés, la reproduction par spores suit d'ordinaire la conjugaison mais peut aussi avoir lieu sans elle. Chez certains Flagellâtes, la reproduction par spores suit la conju-

gaison de deux individus à diflerenls étals de développement. Ainsi chez la Monade sauteuse décrite par Drysdale et Dallinger, un individu produit par le fractionnement d'une Monade à l'état amœboïde s'unit avec une Monade ordinaire pour former un individu qui se fragmente en spores. Un autre exemple de fusion d'individus dissemblables est fourni par les Vorticelles chez lesquelles un individu libre se conjugue et s'unit d'une manière permanente avec un individu fixé (Engelmann, Biitschli), La conjugaison consiste souvent dans la fusion de plus de deux individus. Lorsque dans la conjugaison la fusion est permanente, les noyaux des individus conjugés s'unissent d'ordinaire avant que le produit se fragmente en spores, et lorsque la fusion est seulement temporaire, comme chez les Infusoires, une division des paranuclei et souvent des noyaux a lieu, suivie par l'expulsion d'une portion de ces organes et la reproduction de nouveaux paranuclei et de nouveaux noyaux aux dépens de ce qui reste des organes primitifs.

Pour bien comprendre la signification des rapports de la conjugaison et de la reproduction, il est important de savoir comment les deux phénomènes sont primitivement devenus connexes. Pour la solution de cette question, le fait que beaucoup de Protozoaires peuvent se fusionner d'une manière temporaire ou permanente sans se reproduire immédiatement aune grande importance. h'Arlinophnjs^ fournit un bon exemple d'une fusion de ce genre. Nous devons supposer que la simple coalescence de deux ou d'un plus grand nombre d'individus donne à leur produit une quantité de vigueur nouvelle suffisante pour compenser la perte en nombre d'individus éprouvée par la race. Cette vigueur nouvelle s'est probablement d'abord manifestée par un accroissement dans l'activité de la reproduction, jusqu'à ce qu'enfin les deux phénomènes, celui de la conjugaison et celui de la reproduction, sont devenus liés d'une manière inséparable.

La reproduction des Animaux supérieurs aux Protozoaires que l'on désigne sous le nom de Métazoaires a lieu suivant deux procédés, l'un sexuel, l'autre nsoxiicl. Le mode sexuel qui s'observe chez tous les Métazoaires connus (1) consiste essentiellement, comme on le verra dans le second chapitre de cet ouvrage, dans la fusion de deux cellules produites par les organismes parents, la cellule femelle ou œuf et la cellule mâle ou spermatozoïde, et la division subséquente de la cellule composée ainsi produite eu parties qui s'agencent en un organisme semblable à l'un des parents. A première vue la reproduction sexuelle présente une très grande ressemblance avec le processus de la conjugaison. Gomme il est d'importance fondamentale de déterminer de quelle manière la reproduction sexuelle a pris origine, il est nécessaire d'examiner jusqu'à (]uel point cette ressemblance apparente est réelle,

(I) Le Dicijewa, a'il est un vrai Métazoairc, semblerait faire exception îi cette règle.

et jusqu'à quel point la reproduction sexuelle peut être dérivée de la reproduction consécutive à la conjugaison.

Malgré la similitude générale entre la marche des deux phénomènes, leur comparaison présente au premier abord une difficulté en ce que le résultat de la conjugaison est d'ordinaire la fragmentation de l'individu formé par la fusion de deux autres individus en un certain nombre d'organismes nouveaux, tandis que le résultat de la fusion qui a lieu dans la reproduction sexuelle est la formation d'un seul organisme nouveau. Cette différence entre les deux processus, quelque grande qu'elle soit, est peut-être plus apparente que réelle. Il faut se rappeler qu'un seul individu Mélazoaire est l'équivalent d'un cert un nombre de Protozoaires réunis pour former un seul organisme d'un degré d'agrégation plus élevé. Il résulte de là que la segmentation de l'œuf qui suit l'acte sexuel peut être comparée à la fragmentation du produit de la conjugaison en spores, la différence entre les deux phénomènes consistant en ce que dans un cas les spores se séparent pour former chacune un organisme indépendant, tandis que dans l'autre cas elles restent unies et donnent naissance à un seul organisme composé.

Si ces considérations sont fondées, il semble que l'on soit en droit d'accepter la vue générale suivant laquelle la reproduction sexuelle dérive de la conjugaison. 11 faut supposer que dans une colonie de Protozoaires en train de devenir un Métazoaire, la faculté de se reproduire par spores s'est localisée dans certaines cellules définies, et, bien que la formation de spores par ces cellules ait été possible sans conjugaison préalable, que la conjugaison est cependant graduellement devenue la règle. La différenciation des cellules primitivement semblables, qui se conjuguent, en cellule mâle et en cellule femelle, s'est probablement produite à une époque très ancienne puisque, comme nous l'avons déjà vu, des indications d'une dilTérenciation analogue se rencontrent chez certains Protozoaires vivants (Monades, Vorticelles, etc.). J'ai essayé de montrer dans le second chapitre que la fragmentation de la cellule en spores sans fécondation préalable est peutêtre empêchée par l'expulsion du corps directeur.

Avec la dilTérenciation de cellules germinatives spéciales qui prennent la place de l'individu entier dans l'acte de la conjugaison, il est devenu possible qu'un seul individu soit produit dans chaque cas de conjugaison. Des cellules germinatives peuvent être indéfiniment produites et la puissance reproductrice d'un seul individu est par conséquent illimitée, tandis que si deux individus entiers se conjuguaient et produisaient un seul nouvel organisme, le résultat serait la diminution au lieu de l'accroissement de la race (1).

(l)Dans Ift règne végtital, il y a de nombreux types de Thallophytes qui jettent une grande lumière sur les rapports de la reproduction sexuelle et do la conjugaison.

11 faut admeUre que dans l'état actuel de no.s connaissances le passage de la reproduction par spores consécutive à la conjugaison à la véritable reproduction sexuelle ne peut être tracé que d'une manière très spéculative, et qu'un progrès de nos connaissances peut montrer queles traits que j'ai essayé d'esquisser sont loin de représenter l'origine réelle de la véritable différenciation sexuelle. On peutfaii-e intervenir dans le rapprocliement des deux j)iiénomènes la conjugaison et la fusion singulière de deux individus pour former le Dlplozaon paradoxvm. Cette fusion consiste siaiplement en ce que les deux individus conjugués atteignent ensemble la maturité sexuelle. 11 ne me semble pas probable que celte conjugaison ait aucun rapport avec la conjugaison des Protozoaires, mais le contraire doit être considéré comme possible.

11 n'est pas facile de décider lequel est primitif de l'état hermaphrodite ou de l'état dioïque, ou bien, en d'autres termes, si les deux cellules conjuguées dont j'ai supposé queles produits sexuels tiraient leur origine sont dérivées primitivement d'une ou de deux colonies de Protozoaires. En s'appuj^ant sur des considérations purement à priori, il semble probable qu'elles se sont originairementforméesdansune seule colonie et que leur dérivation de deux colonies ou de deux individus est apparue lorsque le spermatozoïde est devenu mobile. 11 ne peut pas y avoir de doute que l'état dioïque ne soit très ancien et que la plus grande partie des cas actuels d'hermaphrodisme ne soient secondaires.

Ces considérations semblent indiquer que les cellules mâle et femelle étaient primitivement homodynames, conclusion qui est du reste mise en évidence par l'histoire de leur développement.

Bien que les divers modes de reproduction des Métazoaires aient été classés dans les groupes sexuel et asexuel, il y a cependant un procédé de reproduction asexuelle (jui doit être réuni au mode sexuel plutôt qu'au mode asexuel. Je veux parler de la pavllicno(jrui'se qui

Voici quelques-uns des cas les plus frappants. Chez le Paadorina h l'époque de la reproduction sexuelle, cliacune des cellules qui entrent dans la constitution d'une colonie se divise en seize et les produits de sa division sont mis en liberté. Ils se conjuguent deux à deux et se fusionnent d'une manière permanente. Après un stade de repos le [irotO|)lasma sort de son enveloppe après s'ctre divisé en deux ou quatre i)arties. Chacune d'elles se divise alors en seize cellules cohérentes et constitue une nouvelle colonie de Pandorina. — Chez VOEdogoiiiitm, la fécondation est eiîectuée par un spermatozoïde qui se fusionne avec une oosphère (œuf). L'oosphère fécondée (oospore) subjt ensuite la segmentation comme l'œuf d'un animal, mais les segments, au lieu de s'unir pour former un seul organisme, se séparent les uns des autres, chacun d'eux donnant naissance à un nouvel individu (zoospore) qui se développe en un OEdo- (jonium parlait. — Chez le Colcoclwete, la fécondation et la segmentation ont lieu à peu près comme chez \'(lùlogonium, mais les segments restent unis, acquièrent des parois cellulaires définii-s et forment un S(Uil embryon. Il y a en réalité chez h; Co'eoc/txle une véritable reproduction sexuelle du type ordinairo *.

* Voyez: S. H. VImcs. On allcni.ilicin of gciu'iMtiiin in llu' Tli illoplu tes (Journal o[ Dutany, Nov. 1879).

INTRODUCTION. Il

consiste essenliellcment dans le développement de l'œuf en un nouvel individu sans fusion préalable avec l'élément mâle. Ce mode de reproduction, très peu répandu dans le règne animal puisqu'il est limité aux Arthropodes et aux Rotifères, est sans aucun doute dérivé secondairement de la reproduction sexuelle. Les conditions dans lesquelles il se produit seront discutées dans le second chapitre.

Il est à remarquer que dans certains cas l'absence de fécondation amène la production de mâles (Abeille, Neniatus ventvîcostis, etc.) ; plus généralement il en résulte la production de femelles seulement et il y a très souvent chez les Arthropodes une série de générations successives de femelles, toutes produisant des œufs qui se développent par parthénogenèse en femelles ; à un certain moment, cependant, d'ordinaire en rapport direct ou indirect avec un changement de nourriture ou de température, ou d'autres conditions, des œufs sont produits qui sans fécondation donnent naissance à la fois à des mâles et à des femelles.

Les véritables modes asexuels de reproduction chez les Métazoaires consistent dans le fractionnement et le bourgeonnement. Le bourgeonnement est de beaucoup le plus largement répandu des deux. Quelque divers que soient les procédés suivant lesquels il se produit, il semble cependant que des cellules dérivées de tous les feuillets germinatifs et très souvent de tous les organes importants de l'adulte prennent part à la formation du bourgeon. Je n'ai pas l'intention d'entrer dans les détails de la marche du phénomène, détails qui sur beaucoup de points demandent une élucidation plus complète.

Le bourgeonnement est beaucoup plus commun parmi les formes simples que parmi les formes d'organisation élevée. Il semble avoir été surajouté à la reproduction sexuelle dans un grand nombre de cas différents d'une manière indépendante.

Tandis qu'il n'y a pas de difiiculté à comprendre comment la gemmation a pu apparaître dans des types simples tels que les Cœlentérés, la manière dont elle a pris origine chez certaines formes d'organisation élevée comme, par exemple, chez les Ascidiens, est quelque peu obscure, mais il semble probable qu'elle a commencé par la division du germe en voie de développement en deux ou un plus grand nombre d'embryons à une période très reculée encore de son évolution.

Une telle division du germe est, comme l'a montré Kleinenberg, normale chez le Lumbricus irapezoïdes (1) ; et Hteckel a' fait voir qu'une division artificielle du germe des Siphonophores amène le développement de deux individus. Divers naturalistes ont mis en évidence que laproduction des monstres doubles est un phénomène de môme nature. Tandis qu'il est presque impossible de comprendre comment la pro-

(1) Le cas du Pyrosome qui pourrait Cire cité sous ce rapport est probablement secondaire.

duclion d'un bourgeon a pu s'effectuer pour l;i première fois chez l'adulle d'une forme d'organisation élevée, il n'est pas difficile de se représenter les étapes par lesquelles le fractionnement du germe a pu conduire définitivement à la formation de bourgeons chez l'adulte.

La coexistence de la reproduction sexuelle avec une multiplication asexuelle normale ou avec la parthénogenèse a conduit dans le règne animal à un phénomène remarquable désigné sous le nom (ïnlloriianco (les gî-nôrations \{).

Pour les détails des divers types d'alternance des générations et leur origine, le lecteur est renvoyé an corps de l'ouvrnge ; mais quelques remarques générales sur la nature et l'origine du phénomène et sur la nomenclature employée dans sa description peuvent trouver avantageusement leur place ici. Les cas les plus simples sont ceux dans lesquels un individu qui se reproduit par. génération sexuelle donne naissance à des individus asexués d'une organisation différente de la sienne qui reproduisent eux mêmes par bourgeonnement la forme sexuée de façon à compléter le cycle. Des cas de ce genre sont présentés parles Hydraires, les Annélides et les Tuniciers. Dans le cas des Tuniciers [Doliohan)^ deux générations asexuées différentes peu\ent être interposées entre les générations sexuées. Dans tous ces cas l'origine du phénomène est facile à comprendre. Il semble, comme le cas des Annélides le montre avec évidence, que les ancêtres des espèces qui maintenant présentent une alternance de générations se reproduisaient originairement à la fois pargénération sexuelle et par bourgeonnement, bien que la reproduction suivant ces deux modes n'eût probablement pas lieu à la même saison. Graduellement une différenciation s'est établie par laquelle la reproduction sexuelle est devenue l'apanage de certains individus qui dans la plupart des cas ne se reproduisaient pas asexuellement. Après que les deux modes de reproduction sont devenus propres à des individus séparés, la dissemblance dans le mode dévie nécessitée par la différence des fonctions a amené une différence d'organisation ; une alternance complète de générations s'est ainsi établie. Ce n'est pas là seulement de l'histoire spéculative puisque tous les passages entre l'alternance complète des générations et le simple bourgeonnement combiné avec la reproduction sexuelle peuvent se rencontrer dans les formes actuellement existantes.

Ij'alternance des générations telle qu'elle s'observe chez les ïrématodes entoparasites et la plupart des Cestodes doit s'expliquer d'une manière un peu différente.

11 semble que dans ces formes {)arasites une métamorphose compli-

(l)Oii trouvera un cxcnlleiit nxpost'- d'! co sujet dnus l'articlo Ovinn Ao. Allen Tlinmson [CycLopœtlia de Todd). On sait uiaintcnant que la métamorphose des Ecliinodermes placée dans cet article parmi les générations alternantes n'en est pas un cas véritable.

INTIIODUCTION. 13

qiiée ait d'abord résulté de la nécessité pour le parasite de s'adapter AHK différents hôtes qu'il était forcé d'habiter, ses hôtes primitifs et subséquents étant sujets à être dévorés (1). La faculté de se reproduire par voie asexuolle, qui constitue évidemment un avantage immense pour un parasite, semble avoir été acquise à quelques-uns des stades de cette métamorphose ; l'alternance des générations s'est ainsi établie.

Une série presque parallèle à celle qui montre des générations sexuelles alternant avec des générations qui se reproduisent par bourgeonnement est formée par les cas où les générations sexuelles alternent avec des générations parthénogénétiques ou dans quelques cas même avec des larves se reproduisant soit sexuellement, soit par parthénogenèse.

Les meilleurs exemples connus de cette forme d'alternance de générations se rencontrent parmi les Insectes (2). Un cas simple est celui des Aphidiens. Les œufs pondus par les femelles fécondées donnent naissance à des formes organisées autrement que les parents, mais possédant un ovaire (3). Les œufs que cet organe produit se développent par parthénogenèse dans l'intérieur de l'oviducte, et tant qu'il y a de la nourriture en abondance et que la température est élevée, les générations qui se suivent sont toutes des formes parthénogénétiques. La chaleur et la nourriture venant à faire défaut, amènent la production de véritables mâles et femelles, le cycle est ainsi complété. Il nous faut supposer que la faculté que possèdent tant d'Insectes femelles de produire des œufs capables de se développer sans l'influence de l'élément mâle a été pour ainsi dire accaparée par sélection naturelle et a conduit à la production de formes parthénogénétiques vivipares par lesquelles tant que la nourriture est abondante, une économie évidente dans la reproduction est effectuée. La perpétuation des espèces pendant l'hiver est assurée par la production de mâles et de femelles, les femelles pondent à lautomne des œufs qui éclosent au printemps.

Les Clierines s'écartent moins de la condition primitive en ce que les générations parthénogénétiques pondent leurs œufs de la même manière que les générations sexuées. Chez les Insectes gallicoles (Gynipides) il y a fréquemment une alternance de générations de même ordre que celle des Chermes, sans formes vivipares. Les indi-

(1) L'appurilion à la surface du globe des Vertébiés (|ui la plupart du temps faisaient leur proie d'animaux Invertébrés et n'étaient pas eux-mêmes aussi sujets à être dévorés a sans aucun doute eu une grande influence sur la niétamorpliose des Entoparasites, et entre autres résultats a fait que ces parasites atteignent d'ordinaire leur état sexué chez un liôie Vertébi'é.

(2) Pour les détuils voyez le chapitre consacré aux Insectes.

(3) La distinction établie par Huxley entre les œufs et les pseudova ne mo paraît pas acceptable dans la pratique.

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vidus des différentes générations diffèrent dans tons les cas les nns des autres dans une certaine étendue.

Un exemple d'un second type d'alternance de générations parthénogénétiques et de générations sexuées est fourni par les cas des Chironomes et des Cecidomyes oîi les larves qui sortent des œufs de la femelle fécondée produisent par parthénogenèse des (l'ufs véritables d'où naissent des formes qui quelquefois, après plusieurs générations à reproduction larvaire (Gécidomye), donnent naissance à la forme sexuée. L'explication est ici la même que dans le cas des Aphidiens et a son parallèle dans la série gemmipare due à la formation de bourgeons chez les formes larvaires de ïrématodes, etc. Un fait très semblable a lieu chez V Ascaris nicjrovenosa (1), si ce n'est en ce quelles formes larvaires qui se produisent et meurent ensuite sans se développer davantage, le font par un véritable processus sexuel. Ainsi il y a une alternance de générations sexuées adultes et larvaires. L'Axolotl est un exemple intermittent du même genre.

Gomme on pouvait le prévoir d'après le mode suivant lequel les alternances de génération ont été établies, il n'est pas rare de rencontrer des phénomènes qui s'en rapprochent d'une manière incomplète. De tels rapprochements s'observent spécialement chez les Arthropodes où des alternances de générations sexuées et parthénogénétiques ont fréquemment lieu, chez lesquels les individus de différentes générations sont semblables entre eux (Psychides, Apus, etc.). Un autre rapprochement est présenté par les œufs d'hiver parthénogénétiques du Leptodoj-a parmi les Phyllopodes qui donnent naissance à dos larves Nauplius, tandis que les jeunes qui sortent des œufs d'été ne subissent pas de métamorphoses. De nombreux cas de transition se rencontrent également parmi les formes chez lesquelles il y a alternance de générations sexuées et gemmiparcs.

L'ensemble des faits auxquels il a été fait allusion dans les pages précédentes, peut être avantageusement réuni sous le nom d'alternance de générations, mais les cas d'alternance de deux générations sexuées ou de générations sexuées et parthénogénétiques sont appelés cas d'hétérogénie {)ar Leuckart, Clans, etc., qui les opposent à l'autre forme d'alternance des générations. Si l'on adopte des termes spéciaux pour les deux ordres de générations alternantes, il conviendrait peut-être d'appeler mctngôni'Sic l'alternance de générations sexuées et gemmiparcs et de désigner sous le nom à' hétérogamie l'alternance de générations sexuées et parthénogénétiques.

Le terme nourrice (allemand Anime) employé pour désigner les générations asexuées dans la métagénèse peut être complètement abandonné avec avantage.

(1) Voyez 1(! chapitre sur les Nànalodes. ^