ARTICULÉS

da sommet du lobe céphalique, immédiatement au-dessous des taches oculiformes, par une invagination épiblastique. Les muscles permanents se constituent par la transformation des muscles déjà existants dans l'embryon.

Autour de la bouche apparaît un cercle de tentacules qui dérivent de la couronne ciliée représentée dans la figure 150. Le cercle de tentacules est obliquement placé et la bouche est située près de son côté ventral. Les tentacules paraissent former un petit cercle postoral comme celui du Phoronis [Actinotj^ocha), leur nombre augmente peu à peu à mesure que la larve avance en âge.

Les observations de Morse (n"^ 328 et 329) sur la Terehratulina septentrionalîs nous ont fait connaître quelques-uns des stades avancés du développement des Térébratulides.

Le point le plus intéressant des observations de Morse sur les stades avancés est la description de la transformation graduelle du disque qui porte le petit cercle de tentacules en les bras de l'adulte. Les tentacules, au nombre de six, forment d'abord un cercle autour du bord d'un disque porté par le lobe dorsal du manteau; à leur centre est la bouche. Dans les stades ultérieurs des spicules calcaires se développent sur les tentacules. Lorsque l'embryon est très avancé, les tentacules commencent à prendre une disposition en fer à cheval qui présente une ressemblance frappante quoique probablement accidentelle avec celle des tentacules du lophophore des Bryozoaires d'eau douce. Le disque portant les tentacules se prolonge en avant en deux protubérances, les extrémités libres des futurs bras. Par ce changement de configuration du disque, les tentacules forment deux rangées, une sur le bord antérieur et une sur le bord postérieur du disque et enfin deviennent les cirres des bras. La bouche est située entre les deux rangées de tentacules, au point où les deux bras du lophophore se rejoignent en arrière. La bouche était le centre primitil du cercle de tentacules avant qu'ils aient pris la forme de fer à cheval. En avant de la bouche est une lèvre. Les bras augmentent considérablement Je longueur chez la Terehratulina adulte; chez la Tliécidie, le disque oral conserve la forme de fer à cheval, tandis que chez VArgiope, la disposition circulaire embryonnaire des tentacules n'est dérangée que par l'apparition de sinuosités marginales.

La coquille apparaît sous la forme de deux plaques chitineuses qui plus tard se calcifient. Elle subit dans les différents genres des changements de forme considérables pendant son accroissement.

Quelques points peuvent être notés relativement aux états larvaires des autres Articulés.

La larve trilobée de la Terehratulina septentrionalis ^orle une touffe spéciale de cils au sommet du lobe antérieur. Les bras semblent apparaître chez la Terehratulina caput serpentis comme deux saillies des côtés de la bouche sur lesquelles se forment les tentacules.

Il ne semble pas se former de soies provisoires dans les embryons lobés de

BRACHIOPODES

la Thécidie et delà Térébraluline, mais eliesapparaissentplus fard sur le bord du matileau chez la dernière. Le troisième lobe de la Thécidie donne naissance aux lobes dorsal et ventral du manteau.

Inarticulés. — Les premiers stades du développement des Inarticulés ne sont pas connus, et dans les stades les plus jeunes qui aient été observés, la coquille est déjà développée. Les jeunes larves pourvues de coquilles diffèrent cependant de celles des Articulés en ce qu'elles nagent librement et que le pédoncule n'est pas développé.

Une de ces larves, décrile par Krilz Millier (n» 33!), est très probablement celle de la Biscina radiata. Elle ressemble dans ses traits généraux à une larve d'Articulé peu après le développement des lenlacules. II existe cinq paires de longues soies provisoires, toutes, excepté les plus postérieures, portées par le lobe veiiiral du nianleau. Des soies plus courles sont aussi porlées par le bord du lobe dorsal, la boucije esl placée sur le côté ventral d'un lobe oral proiraclile. Elle est incomplèlement entourée par quatre paires de tentacules qui forment un appareil de natation.

Une histoire plus complète du développement de la Lingule a été récemment donnée par Brooks (n° 325). La larve la plus Jeune qu'il ait observée esl enveloppée par deux valves presque semblables, en lorme de plaques recouvrant les deux lobes du manteau. La bouche est siiuée au centre d'un disque attaché à la valve dorsale sur le bord duquel est un cercle de tentacules ciliés. La position générale du disque et ses rapports sont montrés par la fig. 152 qui représente une coupe diagrammatiquc verticale et longitudinale de l'embryon.

Avec l'accroissement de l'embryon, le nombre des tentacules augmente, les nouvelles paires se formant toujours entre le tentacule dorsal impair et les tentacules voisins. Les tentacules sont creusés d'une cavité axiale qui, à la différence des tentacules des Bryozoaires, ne communique pas avec la cavité périviscérale. Avec l'augmentation du nombre des tentacules, les parties latérales du disque tentaculaii'e se développent pour former les deux bras latéraux de l'aduKe tandis que le bord dorsal forme le bras pololouué, impair. Ces transformations n'ont lieu qu'après la lixation de la larve.

La lixation de la larve n'a pas été observée, mais le pédoncule dont il

(*) a, extrémité «les vulves. — b, éiKiississiniiciil marginal ilu iiiatilciui, - c, manteau. — d, tentaoiilc .lorsal médian. — c, lo|)lio|ilioic. — /; Icvrc. — 7, |j,iiicii(!. - /,, ,Mvité palléale. — i, cavité générale. — k, p:iroi de l'œsophage. — /, (es„phM,<,'e. — m, rliamljre hépatique de restomac. — II, ehamhre in(estiii:il(î d.,' I\ stomac. — (/, intestin. — y, -anglion ventral. — r, muscle postérieur. — s, valve dorsale de la coquille. — /, valve venlr.ile.

KIr. 152. — niafrrariniK' iriine i-iMipi! loiigitudinale d'un endjryon av;incé de Lin- .i-'ule (d'après lirooks) (*;.

n'existe pas de Irace dans les stades jeunes se développe comme un simple prolongement de l'extrémilé postérieure du corps pendant que la larve est encore libre. 11 avait déjà atteint une très grande longueur dans la plus jeune larve fixée observée.

Développement des organes.

La cavité digeslive après la fernnoture du blastopore forme un sac clos qui est plus tard mis eu communicatiou avec l'extérieur par rinvaginalion stomodœale. Le foie est formé par une paire de diverticules dorsaux du tnésentéron. D'après les observations de Brooks sur la Lingule, il paraîtrait que le mésentéron primitif forme l'estomac de l'adulte seulement et que l'intestin en dérive sous la forme d'un cordon plein, qui finit par atteindre le tégument en un point où se forme l'anus. Chez les Articulés, le mésentéron est aveugle et il n'existe pas danus.

La formation de la cavité générale par une paire de diverticules archentériques a déjà été décrite. Sa paroi somalique chez la Lingule devient ciliée et sa cavité remplie d'un fluide chargé de corpuscules comme chez un grand nombre de Chélopodes. Elle envoie enfin dans chacun des lobes dorsal et ventral du manteau une paire de prolongements en forme de cernes qui communiquent avec la cavité générale par de larges orifices ciliés. QuelquesobseiTalions incomplètes de Brooks sur le développement du système nerveux chez la Lingule montrent qu'il apparaît dans l'embryon comme un anneau entourant i'a>sophage avec un ganglion sous-œsophagien ventral (fig. 152, q), deux ganglions latéraux et deux otocystes dorsaux. Le ganglion ventral est formé par un épaississement de l'épiblaste avec lequel il reste en continuité pendant toute la vie. Le reste de l'anneau dcriv(» du ganglion ventral sous la forme de deux cordons qui peu à peu se rejoignent du côté dorsal de l'œsophage.

Observations générales sur les affinités des Brachiopodes.

La larve de l'Argiope comme l'ont remarqué un grand nombre d'observateurs, a sans aucun doule des affinités intimes avec celles des Chétopodes. Hlle ressemble, pour préciser, à une larve mésotroque de Cliétnpode avec (les soies provisoires (voy. le chapitre suivant). Les observations de de l.acaze- Duthiers tendent à prouver que les lobes de la larve ne sont pas de véritables segments, et il est cerlain que le mésoblaste ne se segmenle pas chez l'embryon comme il devrait le faire, si ces lobes étaient de véritables segments. Si cette opinion est exacte, la larve doit èti-e comparée à une larve de CJiétopode non segmentée. Chez la Rhynchonelle, cependant, on trouve chez l'adulte l'indication de deux segments dans les deux paires d'organes segmentaires.

298 BRACIIIOPODES.

Bien que le Brachiopode à l'état de larve ressemble à une larve mésotroque de Chétopode, il ne paraît pas ressembler aux larves trochosphères décrites jusqu'ici, ou aux larves plus typiques des Chétopodes en ce que la couronne de tentacules qui probablement, comme on l'a vu, dérive de la couronne ciliée représentée dans la fig. i'6\, e?:l post-orale et Don préorale. Le cercle de tentacules est comme la couronne ciliée de l'Actinolroque (larve du Phoronis) parmi les Géphyriens. Bien qu'il y ait, sans aucun doute, une ressemblance frappante entre le disque tentaculaire d'une larve de Brachiopode et le lopliophore d'un Bryczoaire, ressemblance qu'ont fait remarquer Lankester, Morse, Brooks, etc., leur homologie est rendue, à mon avis, très douteuse parle fait que le lophophore est préoral cliez les Bryozoaires (t) et post-oral chez les Brachiopodes.

L'opinion de Morse que les Brachiopodes sont des Chétopodes tubicoles dégradés ne repose jusqu'ici sur aucun fait embryologique défini. Le développement du cercle tentaculaire aussi bien que son innervation par le ganglion sous-œsophagien nous empêche, comme l'a fait remarquer Gegenbaur, de le comparer aux tentacules des Chétopodes tubicoles.

(32.-)) \\. K. Brooks. Development of Lingula (Cliesapeake Zoological Lahoratory, identifie BesitUs of Vie Session of 1878. Baltimore, J. Murpliy and Co.j.

(326) A. KowALEVSKY. Développement des Biacliiopodes. Protocole de la première session des seciions réunies d'anatomie, de plijsiologie et d'anatomie comparée ù la réunion des naturalistes russes h Kasan,en 1873 (en russe).

(327) H. de Lacaze-Duthiers. Histoire de la Thécidie {Atm. scien. nat., 4' sér., XV. 18G1).

(328) Morse. On the Early Stages of Terebratulina septentrionalis [Mem. Boston Soc. Nat. History, II. 18G9 ; An7i. and Mag. of Nat. Hist., 4' sér., VIII. 1871).

(32!)) IMoRSE. On tlie Embryology of Terebralulina [Mem. BostOJi Soc, Nat. History, m, 1873).

(.■!30) Morse. On the Systematic Position of the Brachiopoda (Proceedmgs of the Boston Soc. of Nat. Hist., 1873).

(331) Fr.rrz Mûli.i:r. Beschreibung einer Brachiopoden Larve {Mûller's Archiv, 1800).

(1) Chez les Bryozoaires ectoproctes, on pourrait croire que le cercle tentapulaire cilié est post-oral, mais les faits embryologiques rappelés dans le ciiapitre précédent me paraissent démontrer que celte opinion est insoutenable.