III. Oligochètes

(2) Les observations de Slossicli ne sont pas partout satisfaisantes.

CHÉTOPODES.

larve typique d'Annélide (fig. 133 B). En avant est un grand lobe préoral, sur les côtés duquel apparaissent bientôt les taches oculiformes.

l'ifr. lyS. \)fu\ .--f.-uli's (lu développement de la Serpule (d'après Stossicli) (*).

La cavité de segmentation primitive persiste comme un large espace situé entre le tube digestif recourbé et la paroi du corps et est traversée par des libres musculaires reliant ces deux parties. Le chorion originel paraît servir de cuticule et est traversé par les cils.

Les transformations ullérieures de celte forme larvaire ne présentent pas (le caracicres d'une importance générale. Une vésicale particulière qui, dans des cas anormaux, est double se forme près de l'anus. S'il était démentie qu'el'e est largement répandue chez les Cliétopodes, on pourrait peut-être la regarder comme homologue aux vésicules anales des Gépliyriens.

La Serfiule est l'un des r.ires Chélopodes actuellement connus, chez, lesquels la segmentation est entièrement régulière (1). Dans les autres formes, elle est plus ou moins inégale. La formation des feuillets a été beaucoup [)lus complètement étudiée chez les Oiigochètes que chez les l^olychètes.et (iuoi(jn(', malheureusement, le développement soit très abrégé dans le premier groupe, il doit cependant nous servir de type ; (ità moins (juc le contraire ne soit indiqué, les descriptions qui suivent s'appli(iucnt aux Oiigochètes. La segmentation est presque régulière chez le /jonhrinin r/r/z/r/o/a (Kowalevsky) et aboutit à la formation d'une blastosphère aplatie, dmit un des côtés esthypoblasticiue etl'autrcépi-

(1) Siiiv.int, WillcinuisSalmi, le TcreheUides strœinii est aussi caractérisé par vmo sc;;iniiiUaiion réguliùrc

[' j /H, Loiicli". — an. ;inu«. — ni. arcliriitéron.

bhistique, les cellules hypoblastiques se distinguant facilement des cellules épiblasliques par leur aspect plus clair. Il s'effectue une invagination par laquelle l'hypoblasle est enveloppé par l'épiblaste, et il se forme une gastrula à deux feuillets h peu près cylindricjue. L'orifice de celte gastrula s'étend d'abord sur tout ce qui deviendra la surface ventrale du futur Ver, mais se rétrécit peu à peu en un pore, la bouche permanente, situé près de l'extrémité antérieure. La cavité centrale de la gastrula est tapissée par des cellules hypoblastiques, mais l'orifice oral qui conduit par un passage étroit dans la cavité gastrique est tapissé par des cellules épiblasliques.

La segmentation du Lumbricus trapezoides (Kleinenberg, n° 341) et du Cricdriliis fHalscliek, n° 33fi) est plus inégale et plus irrcgulière que celle du Lumbricus agricola elle mode d'invagination est intermédiaire entre l'épibolie et l'embolie.

L<i segmenlaiion à\i Lumbricus trapezoides est particulièrement remarqua ble. Elle est étrangement irrégulière et à un moment la cavité de segmentation communique par un pore avec l'extérieur. Avant que le stade gastrula ne soit complètement atteint, l'œuf se divise parliL-llcment en deux moitiés dont cliacune donne naissance à un embryon complet Les deux embryons sont d'abord rattatliés par un cordon épiblastique qui unit leurs cous (fig. ilio A), mais ce cordon se rompt de très bonne heure et les deux embryons deviennent alors eiiLèrement indépendants. Quelques-unes des particularités de la segmentation peuvent, sans aucun doute, trouver leur explication dans cet étrange fractioimemeut embryonnaire.

L'orifice de la gastrula chez le Lumbricus trapezoides et le Criodrilus est situé à la face ventrale et se rétrécit pour former la bouche, ou peut être {Criodrilus) se ferme au point où sera phjs fard la bouche. Cliez le Lumbricus trapezoides, l'orifice oral est d'abord tapissé par l'hypoblasle, et chez le Criodrilus est limité en axant p^ir trois grosses celhdes épibliisliques particulières que llalschelv croit jouer un rôle dans rabsor[)lion du li(]uide albuniineux dans lequel les œufs sont suspendus. Ces grosses cellules finissent par être recouverles par les cellules épiblastiquos normales l'I phis lard disparaissent. Dans ces deux types, les cellules liypol)lasli(iues siibisseni pendant leur invagination des modifications en rapport avec leur lonction nutritive.

Cliez r£w«aes- (Ko\vale\sk\) la scgmentniion es! beaucoup plus inégale que d.ins les autres ty[ies; il se pioduil une iiiviigination rpiholique lNpi<l"t^ (fig. ioi) et le blaslo[iore se leinie complélenieut sur la face \enirale.

- (;oupe transversale de l'œuf l'/j^iiaxrs a un stade avimeé du dùveloppeiiicnl (d'après KowalevsLy) y*).

(*) ej>, é[iil)l:istc. — )((,<;, bande niésoblastiipie. — /iij, lijpol)!,;

302 CHÉTOPODES.

Dans tous les types d'Oligochètes, à l'exception de VEuaxes, où le blastopore se ferme complètement, le blastopore devient la bouche ou coïncide avec elle. Chez la Serpule, il est décrit (Stossich), comme nous l'avons vu, comme coïncidant avec l'anus, particularité confirmée par les descriptions semblables de Willemœs-Suhm (n° 358). 11 est nécessaire, ou de supposer une erreur de la part de Stossich ou d'admettre que l'on a chez les Chétopodes un cas comme celui des Gastéropodes dans lequel un blastopore en forme de fente, s'étendant tout le long de la surface ventrale, peut se réduire à un pore situé, dans quelques formes, à l'extrémité orale, et dans d'autres formes à l'extrémité anale.

Jusqu'ici, nous n'avons parlé que de deux des feuillets germinatifs, l'épiblaste et l'hypoblaste. Avant que l'invagination de l'hypoblaste ne soit achevée, le mésoblaste fait son apparition sous la forme de deux bandes ou traînées s'étendant longitudinalement sur toute la longueur de l'embryon. On les appelle d'ordinaire traînées germinatives (germinal streaks), mais pour éviter l'ambiguité de ce terme, elles seront désignées sous le nom de bandes mésoblastiques.

Leur origine, et leur développement ont été très complètement étudiés par Kleinenberg(n° 3H), chez le Lumhricus ti-apezoïdes. Elles apparaissent dans cette espèce un peu avant le stade gastrula, sous la forme de deux grosses cellules situées à la surface du blastoderme et que l'on peut appeler les initiales du mésoblaste. Ces cellules sont situées une de chaque côté de la ligne médiane à l'extrémité postérieure de l'embryon. Elles s'enfoncent bientôt et sont recouvertes par l'épiljlaste (lig. 155, A, m), pendant qu'il apparaît sur leur côté interne et antérieur une rangée de petites cellules (ws). Ces rangées de cellules forment le commencement des bandes mésoblastiques, et dans les stades suivants, elles s'étendent de chaque côté du corps (fig. 15oB, ?//s) jusqu'à atteindre les côtés de la bouche. Leur extension en avant se fait surtout aux dépens des cellules épiblastiques susjacentes, mais les deux initiales du mésoblaste situées à leur extrémité y prennent probablement part également. Chaque bande mésoblastique est à l'origine formée d'une seule rangée de cellules, mais bientôt devient plus épaisse d'abord en avant et comprend deux, trois ou un plus grand nombre de rangées cellulaires. De ces faits il résulte que les bandes mésoblastiques ont, chez le Lumbricas trapezoïdes au moins, dans une large mesure, une origine épiblastique.

D'abord, les deux bandes mésoblastiques se terminent en avant sur les côtés de la bouche, mais plus tard leurs extrémités antérieures s'étendent du côté dorsal aux dépens des cellules épiblastiques voisines et se rejoignent au-dessus de la bouche, formant ainsi une commissure mésoblastique dorsale.

Les bandes mésobhistiques se portent bientôt de la position latérale qu'elles occupaient d'abord vers la face ventrale. Elles ne se rejoignent

FORMATION DlîiS FEUILLETS GERMINATIFS. 303

cependant pas sur la face ventrale pendant quelque temps, mais for-

Fig. l'ôS. — trois couiic's de l'œuf du Lumbricus trapezoWes en voie de développement (d'après Kleinenberg) (*).

ment deux bandes, une de chaque côté de la ligne médiane ventrale (fig. 155 C).

Les descriptions données d'ordinaire de l'origine et du développement des bandes mésoblastiques difTèrent un peu de celle qui précède. Pour Kowalevsky (n° 342) et Hatschek (n" 339) elles s'accroissent chez le Lumbricus riibellus et le Criodrilus uniquement aux dépens des initiales du mésoblaste. Kowalevsky, en outre, admet que chez le L. rubcllus, les initiales du mésoblaste originelles dérivent de l'hypoblaste. Dans quelques formes comme le Lumbricus agricola, les iniliaiies du mésoblaste n'existent pas.

Chez VEuaxes, l'origine des bandes mésoblastiques présente un certain intérêt en ce qu'elle montre les relations des bandes mésoblastiques des Chétopodes avec le mésoblaste des autres formes. Pour rendre intelligible l'origine du mésoblaste dans cette forme, il est nécessaire de dire quelques mots sur la segmentation.

Par un processus de segmentation un peu anormal, l'œuf se divise en quatre sphères dont l'une est plus grosse que les autres et occupe une position correspondant à la future extrémité postérieure de l'embryon. Les trois plus petites sphères donnent naissance de leur côté dorsal, par une sorte de bourgeonnement, à de petites cellules qui deviennent l'épiblaste ; et l'épi-

(*) A, coupe horizontale et longitudinale d'un embiyon au moment ou il se divise en deux embryons au stade gastrula. Elle montre les initiales du mésoblaste et les bandes mésoblastiques qui en procèdent. — B, coupe transversale montrant les deux bandes mésoblastiques largement séparées. — C, coupe transversale à un stade plus avancé montrant les bandes mésoblastiques qui se sont rapprochées de la ligne médiane ventrale et se creusent d'une cavité générais (pp)- — >'is, bande mésoblastltpie. — m', mésoblaste. — al, archentéron. — pp. cavité générale.

304 CIIÉTOPODES.

blasle dérive aussi en partie de la grosse cellule postérieure en ce que cette cellule produit par bourgeonnement une petite cellule qui se divise ellemême en deux. L'antérieure des deux cellules ainsi formées continue à se subdiviser et est incorporée dans l'épiblaste ; la postérieure se divise seulement en deux qui forment les deux initiales du mésoLluste. Le reste du mésoblaste est formé par la continuation de la division des trois plus petites des grosses cellules prmiitives et forme d'abord une couche continue entre la calotte dorsale d'épiblaste et les quatre plus grosses cellules qui, après avoir donné naissance àl'épiblasleet au mésoblaste, constituentl'hypoblaste. Comme l'épiblaste s'étend au-dessus de l'iijpoblaste, la lame mésoblasiique disparaît dans la région médiane et le mésoblaste reste comme un bourrelet cellulaire au bord de la coupe épiblastique. Il constitue en réalité un épaississementdes lèvres du blastopore. En arrière, l'épaississement est complété- par les deux initiales du mésobUiste. La figure lo4 montre l'apparence du mésoblaste surutie coupe. Pendant quel'épiblasle accompagné par le mésoblaste continue às'étendre autour (le l'iiypoblaste, le blastopore prenduneformeovaleet le mésoblaste revêt l'apparence de deux bandes formant les côlés de l'ovale, L'épiblaste s'étend sur l'hypoblasle plus rapidement que le mésoblaste, de sorte que quand le blastopore se ferme à la face ventrale, les bandes mésoblasliques sont encore à une certaine dislance sur les côtés de la région ventrale.

Chez VEua.res, le mésoblaste appaïaîl d'une manière très semblable à celle de quelques Gastéropodes comme la Nassa (voy. p. 216) et de certains Vers comme la Boiiellie, etc. Comme on l'a vu dans le chapitre des Mollusques, l'origine du mésoblaste chez le l'iaitorbe (p. 210) est très semblable à celle du même feuillet chez le Loml)ric.

llatscliek a montré que chez le Volygordiiis le mode d'origine du mésoblaste est rundamenlalement le même que chez les Oligochètes.

Outre le mésubUiste qui dérive des bandes mésoblasliques il existe d'autres formations mésobhistiques chez les larves d'un grand nombre de Polychèles sous la forme de fibres musculaires qui traversent l'espace intermédiaire à la paroi du corps et à la paroi de la cavité entérique avant la formation de la cavité générale permanente. Ces fibres ont déjà élé décrites cbcz l'embrjon de Serpule et sont probablement représentées par des cellules étoilées dans la région côplialique (lobe préoral) des Oligochètes. Ces cellules sont probableoienl de la même nature que les cellules amœboïdes des larves (lesÉchinodernu's, de quelques Mulhisqucs et d'autres types.

La forme larvaire.

On ne rencontre pas do véritables formes larvaires chez les Oligochètes où lo développement est abrégé. Elles existent cependant dans la majorité des Polychètes marines.

Elles présentent une grande diversité de caractères dne à la dilTérence de (lis[)osition des bandes eiliées. (3n peut faire dériver d'une manière i)lus ou moins satisfaisante la plupart de ces formes d'nne forme larvaire telle que celle de la Serpule (tig. 133 B) ou du l'olijf/urdùis (!ig. lùO); et le retour constant de cette forme chez les Ghéto-

podes, joint au fait qu'elle présente de nombreux points de ressemblance avec les formes larvaires d'un grand nombre de Rotifères, de Mollusques et de Géphyriens, semble montrer que c'est une forme primitive ancestrale commune à tous ces groupes.

Les caractères importants de cette forme larvaire sont ; 1° la division du corps en un grand lobe préoral et une région postorale relativement petite, conlenant la plus grande partie du tube digestif, et 2" la présence d'un tube digestif recourbé, divisé en stomodœum (œsophage), estomac et intestin, et ouvert par une bouche située à la face ventrale, et un anus près de l'extrémité postérieure du corps. On peut y ajouter la présence fréquente d'un ganglion au sommet du lobe préoral et d'une grande cavité entre la paroi intestinale et la peau, reste de la cavité de segmentation ; cette cavité est d'ordinaire traversée par des tractus musculaires dont l'un, réunissant le sommet du lobe préoral et l'estomac ou l'œsophage, est très communément présent (fig. 156).

La disposition des bandes ciliées présente des variations considérables, bien que dans quelques cas elle soit constante dans de vastes groupes. Chez les Chétopodes, il existe une bande ciliée préorale largement répandue qui occupe la même position que la couronne qui se rencontre constamment chez les larves de Mollusques, de Rotifères, etc. Dans un grand nombre de ces formes, la bande est en réalité double, l'orifice de la bouche étant placé entre les deux couronnes qui la constituent (fig. 156). La meilleure introduction à l'étude des formes larvaires des Chétopodes sera l'histoire des transformations d'une forme typique dans son passage à l'état d'adulte.

Dans ce but on ne peut choisir de meilleur exemple que l'intéressante larve du Polijgordius (Agassiz, n° 332; Schneider, no3o2; et Halschek, n« 339), découverte pour la première fois par Loven qui la crut être la larve d'un Chétopode ordinaire. Sa véritable nature a été reconnue par Schneider.

A un stade très jeune, la larve a la forme d'une sphère aplatie (fig. Ib6) avec une légère saillie conique à l'extrémité postérieure.

A l'équateur sont situées deux bandes ciliées parallèles (I) entre lesquelles est placée la bouche du côté ventral (m). La bande ciliée la plus apparente est constituée par une double rangée de cils et est située en avant de la

bouche. La bande plus étroite postérieure à la bouche semble faire défaut dans l'espèce amérfcalne.

me^-'^^y^^P^

Fig. 156. — Larve de Polygordius (d'après Hatschek) [*).

(1) Ces deux couronnes ne sont d'abord pas entièrement fermées du côté dorsal

he. — sg, ganglion sus-œsopha; o/, estomac.

Balfour. — Embryologie.

(*) m, bouche. — sg, ganglion sus-œsophagien. — nph, néphride. — nie,p, bande mésoblastique o)!, auus. — ol, estomac.

CHETOPODES.

La bouche conduit dans un œsophage et celui-ci dans un estomac globuleux {ol) qui est en continuité avec un rectum terminé par un anus {an) placé à l'extrémité de la saillie conique postérieure. Le tube digestif entier est cilié. Dans la larve de la forme américaine, il y a autour de l'anus un anneau qui ne se développe que plus tard dans la forme observée par Hatschek.

La position des bandes ciliées et le tube digestif nous permettent de diviser l'embryon en trois régions : une région préorale limitée par la bande ciliée antérieure, une région gastrique dans laquelle est situé l'estomac embryonnaire, et une région abdominale formée par la portion postérieure conique qui, par son allongement subséquent, donne naissance à toute la portion segmentée du futur Polygordius.

A l'extrémité antérieure du lobe préoral est situé le ganglion sus-œsophagien {sg) formé de bonne heure (remarqué pour la première fois par Agassiz), et en connexion avec lui une paire d'yeux et un système de nerfs ramifiés. Le ganglion est indiqué extérieurement par une couronne de cils.

L'épiderme larvaire porte une cuticule délicate et est séparé par un intervalle considérable des parois du tube digestif. L'espace intermédiaire représente une cavité générale provisoire qui est plus tard remplacée par la cavité générale permanente formée entre les deux lames du mésoblaste. On ne sait

Kip:. 157. l''ig. 15,s. Ti^'. )o!l.

Fig. 157 à 159. — Larves de Poli/i/ordius (d'après Al. Agassiz).

quand le remplacement a lieu dans la tête; ce phénomène s'effectue probablement de très bonne heure. Le mésoblaste existe sous la forme habituelle de deux bandes (me,p) (traînées germinatives) qui en avant seconlinuent en deux bandes musculaires qui se portent au travers de la cavité générale embryonnaire jusqu'à l'extrémité antérieure du lobe préoral. Une autre paire de bandes contractiles se porte de la même région du lobe préoral à l'œsophage.

Il n'y a pas de trace de la chaîne nerveuse ventrale. L'organe le plus remarquable de la larve est un organe excréteur pair [tiph] découvert par Hatschek.

(Hatsche.k) et rappellent la première condition des larves des Échinodermes avec un champ cilié pré-oral et un champ post-oral.

C'est un canal cilié communiquant avec la cavité générale d'abord par ur), puis par plusieurs orifices en entonnoir el présentant à l'extérieur un orifice

l'ig. 160. — Larve de Poii/gordius (d'après Al. Agassiz).

situé en arrière. Il est situé immédiatement en avant de la bande latérale du mésoblaste et est parallèle à la bande contractile qui en part et dorsal par rapport à elle. Il occupe par conséquent une position antérieure à la région segmentée du Polygordius adulte.

Les transformations par lesquelles cette singulière forme larvaire passe à l'état adulte se comprendront facilement en examinant les figures 157 à 162. Elles consistent essentiellement dans l'allongement de ce qui a été appelé la région abdominale du corps et l'apparition d'une segmentalion dains le mésoblaste, les segments se formant d'avant en arrière et chaque nouveau segment s'intercalant entre l'extrémité anale du corps et le dernier segment.

A mesure que la portion postérieure du corps s'allonge l'estomac s'étend dans son intérieur et donne naissance au mésentéron de l'adulte (flg. io7-lo9). Pendant longtemps la portion antérieure Hg. lei. — Loive dez-o/yf/onims (dapics sphérique et dilatée de la larve reste très ^'- Agassiz).

grande et consiste en un lobe préoral et

une section post-orale. Les deux réunies peuvent être regardées comme constituant la tête.

A un stade relativement tardif, une paire de tentacules naît de l'extrémité

Fig. 102. — Larve de Pohjrjordms (d'après Al. Agassiz).

antérieure du lobe prcoral (fig. 160) et enfin la tête devient relativement réduite comparativement au corps et donne naissance à la tête simple du

308 CllETOPODES..

Ver complètement développé (fig. 162). Les deux bandes ciliées disparaissent, la postérieure, la première. La bande ciliée de l'extrémité postérieure du corps s'atrophie également, et immédiatement en avant d'elle se développe la couronne de protubérances en forme de verrues qui sert à l'adulte à se fixer.

Sur les côtés delà tête se forme une paire de fossettes ciliées rencontrées également par Hutschek chez l'embryon du Criodrilus et caractéristiques d'un grand nombre de larves de Chétopodes, mais persistant à l'état adulte chez les Polygordiiis, les Saccocirnis, les Polyophthalmiis, etc. Ce sont peut-être les mômes organes que les fossettes ciliées des Némertiens.

Pendant les transformations externes qui viennent d'être décrites, parlésquelles le Polygordius atteint la forme adulte, une série de transformations internes ont également lieu, qui sont pour la plupart les mêmes que chez les autres Chétopodes et n'exigent pas une description détaillée. Les systèmes nerveux (1) et musculaire se développent exactement de la manière normale. La division du mésoblaste en somites n'est pas indiquée extérieurement. Les organes les plus dignes de remarque sont les organes excréteurs.

Les points essentiels du développement du Polygordius qui vient d'être décrit sont : i" l'allongement graduel et la segmentation correspondante de la partie post-céphalique du corps; 2° la réduction relative du lobe préoral et la conversion de ce lobe réuni à la région orale en la tête, et 3° l'atrophie des bandes ciliées. La transformation de la larve en adulte se fait en réalité par l'intercalation d'une région segmentée entre une grande portion du corps primitif portant la bouche et une petite portion portant l'anus (2).

Le mode général de développement des larves de Chétopodes ne diffère de celui qui vient d'être décrit que dans des détails qui sont cependant sans doute souvent d'une grande importance. L'histoire des larves peut être traitée sous trois chefs : 1° la forme de la larve non segmentée primitive, 2" la disposition des cils sur la larve non segmentée et sur la larve aux stades Fig. 163. — LaivG cie]i'/,y/- plus avaucés ; ct 3° les caractères de la métamor- /orfoce (d après Al. Agas- pjjQgg g^ \q développement des organes externes

permanents.

Des larves semblables à celle du Polygordius, avec un lobe préoral très développé, sont largement répandues chez les Annélides.

Une forme presque identique est celle du Nephiys scolopcndroides (Claparède et MetschnikofT, n" 33(i) ; celle du Phyllodoce (fig. 163) est aussi très semljlable et celle du Saccocirrus (Metsclniikoff et Claparode, n° 336, pi. XIII,

(l)La structure de la chaîne ventrale do l'adulte demande de nouvelles recherches. ('1) Pour l'opinion de Semper sur l'intercalation des segments dans la région céphulique, voy. la note de la page 313.

LA FORME LARVAIRK.

fig. \), forme très primitive alliée de très près au Pohjgordius, appartient évidemment au même type. Un grand nombre d'autres formes larvaires telles que celle du Spio faliginosus (Metschnikoff et Claparède, n° 336), de la Tcrebella, delaiVerme, etc., se rapprochent aussi de très près decette forme.

D'autres formes semblables en réalité paraissent très différentes h. première vue, mais cela est surtout dû au fait que leur lobe préoral n'atteint jamais un développement considérable. Sa petitesse, bien que n'ayant évidemment aucune signification morphologique importante, détermine une apparence très différente de la larve.

Un bon exemple de forme larvaire à lobe préoral petit est fourni par la Capitella qui est figurée par Claparède et MetschnikofI' (n" 336, pi. XVK, iig. 2). Le développement imparfait du lobe préoral est aussi en général caractéristique des Oligochètes. La persistance d'un lobe préoral relativement grand pendant aussi longtemps que chez le Pohjgordius est très rare.

La disposition des cils dans les larves de Chétopodes a servi à en établir une classification. Bien qu'une telle classification n'ait pas de valeur morphologique, les termes qu'elle a fait inventer sont commodes. Les termes employés le plus ordinairement sont ceux d'atroques, nionotroques, lélotroques, polylroqucs, niésotroques. Les larves polytroques peuvent encore se subdiviser en polytroques proprement dites, nototroques, gastérotvoques et amphitvoques.

Les larves atroques renferment des formes (fig. 153) dans lesquelles la larve porte d'abord un revêtement uniforme de cils qui, bien que pouvant disparaître plus tard en certains points, ne se réduit pas à une série de bandes définies.

Les larves monotroques ou céphalotroques sont des larves chez lesquelles il ne se développe qu'une couronne ciliée préorale simple (fig. 164, B).

Chez les larves télotroques il existe une couronne préorale, et une couronne post-orale, c'est-à-dire périanale (fig. 164, A), la dernière a quelquefois la forme d'une houppe périanale.

Les larves polytroques sont des larves segmentées présentant sur leurs segments des couronnes ciliées complètes ou incomplètes, d'ordinaire une seule couronne par segment en tre les deux couronnes télotroques caractéristiques. Lorsque ces couronnes sont complètes, les

Fig. 164.

- Deux larves de Chétopodes (emprunté à Gegenbaiirl (*). «

(*) 0, bouche. — i, intestin. — a, anus. — y, bande ciliée pré-orale. — iv, bande ciliée péri-anale.

310 CHÉTOPODES.

larves sont polytroqiies proprement dites, lorsque ce sont seulement des demi-couronnes elles sont ou nototroques ou gastérotroques. Quelquefois il y a des demi-couronnes dorsales et ventrales qui ne se correspondent pas, les formes qui présentent cette disposition sont dites amphitroques.

Chez les larves mésotroques, il existe une ou deux couronnes au milieu du corps et les couronnes télotroques caractéristiques font défaut.

Les larves ne continuent pas ordinairement à appartenir au même groupe à tous les âges. Une larve peut commencer par être monotroque, puis devenir télotroque et de là passer à une forme polytroque, etc.

Les formes atroques doivent être regardées comme des larves qui ne dépassent jamais le stade primitif de cilialion uniforme qui, dans d'autres cas, peut précéder celui où les cils forment des couronnes définies. Elles perdent d'ordinaire leurs cils de bonne heure, comme dans les cas de la Serpule et des autres larves décrites plus loin.

Les larves atroques ne sont pas communes. L'histoire suivante d'une larve (probablement du Lrimbriconereis) d'après Claparède et Metschnikoff (n" 336) servira d'exemple de leur histoire générale.

Dans le premier stade observé, la larve a une forme sphérique, le lobe préoral n'étant pas bien dislinct. Dans l'intérieur est une cavité digestive globuleuse. Les cils forment une large bande centrale laissant libre un espace étroit au sommet du lobe préoral et aussi un espace circumanal. Au sommet du lobe préoral est placé un paquet de longs cils, un paquet de cils marque également l'aire anale.

Comme l'âge de la larve augmente, elle s'allonge et le paquet de cils antérieur est résorbé. Le canal digestif se divise en pbarynxet intestin. Le premier s'ouvre (?) par la bouche au milieu de la bande ciUée centrale, le dernier dans le paquet de cils anal. Des soies indiquant la segmentation se forment successivementdans l'aire annulairenonciliée postérieure. Les cils disparaissent après la formation de deux segments.

.. Chez le Lombric dont l'embryon devrait peut-être se ranger parmi les larves atroques, les cils (Kleinenberg) revêtent i'épiblaste sur un espace ventral intermédiaire aux deux cordons mésoblastiques et se continuent en avant pour former un cercle autour de la bouche.

Les larves monolroques possèdent seulement l'importante couronne ciliée préorale mentionnée plus haut. Dans le plus grand nombre des cas, ce sont des formes transitoires destinées à devenir bientôt télotroques, et dans ces cas elles ont d'ordinaire une forme plus ou moins sphérique divisée en deux moitiés presque égales par une couronne ciliée. Dans des cas rares {Polynoe, Dasi/chûue, etc.), les caractères monotroques ne disparaissent pas jusqu'à la chute des cils de la larve.

Les formes télotroques (dont les ligures 158, 1G4, etc., montrent des

LA. FORME LAKVAIRE.

exemples) peuvent commencer par être monotroques, ou avoir dès l'origine le caractère télotroque, ou bien dériver de formes atroques. Le dernier mode d'origine est probablement le mode ancestral.

Leur mode de développement trouve un bon exemple chez la Terebella nebiilosa (Milne-Edwards.n" 347). L'embryon est d'abord une masse ciliée presque sphérique. Une extrémité s'allonge un peu, perd ses cils, acquiert du côté dorsal deux taches oculiformes, et constitue un lobe préoral (fig. iCo, i). /

L'allongement continue à l'exlrémilc opposée, et près de celte extrémité se l'orme un espace étroit dépourvu de cils (fig. 165, 2). La larve a alors les mômes caractères que la larve atroque d'Eunicide décrite plus haut. Elle consiste en un lobe préoral non cilié, suivi d'une large bande ciliée en arrière de laquelle est un espace annulaire dépourvu de cils, et en arrière encore un paquet de cils pèri-anal. L'espace annulaire dépourvu de cils est, comme chez la larve d'Eunicide, la région qui se segmente. Elle s'allonge bientôt et se divise en deux segments ; un troisième et un quatrième, etc., segments non ciliés s'interposent successivement immédiatement en avant du paquet péri-anal; et après qu'un certain nombre de segments se sont formés, il

apparaît sur quelques-uns des derniers de petits tubercules pourvus de soies isolées (les nolopodes) (Qg. 105, 3), qui se forment d'avant en arrière comme les segments.

La bouche, l'anus et l'intestin deviennent pendant ce temps très visibles. La bouche est située en arrière de la bande ciliée, et l'anus au centre du paquet de cils péri-anal.

La bande ciliée antérieure se resserre alors et ses cils deviennent plus longs. Elle passe inlerieurement tout à fait en avant de la bouche et constitue en réalité une couronne préorale bien marquée, tandis que les cils postérieurs constituent une couronne péri-anale également bien marquée. La larve a alors acquis tous les caractères d'une véritable larve télotroque.

Un nombre relativement faible de larves de Chétopodes seulement restent lélotroques d'une manière permanente. La Terebella nebulosa, déjà citée (mais non la Terebella conchilega) en est une. Le Polygordius, le Saccocirrus et le Capitella sont d'autres exemples du même

(*) 1, larve (!ont le lobe préoral commence à se diCTéreneier par l'absence de cils vibraliles. — 2, larve plus âgée commençant à se segmenter. — Z, larve présentant déjà des notopodes avec des soies.

Fig. 165. — Trois stades du développement do la Terebella nebulosa (emprunté à 0.

Schmidt, d'après Milne-Edwaros) (*).

312 CIJETOPODES.

cas, bien que dans la dernière forme toute la surface ventrale devienne ciliée.

La majorité des formes originellement télotroques deviennent polytroques.

Dans la plupart des cas les couronnes ou les demi-couronnes ciliées des formes polytroques sont situées à égale distance une pour chaque segment. Elles sont particulièrement saillantes dans les larves qui nagent à la surface de l'eau et dans des cas rares persistent chez l'adulte. Dans quelques cas (par exemple, Nerine, Spw), les demi-couronnes ventrales, au lieu d'être disposées par segments, sont distribuées un peu irrégulièrement sur les segments, de sorte qu'il ne semble pas y avoir une 'correspondance nécessaire entre les couronnes ciliées et les segments. Cela est en outre montré par le fait que les couronnes ciliées ne précèdent pas la véritable segmentation, mais se développent après l'établissement des segments et semblent ainsi plutôt être adaptées d'une manière secondaire aux segments qu'en être la première indication.

Chez la plupart des larves polytroques, les couronnes sont incomplètes de sorte qu'elles rentrent dans les catégories des Nototroques ou des Gastérotroques.

La larve de YOdontosyiUs est un exemple des premières et celle du Magelona des dernières. Les larves de .Nerine et de Spio, déjà citées comme exemples d'une disposition non segmentaire des demi-couronnes ciliées ventrales sont l'une et l'autre des formes amphitroques.

Comme exemple de forme polylroque à couronnes ciliées complètes, on peut citer VOphnjotrocha puerilis. Cette forme découverte par Claparède et MetscluùkofT développe une couronne ciliée complète sur chaque segment et la couronne préorale, bien que d'abord simple se divise plus tard en deux. Celte forme est en outre exceptionnelle en ce que les couronnes ciliées persistent chez l'adulte.

Le peu d'importance du caractère des couronnes chez les formes polytroques est montré par les faits tels que l'absence de ces couronnes chez la Terebella nebutosu est la présence de demi-couronnes dorsales chez la Terebella conckileya.

Les formes mésotroques sont les plus rares des larves de Chétopodes, et sembleraient être propres aux Cluetoptérides.

Leur caractère le plus frappant est la présence d'une ou de deux couronnes ciliées complètes qui forment une ceinture au corps entre la bouche et l'anus. Le corps tout entier est en outre couvert de cils courts. L'anus occupe une situation nettement dorsale, tandis que de son côté ventral se projette en arrière une papille particulière.

L'absence totale des bandes typiques préorale et périanale se-

LA FORME LARVAmE.

Fig. iG6. — Larve dt; PhyUndocc vue par la face ventrale (d'après Al. Agassiz).

pare très nettement les larves mésotroques de tous les types précédents.

Un caractère d'un grand nombre de Chétopodes est la présence d'un paquet de cils ou d'un flagellum unique au sommet du lobe préoral. La présence d'une formation semblable est caractéristique des formes larvaires d'un grand nombre d'autres groupes (Turbellariés, Ncmertiens, Mollusques, etc.).

Le mode de multiplication des segments a été suffisamment étudié dans les paragraphes qui précèdent (1).

En dehors de la formation des segments, la métamorphose larvaire consiste dans l'atrophie des couronnes ciliées provisoires et d'autres organes provisoires et dans la formation des organes de l'adulte.

La grande diversité de nature des appendices des Chétopodes rend impossible de traiter cette partie de l'histoire de leur développement d'une manière systématique.

Le mode de développement des appendices n'est pas constant, de sorte qu'il est difficile de tirer des conclusions sur la forme primitive dont les types existants d'appendices sont dérivés.

Dans un grand nombre de cas les rudiments primitifs des pieds ne montrent pas d'indication d'une division en notopode et neuropode, tandis que dans d'autres cas {Terebella, fig. 163, 3 et Nerine, fig. 167), le notopode se développe d'abord et plus tard le neuropode d'une manière tout à fait indépendante.

Dans un grand nombre de cas, les soies apparaissent avant qu'il ne se montre aucun autre rudiment des pieds (par exemple, chez le Lumhriconey^eis), tandis que dans d'autres cas

le contraire a lieu. Les branchies sont d'ordinaire les dernières parties à se montrer.

(1) Semper (ii" 35.^) a insisté sur ce que certains des segments antéripurs appartenant à ce qu'il appelle la région céphaliqtie par opposition au tronc s'intercalent entre le tronc et la tête. Le fait général fondé sur des observations de bourgeonnement qu'il met en avant ne peut pas être discuté ici. Mais le cas spécial qu'il cite (fondé sur les observations de Milne-Edwards (n" 347) de l'intercalalion des segments céplialiques portant les branchies chez la Terébelle me paraît absolument injustifié d'après les descriptions mêmes de Milne-Edwards ; il a été clairement prouvé qu'il n'est pas fondé par les observations soigneuses de Claparède sur la Terebella conchilega où les segments en question ont été montrés exister dès l'origine.

Fig. 167. — Larve de Nerine avec soies pi'Ovisoires (emprunté à Al. Agassiz).

CHÉÏOPODES.

Le mode de développement des pieds ne diffère pas seulement considérablement dans les différents types, mais aussi la période où ils se forment. L'apparition des soies peut fournir la première indication extérieure de la segmentation et les rudiments des pieds peuvent n'apparaître qu'après qu'un nombre considérable de segments sont établis d'une manière définie.

Un très grand nombre de larves de Chétopodes sont pourvues de très longues soies provisoires (fig. 167 et 168). Ces soies sontd'ordi-

Vig. 168. — Kmbryon de Chiitapodc

fs iirovisoires (t'iii|iruiité u Agassiz).

naire situées sur les côtés de la partie antérieure du corps, immédiatement en arrière de la tète et aussi quelquefois sur les parties postérieures du corps. Dans quelques cas (fig. 168), elles forment les seuls appendices du tronc. Alexandre Agassiz a fait remarquer que des soies de cette forme quoique ne se rencontrant pas à l'état adulte chez les Chétopodes actuels sont caractéristiques des formes fossiles. Des soies de ce genre se rencontrent chez les larves analogues à celles des Chétopodes de certains Brachiopodes [Ai-giope, fig. 146-151).

On est porté à croire que les longues soies provisoires qui naissent de la région orale sont des appendices sétiformes transmis par les ancêtres non segmentés des Chétopodes actuels. Claparède a divisé les larves des Chétopodes en deux grands groupes, les Métachètes et les Pérennichèles, suivant qu'elles possèdentou non des soies provisoires. Pour ce qui est de la tète et de ses appendices, il a déjà été établi que la tèle est primitivement formée du lobe préoral et de la région péristomialc.

Les faits embryologiques sont opposés à l'opinion qui considère la région préorale comme représentant un segment, ou composée de segments équivalents à ceux du tronc. La région embryonnaire péristomialc peut, d'un autre côté, être regardée dans certains sens comme le premier segment. Ses relations exactes avec les segments postérieurs sont souvent plus ou moins modifiées chez l'adulte. La région préoralc est chez la plupart des larves limitée postérieurement par la couronne ciliaire déjà décrite. Du côté dorsal du lobe préoral, en avant de celte couronne, sont placés les yeux, et il peut porter un nombre variable d'appendices (jui forment les antennes ou tentacules céphali-

ques. Le nombre et la position de ces derniers sont très variables. Ils apparaissent comme de simples saillies naissant quelquefois par paires, et d'autres fois alternant sur les deux côtés. 11 y a souvent un tentacule médian impair.

Le développement du tentacule médian chez les Térébelles où il existe un grand nombre de tentacules semblables est assez remarquable pour mériter une remarque spéciale (voy. Milne-Edwards, Claparède, etc.). Il apparaît longtemps avant tous les autres tentacules comme un simple prolongement antérieur du lobe préoral contenant nue cavité parenchymateuse qui communique librement avec la cavité générale péri-viscérale. Il se délimite bientôt en partie à sa base du lobe procéphalique. mais continue à s'accroître jusqu'à ce que sa longueur égale la moitié de celle du reste du corps. Une figure très caractéristique de la larve à ce stade est donnée par Claparède et Metschnikoff, pi. XVII, fig. E. Le tentacule ressemble d'une manière frappante à la trompe larvaire du Balanoglossits, et il n'est pas aisé de se refuser à admettre que ce sont des organes homologues.

Une autre formation céphalique qui mérite d'être notée, est l'appareil branchial des Serpulides.

Chez le Dasychone (Sabella) l'appareil branchial apparaît (Claparède et Metschnikoff, n° 333) sur le côté dorsal du lobe préoral, immédiatement en avant de la couronne ciliée, comme une paire d'expansions aliformes membraneuses. Chacune d'elles se divise ensuite en deux rayons, puis de nouveaux rayons commencent à se former du côté ventral des deux paires qui existent déjà. Un axe cartilagineux se forme bientôt dans ces rayons et après qu'il est formé de nouveaux rayons naissent irrégulièrement du squelette cartilagineux.

Chez le Spirorbis spirillum, comme l'a observé Alex. Agassiz, le tentacule branchial droit (fig. 109, <) apparaît le premier, puis le gauche et plus tard le

.^^ , ^ , . . . ° . , , , l'i<î. 16!). - Larve de i>îiw6(.s

tentacule operculaire unpair qui couvre le tentacule (emprunté à ai. Agassiz) (*). droit primilif. Le troisième et le quatrième tentacules se forment successivement sur les deux côtés et se ramifient rapidement aux stades suivants.

Quant aux organes des sens, on peut noter que les yeux, ou au moins les taches pigmentaires céphaliques, sont généralement plus nombreux chez l'embryon que chez l'adulte et qu'ils existent d'ordinaire chez les larves des Sédentaires bien que faisant défaut chez les adultes de ces formes. Les Annélides sédentaires passent ainsi par une stade larvaire où elles ressemblent aux Errantes.

Des vésicules auditives paires d'un caractère provisoire ont été trou-

(*) Le premier tentacule impair (/) est représenté sur le côté droit. En arrière deli couronne ciliée pré-orale est le largo collier.

CHÉTOPODES.

vées du côté ventral du corps dans le quatrième segment en arrière de la bouche chez la larve de Terebella conchilega (Claparède).

Mitraria. Une forme larvaire particulière de Chétopode désignée sous le nom de Mitraria et dont la métamorphose a été décrite pour la première fois par Metschnikoff, mérite une description spéciale.

Cette forme (fig. 170, A) malgré son apparence étrange peut aisément être ramenée au type larvaire normal.

La bouche {vi) et l'anus (a/i)(fig. 170, A) sont très rapprochés et situés dans

Fig. 170. — Deux .stackstlu développement de la Mitraria (d'après Metschnikoff) (*).

un vestibule dont le bord porte une couronne ciliée simple ou lobée. La forme du corps est un peu conique. La cavité du vestibule forme la base du cône et le sommet porte un paquet de cils [sg). Une paire de lobes (6r) portent des soies provisoires. Le tube digestif est formé par les trois parties normales, œsophage, estomac et intestin.

Pour comparer cette larve aune larve de Chétopode ordinaire, il faut supposer que le tube digestif est recourbé d'une manière anormale de sorte que la surface ventrale post-orale est .réduite au petit espace situé entre la bouclic et l'anus. La ])aude ciliée qui entoure le vestibule n'est rien autre chose que la bande préorale ordinaire portée par le bord très étendu du large lobe préoral. Le sommet de la larve est l'extrémité antérieure du lobe préoral qui porte le paquet de cils ordinaire. Les deux lobes avec soies provisoires sont en réalité dorsaux et non postérieurs.

L'exactitude de cette interprétation est démontrée d'une manière évidente par la métamorphose.

Le premier changement consiste dans l'involution d'un repli du seg-

(*) in, bouche. — an. aiiu.»

ciliée pré-orale.

;lion siis-œsophagicn. — br, soies provisoires, —pr.h, bande