VII. Lépidoptères

( 1. H. aculéés {Apî<!, Formica, etc.).

VIII. Hyménoptères. < 2. K. entomopliages {Ichiienmon, Plalygaster, etc.). ( 3. II. pliytopliages [Tenthredo, Sirex, etc.).

(1) La segineiitatioii et la formation du blastoderme ont été récemment étudiées par Bobretzky (*) chez les Lépidoplèi'es (Porthesia chrysnrrUsea^ Pierh cratsqi) et par Weismann ('*) chez les Cynipides [Rhodites rosœ, liiorhiza apteraj, le Chii onomics et la Taupe-Grillon. La segmentation est toujours ceniroléciihe et le premier noyau de segmenlalion se divise dans la profondeur du vitellus en un certain nombre de noyaux qui chez le Grî///oto//j« et les Lépidoptères observés par Bobretzky s'entourent de proloplasma et constituent de véritables cellules dont le plus grand nombre se portent ensuite à la surface et y forment une couche continue, le blastoderme; quelques-uns restent dans le vitellus et constituent les cellules vitellines (Voy. p. 380). Chez le CliiroJiornus au contraire, où avant le début de la segmentation ei la formation des globules polaires, car cet Insecte en possède, il s'e.-t différencié à la périjjhérie de l'reuf une couche de protoplasma dépourvu de granulations vitellines (écorce plasmique de VVeissmann), les noyaux produits par la division du pi'emier noyau de segmentation émigi-ent dans cette couche et lui empruntent leur coips cellulaire. Enfin chez le Rhudites rosse, le premier noyau de segmeniation se divise d'abord en deux noyaux qui vont se placer aux deux pôles de l'œuf et sont appelés les noyaux polaires. Le noyau polaire postérieur se divise seul en un grand nombre de noyaux qui se portent tous à la surface et y constituent une couche de balles vitellines qui prennent peu à peu le caractère de cellules et se multiplient pour former le blastoderme. A ce n)oment le noyau polaire antérieur s'enfonce dans le vitellus et s'y subdivise à son tour pour former les noyaux des cellules vitellines. Il tm est piobabhnnent de même chez le Biorhtza,m-à\s, comme le noyau polaire antérieur comnKmce à se diviser avant la formation du blastoderme, il n'est pas possible de s'en assurer par l'observation directe [Trad.).

(•) HoiiRUTznï. Iclx'i- ilio ISildiing des lilaslodeims uiid dcr Keindd.ïttcr ber den iDSCctcn (Zeit. f. wiss, Zool, XXXI. ISTS).

'") VVhiss»iANN. HL'ilra.;,'c zui- Kpnntiiiss iler iisleii Kiitwi( kliins. Vorgimsi! "m In.soctcnei {Deilragc. A. Ximl. u. Embryol. ah fesli/ahe J. Hcith: dai-i/chracht von seiiien HchUlern. Bonn. 1S82).

Dans les parties médiane et postérieure de la plaque ventrale, la gouttière se transforme par la coalescence des plisfjîg. 195, A, cig) en un ca-

Fig. 193. — Quatre embryons à'HydrophUus jncens vus par la face ventrale (d'après Kowalcvsky) {').

nal dont la cavité centrale disparait bientôt tandis qu'en même temps les cellules de la paroi se divisent, s'arrondissent et forment une couche définie (me), le mésoblaste, au-dessous des cellules columnaires de la surface. En avant le processus est un a

peu différent, bien que conduisant de même fi la formation du mésoblaste (fig. 19i, B). Le plancher plan de la gouttière se transforme directement en le mésoblaste, mais la gouttière elle-même ne prend jamais la forme d'un canal. Les deux plis se réunissent simplement et forment une couche superficielle continue.

Pendant les derniers stades du processus qui vient d'être décrit, des formations remarquables éminemment caracléristiques des Insectes ont fait leur apparition. Ces formations sont des membranes ou enveloppes embryonnaires qui présentent dans leur mode de formation et

{*) L'extrémité antérieure est en haut. — gg, gouttière gerniinative. — am, amnios.

(*') A, coupe d'un embryon au stade représenté dans la figure 189, B, au point où les deuxjilis germinatifs sont le plus rapprochés.

B, coupe d'un embryon un peu plus avancé que dans la figure 189, D, dans la région antérieure où l'aranios ne s'est pas complètement refermé au-dessus de l'embryon. — fjg, gouttière germinativc. me, mésoblaste. — am, amnios. — yk, vitellus.

Fig. 194, — Deus coupes transversales de Tembryon de VHy drophilus picens (d'après Kowalcvsky) (**).

THACllEATES.

ly.'i. — (.ou|ies lie ilcu\ cnibryous A' Hydi'OpliUus jticcus (d'après Kowalevsky) (*).

dans leur disposition une similitude surprenante avec le vrai et le faux amnios des Vertébrés. Elles apparaissent autour du bord de l'aire germinalive comme un double repli du blastoderme qui s.'avance audessus de la plaque ventrale A /^^ d'arrière en avant de la même

.^,.,-.. „^ *^'" manière que l'amnios, par

IMiliiuilIwi^^

vaiÊssh. exemple, chez le Poulet. Les

replis, à leur origine, sont vus de face dans la figure 193, D, rt/?/,eten coupe sur lafig. 194. B, am. Les replis finissent par se rencontrer, se souder (fig.

195, Qnn) et donnent naissance à deux membranes recouvrant la plaque ventrale, une interne en continuité avec le bord de la plaque ventrale et une externe en continuité avec le reste du blastoderme.

Il est commode d'appliquer à ces membranes la nomenclature des Vertébrés. La lame interne du repli sera par conséquent appelée \ amnios et la lame externe, comprenant la partie dorsale du blastoderme, X enveloppe séreuse (1). Il suffit de considérer le mode de formation des membranes ou de jeter un coup d'(Dil sur les figures qui le représentent pour voir que le vitellus peut passer librement entre l'amnios et l'enveloppe séreuse (Voy. fig. 198). Cela a lieu en effet fi l'extrémité postérieure de l'embryon, de sorte que la plaque ventrale recouverte par l'amnios paraît être complètement enfouie dans le vitellus : partout ailleurs les deux membranes sont en contact. La plaque ventrale n'occupe d'abord (fig. 193) qu'une faible portion de la surface ventrale de l'œuf, mais pendant les changements qui viennent d'être décrits, elle s'étend sur toute la surface ventrale et môme un peu sur la surface dorsale tant en avant qu'en arrière. Elle est en même temps divisée par l'apparition d'une série de lignes transversales (fig. 196) en segments qui se multiplient et finalement atteignent le nombre de dix-sept, non compris la portion la plus antérieure qui donne naissance à deux prolongements latéraux les deux lobes procéphaliqucs ipc. l). Les phénomènes décrits jusqu'ici sont

(I) La nomenclature inverse est employée assez mallieureusement par Metsclinikoft'.

(*) A, coupe de la partie postérieure de l'embryon (fig:. 189, D), montrant l'amnios complètement fermé rt la poultière {jcrminative.

It, coupe d'un embryon plus avanré dans lequel le niésol)laste s'est étendu en une eouelic continue au-dessous de répiblaste. — gg, gouttière gcrminative. — am, amnios. — yk, vitellus. —cp, épiblaste.

pcJ

l'ig. 100. — Embryon A' Hydropinlus piceus vu par la face ventrale (d'après Kowa-

levsky) (*).

compris dans ce que Kowalevsky appelle sa première période embryonnaire; à la fin de cette période, les parties contenues dans le chorion ont la disposition que montre la figure i;>5,B. Tout le corps de l'embryon est formé par la plaque ventrale et ne comprend aucune partie de l'amnios ou de l'enveloppe séreuse.

L'histoire générale des stades suivants peut se résumer brièvement.

Les appendices apparaissent comme de très petits rudiments à la fin du dernier stade, mais deviennent bientôt beaucoup plus saillants (fig. 197, A). Ils sont formés par des prolongements des deux feuillets et apparaissentapeupressimultanement.il y en a en tout huit paires d'appendices. Les appendices antérieurs ou antennes (at) naissent des lobes procéphaliques et les autres appendices des segments suivants. La dernière paire d'appendices embryonnaires qui disparaît de très bonne heure se forme en arrière de la troisième paire des futurs membres thoraciques. Des invaginations épiblastiques paires qui se montrent comme des fossettes dans les segments postérieurs dans la fig. 107, A, donnent naissance aux trachées. Le système nerveux est formé par deux épaississements latéraux de l'épiblaste, un de chaque côté de la ligne médiane ventrale. Ces épaississements finissent par se séparer de la peau qui, entre eux, s'invagine sur la ligne médiane (fig. 206, G). Les deux bandes nerveuses sont en avant en continuité avec les ganglions sus-œsophagiens qui sont formés par l'épiblaste des lobes procéphaliques. Ces plaques s'étendent peu à peu autour du côté dorsal de l'embryon et immédiatement en arrière d'elles apparaît une invagination buccale en avant de laquelle se développe une lèvre inférieure (fig. ]dl,ls). Un proctodœum se forme à l'extrémité postérieure du corps un peu plus tard que le stomodeeum. Les cellules mésoblastiques se divisent

•;. 197. — Deux stades du développement de y Uyilrophilus piceus (emprunté à Gegenbaur, d'après Kowalevsky) (**).

C) pc.l, lobe procéphalique.

('*) /, labre. — at, antenne. — md, mandibule. — ))(./', màelioire de la prcniieie pair mâchoire de la deuxième paire. — p'tP'iP", pattes. — • a, anus.

374 TllACIlÉATES.

en deux bandes, une de chaque côté de la ligne médiane (fig. 206, A) el se clivent en lames somatique et splanchnique. La masse vitelline centrale ver? le stade représenté dans la figure 196 commence à se fragmenter en sphères viteilines. L'hypoblaste se forme d'abord du côté ventral à la jonction du mésoblaste et du vitellus et s'étend peu à peu pour former un mésentéron en forme de sac enveloppant le vitellus (fig. 202, al). L"amnios et la membrane séreuse conservent quelque temps leur constitution primitive mais deviennent peu à peu plus minces à la face ventrale où elles paraissent finir par se rompre. La plus grande partie en disparaît, mais l'enveloppe séreuse joue dans la fermeture des parois dorsales un rôle qui n'est pas encore bien connu. Il est décrit à la page 379. Les lames mésoblastiques forment le cœur au point où elles se rejoignent sur la ligne médiane dorsale (fig. 20:2, C. //t). Le mésoblaste somatique donne naissance aux muscles et au tissu conjonctif, et le mésoblaste splanchnique à la partie musculaire de la paroi du tube digestif qui accompagne l'hypoblaste dans son développement autour du vitellus. Le proctodœum forme le rectum et les tubes de Malpighi (L), et le stomodccum, l'œsophage et le proventicule. Les deux portions épiblastiques du tube digestif finissent par entrer en communication avec le mésentéron.

Le développement de l'Hydrophile est un bon type du développement des Insectes en général, mais il est nécessaire de suivre avec un peu plus de détails l'histoire comparative des différentes parties qui ont été brièvement décrites pour ce type.

Les membranes embryonnaires et la formation des feuillets.

Tuus les Insectes ont à la fin de la segmentation un blastoderme formé d'une seule couche de cellules entourant une masse vitelline centrale (jui d'ordinaire contient des noyaux, et chez les Podurides se divise dans la segmentation ordinaire en cellules viteilines distinctes. La première formation définie est un épaississement du blastoderme qui constitue une plaque ventrale.

La plaque ventrale occupe des situations très différentes par rapport au vitellus dans les diflorents types.'Chez la plupart des Diptères, des Hyménoptères et (?) des Névroptères (Phnjgaiiea) elle forme d'abord un épaississement qui occupe presque toute la surface ventrale de l'œuf et dans un grand nombre de cas s'étend par son accroissement postérieur non seulement sur toute la face ventrale mais sur une partie considérable de la face dorsale en apparence {Chhononats, Sinmlia, Gryllotalpa, etc.). Cliez les Coléoptères, autant qu'on la connaît, elle commence par un épaississement moins étendu ou de la partie centrale [bunacia) ou de la partie postérieure {Eydrophilus)

(1) C(3 fait ii"a pas été démontré iiour l'IIydropliile.

de la face ventrale et s'clend peu à peu dans les deux directions gagnant la face dorsale en arrière.

Membranes embryonnaires. — Dans la plupart des Insectes, il se développe des enveloppes embryonnaires comme celles de l'Hydropliile.

Le mode typique de formation de ces membranes est représenté diagrammaticalement dans la figure 19S, A et.B. Un repli du blastoderme

Fig. 198. — Coupes diagraniraatiques longitudinales d'un embryon dlnsectc a deux stades différents pour montrer le développement des enveloppes embryonnaires (*).

apparaît autour du bord de la plaque ventrale, ce repli, comme le repli amniotique des Vertébrés supérieurs est formé de deux lames, une externe, la membrane séreuse et une interne, le véritable amnios {am). Les deuxlames s'étendent de façon à recouvrir la plaque ventrale et enfin se rejoignent et entrent en coalescence de sorte que la plaque ventrale est recouverte d'une double membrane. En même temps (fig. 198, B) le point d'où naît le repli est reporté vers le dos par l'extension dorsale des bords de la plaque ventrale qui donnent naissance au tégument dorsal {d. i). Ce processus continue jusqu'à ce que la face dorsale tout entière soit recouverte par le tégument. L'amnios se sépare alors du tégument dorsal;, et l'embryon est enveloppé de deux membranes, une interne, l'amnios, et une externe, la membrane séreuse. Dans la figure 198, B, l'embryon est représenté au stade qui précède immédiatement la fermeture de la face dorsale.

Après l'aciièvement de ces transformations, l'amnios et la membrane

{*) En A, les replis amniotiques ne se sont pas complètement rencontrés de façon à recouvrir In plaque ventrale. Le vitcllus est représenté comme divisé en cellules vitoliincs. En B, les côtés de la plaque ventrale se sont étendus de façon à compléter presque entièrement le tégument dorsal. Le mésentéron est représenté comme un sac clos rempli de cellules vitellines. — am. amnios. — se, enveloppe séreuse. — vp, plaque ventrale. — d.i, tégument dorsal. — • me, mésentéron. — st. stomodseum. — ani, proctodœum.

)76 TRACIÏÉATES.

séreuse sont l'un et l'autre très minces et difficiles à séparer. L'amnios paraît être résorbé d'ordinaire avant l'éclosion; mais à l'éclosion les deux membranes, si elles existent, sont ou résorbées ou déchirées et rejetées.

Ce mode de développement des enveloppes embryonnaires a été surtout établi par les recherches de KoAvaJevsky (n" 416) et de Graber (n° 412) pour divers Hyménoptères (Apis), Diptères [Chironomus], Lépidoptères et Coléoptères [Melolontlia, Linn).

On connaît des variations considérables dans le développement des membranes d'enveloppe.

Lorsque le repli qui donne naissance aux membranes vient de se former, il y a, comme on le voit dans la figure 198, A, une communication parfaitement libre par laquelle le vitellus peut passer entre l'amnios et la membrane séreuse. Un tel passage du vitellus entre les deux membranes a lieu chez l'Hydrophile et la Donacia : chez les Lépidoptères, le vitellus s'introduit partout entre les membranes, de sorte que dans cette foi^me la plaque ventrale est dès l'abord enfouie dans le vitellus et enfin, lorsque le tégument

dorsal est refermé, l'embryon est enfermé dans une enveloppe complète de vitellus situé entre l'amnios et la membrane séreuse. Pendant la formation du tégument dorsal le sac vitellin externe communique par un canal ombilical à situation dorsale avec la cavité vîtellîne située à l'intérieur du corps.

Après la rupture de l'amnios, l'embryon se nourrit aux dépens du vitellus contenu dans le sac vitellin externe.

Chez les Hémiptères et les Libellulides, la plaque ventrale est aussi enfouie dans le vitellus, mais d'une manière un peu différente de celle des Lépidoptères qui ressemble davantage à une exagération de ce qui a lieu chez l'Hydrophile.

Chez les Libellulides [Caloptcryx) il se forme d'abord (Brandt, n° 403) un petit épaississement ventral et postérieur du blastoderme peu étendu (fig. 190, A). La partie postérieure de cet épaississement se replie de façon à faire dans l'intérieur du vitellus une saillie (fig. 190, H) qui consiste en deux lames, une

(*) L'embryon «.'St rcprésenlii lUnis la coiiiii' do l'œuf. — A, embryon avec plai|ue \eiitr:ile.

B, commencement dr l'involution de lu phuiue ventrale.

C, involiifion de la plaque ventrale achevée. — ;n-, pluquo ventrale, — fj, bord de la plaque ventiale. — (!»i, ainnios. — su. enveloppe .séreuse.

embryon

antérieureet une postérieure, continues au sommet de l'invagination. LaformatioiT tout entière qui est complètement plongée dans le vitellus augmente rapidement de longueur et se dirige vers l'extrémité antérieure de l'œuf (fig. i 99, C). La lame antérieure reste épaisse et donne naissance à la plaque ventrale (jis), la postérieure («m), au contraire, devient très mince et forme une enveloppe correspondant à l'amnios des types ordinaires. Le reste du blastoderme enveloppant le vilelkis (se) forme l'homologue de la membrane séreuse des autres types. La face ventrale de la plaque ventrale est tournée du côté dorsal, si l'on conserve la nomenclature employée dans les cas ordinaires, et l'extrémité céphalique est située au point d'origine des replis.

L'histoire ultérieure du développement présente encore quelques particularités. L'amnios est d'abord (fig. 199, C) en continuité avec l'enveloppe séreuse seulement du côté postérieur de sorte que l'enveloppe séreuse ne forme pas un sac continu, mais a un orifice près de la tête de l'embryon. Chez les Hémiptères parasites cet orifice i^Melnikow, n° 422) reste permanent et permet à l'embryon de se retourner après qu'il a atteint un certain stade du développement de sorte que le vitellus enfermé dans l'enveloppe continue formée par l'amnios et l'enveloppe séreuse constitue un sac vitellin à la face dorsale. Chez les Libellulides cependant et la plupart des Hémiptères, la soudure des deux parties de la membrane séreuse a lieu de la manière ordinaire de façon à la transformer en un sac complètement clos (fig. 200, A). Après la

formation des appendices, une fusion a lieu entre l'amnios et l'enveloppe séreuse sur un espace étroit près de la tète de l'embryon. Au milieu de cette aire s'effectue une rupture et la tête de l'embryon puis le corps sortent peu à peu par le passage ainsi formé (fig. 200, B et C). L'embryon subit dans ce phénomène une rotation complète et est rétabli.dans une position identique par rapport à la coque de l'œuf, à celle des embryons des autres ordres d'Insectes (fig. 200, C).

Comme les enveloppes embryonnaires se rompent au point où elles se sont soudées en une seule, le vitellus ne s'échappe pas, dans le cours du proces-

Fig. 200. — Trois stades du développement du Calopteryj. (d'après Brandt) (*).

(*) L'embryon est représenté dans la coque de l'œuf. — B et C, montrent le retournement do l'embryon. — .se, enveloppe séreuse. — am. amnios. — ab, abdomen. — v, extrémité antérieure de la tête. — at, antennes. — md, mandibule. — mx^, mâchoire de la première paire. — inx^, mâchoire de la deuxième paire. — p'—p^, les trois paires de pattes. — œ, œsophage.

TRACnÉATES.

sus qui vient d'ùlre décrit, mais est report; à la face dorsale de l'embryon

dans une sorte de sac vitellin formé des restes de l'amnios et de l'enveloppe séreuse. Les parois du sac vitellin ou prennent part à la formation des parois dorsales du corps, ou plus probablement sont rétractées dans l'intérieur du corps et enfermées parles parois dorsales développées aux dépens du bord de la plaque ventrale.

Chez l'Hydrophile et pi'obablenient aussi chez les Phry.

ganides il y a dans la fermeture de la face dorsale certaines particularités remar quables. Les observations les

plus complètes à ce sujet ont été faites par Kowalevsky (n° 41 G), mais Dohrn

Fig. 201. — Trois stades larvaires de l'Hydrophile, vus p.ir la face dorsale, montrant le recouvrement graduel de la face dorsale et la formation de l'organe dorsal particulier {dn) (d'après Kowalevsky) (*).

Fig. :;02. — Trois coupes transversales d'embryons avancés d'Hydrophile (*

(n° 408) a, avec quelque probabilité, émis des doutes sur les interprétations

(*) f/o, organe iloj-sal. — al, antennes.

(**) A, coupe de la partie postérieure du corps au môme âge fpic dans la figure 197, A. — B, coupe do l'embryon au même âge que la (igurc 197, C. — C, coupe d'un embryon un peu plus avancé. — rfo, plaque dorsale. — un, chaîne nerveuse ventrale. — al, méscntéron. — hl , cœur. Les grands espaces vides latéraux sont des parties de la cavité générale.

de ce savant. D'après Dolirn, la partie de l'enveloppe séreuse qui couvre la face dorsale s'épaissit et donne naissance h une plaque dorsale particulière qui est représentée vue de face dans la figure 201, A, do. et en coupe dans la figure 202, A, do. Les parties ventrales de l'amnios et de la membrane séreuse ont été rompues ou ont disparu. Pendant que la plaque dorsale se forme le mésoblaste et un peu plus tard les parties latérales de l'épiblaste de la plaque ventrale s'étendent peu à peu vers le côté dorsal et entourent la plaque dorsale dont la paroi paraît s'être repliée de façon à former d'abord une gouttière, puis un canal. Les stades de ce développement sont représentés vus de face dans les figures 201, B et C, et en coupe dans la figure 202, B, do. Le canal est plongé dans la partie dorsale du vitellus, mais pendant quelque temps, il reste ouvert par un orifice arrondi en avant (fig. 201, C). La formation tout entière est appelée canal dorsal. Elle paraît s'atrophier sans laisser de traces. Le cœur, lorsqu'il est formé, est situé immédiatement au-dessus d'elle (i).

Chez les Podurides, les membranes embryonnaires paraissent être au moins imparfaites. Metschnikoff dit dans son mémoire sur le Géophile que chez quelques Fourmis on ne trouve pas de véritables membranes embryonnaires, mais seulement des cellules éparses qui tiennent leur place. Chez les Tchneumonides, l'existence de deux membranes embryonnaires est très douteuse (2).

Formation des feuillets embryonnaires. — La formation des feuillets a été étudiée sur des coupes pa^Ko^valevsky (n" 416). Hatschek (n° 414), et Graber (n° 412), etc. D'après leurs recherches, il paraîtrait que la formation du mésoblaste a toujours lieu d'une manière très semblable à celle de l'Hydrophile. Les caractères essentiels du processus semblent être (fig. 194 et 195) qu'il se forme sur la ligne médiane de la plaque ventrale une gouttière et que les côtés de cette gouttière en se refermant simplement comme les parois de la gouttière médullaire des Vertébrés convertisssent la gouttière en un tube qui bientôt devient solide et forme une masse ou une plaque de cellules situées en dedans de l'épiblaste ; ou que les cellules de chaque côté de la gouttière s'étendent au-dessus d'elle et se rejoignent sur la ligne médiane formant une couche située en dehors des cellules qui tapissaient la gouttière. Le premier de ces processus est le plus ordinaire, et chez les Muscides les dimensions de la gouttière sont très considérables (Graber, n° 4H). Dans les deux cas, le processus est fondamentalement le même et détermine la division de la plaque ventrale en deux

(1) D"après Kowalevsky, Tliistoire de la plaque dorsale est un peu différente. Il croit qu'après la résorption de l'amnios, la plaque ventrale s'unit avec la membrane séreuse et que la dernière donne directement naissance aux téguments doi'saux, tandis que la partie épaissie s'invagine pour former le tube dorsal déjà décrit.

(2) Chez les Cynipides [Rhoditex, Biorhiza), le repli amniotique est foi'mé d'une seule couche de cellules et il n'existe par conséquent pas d'enveloppe séreuse; complètement formé l'amnios est excessivement mince dans toute son étendue excepté dans la région céphalique où il est épaissi (Weissmann, loc. cit.). [Trud.)

TRACHEATES.

feuillets (1). Le feuillet externe ou épiblaste est une lame uniforme^ formant la partie principale de la plaque ventrale (fig. lOo, B, ep). 11 est en conlinuitc à son bord avec l'amnios. La couche interne ou mésoblaste constitue une plaque indépendante de cellules situées en dedans de l'épiblaste (fig. 195, B, me). Le mésoblaste se divise bientôt en deux bandes latérales (2).

L'origine de l'hypoblaste est encore en discussion. On se souvient (Voy. pp. 103, 104) qu'après la segmentation il reste, dans le vitellus un certain nombre de noyaux et qu'une segmentation secondaire du vitellus finit par avoir lieu autour de ces noyaux et donne naissance à une masse de cellules vitellines qui remplissent l'intérieur de l'embryon. Les figures 196 et 208 représentent ces cellules d'une manière diagrammatique et il est probable qu'elles constituent l'hypoblaste véritable. La suite de leur histoire est donnée plus loin (3).

Formation des organes et leurs relations avec les feuillets germinatifs.

Les segments et les appendices. — Un des premiers phénomènes du développement est l'apparition de lignes transversales indiquant la division en segments (fig. 203). Les lignes transversales semblent être déterminées par des sillons superficiels peu profonds, et aussi dans un grand nombre de cas, par la division des bandes mésoblastiques en somites séparés. La ligne la plus antérieure limite un segment préoral qui bientôt donne naissance à deux ailes latérales, les lobes procéphaliques. Les autres segments sont d'abord à peu près uniformes. Leur nombre ne paraît cependant pas être très constant. Dans l'état actuel de nos connaissances, ils ne dépassent jamais dix-sept, et ce nombre est probablement le nombre typique (fig. 20') et 201).

i?-. 20S. — l-niiii-yon d'/Iydrop/iilus pireiis, vu |).-ii' l:i iiioc v(!iitralL' (d'api'èsKowak-vskv) (*).

Chez les Diptères leur nombre semble être d'ordinaire de quinze, bien qu'il puisse être de quatorze seulement. Chez les Lépidoptères

(1) Ticliomirotr (ii" 450) nie l'existence d'une véritable invagination pour former le mésoblaste et alllrnie également que des cclhihjs mésoblastiques peuvent se séparer de l'épiblaste sur d'autres ])oints que la ligne médiane ventrale.

^(2) La plaque ventrale se replie chez le Rhoiiites en une gouttière transversale qui d'après ^Vcissmann serait l'iioniologue de la gouttière longitudinale des autres Lisectes. Cependant (îlle disparaît bientôt sans paraître prendre aucune part à la formation du mésoblaste. Ce feuillet dérive au contraire, au moins en partie, des cellules vitellines, spécialement de celles situées dans la région antérieure du coriis [Trud.].

(3) Voy. la note de la page 370.

(')pc.l, lobe i)roc(;i)liaIi(iuo.

€t chez l'Abeille il paraît y avoir seize segments. Ces variations et d'autres n'affectent que le nombre des segments qui forment l'abdomen de l'adulte.

Les appendices apparaissent comme des expansions en forme de poches de l'épiblaste et du mésoblaste, leur nombre et l'ordre de leur apparition sont sujets à des variations considérables dont la signification n'est pas encore expliquée. En règle générale, ils apparaissent après la segmentation des parties du corps auxquelles ils appartiennent. Il se forme toujours une paire d'appendices qui naissent des lobes latéraux de la région procéphalique, ou de la limite entre ces lobes et la partie médiane ventrale de la même région ; ces appendices sont les antennes. Elles ont chez l'embryon une situation nettement ventrale comparativement à celle qu'elles occupent chez l'adulte.

Dans la partie médiane ventrale de la région procéphalique apparaît le labre (fig. 204, /s). Il est formé par la

coalescence d'une paire de proéminences très semblables à de véritables appendices, mais il est probable qu'elles n'ont point cette valeur (1).

Les antennes elles-mêmes peuvent difficilement être considérées comme ayant la même valeur morphologique que les appendices suivants. Elles sont plutôt équivalentes aux processus pairs des lobes préoraux des Chétopodes.

Des trois premiers segments post-oraux naissent les mandibules et les deux paires de mâchoires et des trois segments suivants, les trois paires d'appendices thoraciques. Dans un grand nombre d'Insectes (cf. Hydvophilus) un certain nombre d'appendices de la même nature que les antérieurs se montrent sur les segments abdominaux de l'em-

(1) Si ces formations sont équivalentes à des appendices, elles peuvent correspondre à l'une des paires d'antennes des Crustacés. D'après une figure donnée par Fritz Mûller de la larve de Calotermes [Jenuische Zeitschrift XI, pi. II, fig. 12), il paraîtrait qu'elles sont situées en avant des vraies antennes et correspondraient par conséquent dans cette hypothèse à la première paire d'antennes des Crustacés. Dûtsclili (n° 405) décrit dans V Abeille une paire de proéminences situées en avant des mandibules qui finissent par se réunir pour former une sorte de sous-lèvre ; elles ressemblent jusqu'à un certain point à de véritables appendices.

Fig. 204. — Deux stades du développement de VHi/drophilus piceus (emprunté à Gegenbaur, d'après Kowalevsky) (*).

(') /.ç, lalire. — at, antenne. — md, mandibule. — mx, niàc'ioire de la première paire. — /;, mâchoire de la deuxième paire. — p',/<",p"', pattes. — a, anus.

382 TRACHEATES.

bryon, fait qui montre que les Insectes sont descendus d'ancêtres qui possédaient plus de trois paires d'appendices ambulatoires.

Chez l'Abeille, d'après Bûtschli (n"40o), tous les segments abdominaux sont pourvus d'appendices qui restent toujours à un état très rudimentaire. Au moment de l'éclosion il n'en reste pas de trace non plus que des appendices Ihoraciques. Ctiez les Hyménoptères phytophages, la larve est pourvue de neuf à onze paires de pattes.

Chez l'embryon des Lépidoptères, il paraîtrait, d'après les figures de Kowalevsky, y avoir des rudiments de dix paires d'appendices post-thoraciques. Chez Jes chenilles de ce groupe, il y a au plus cinq paires de pieds rudimenlaires de ce genre (fausses pattes) savoir : une paire sur les 3% 4% 5* et 6' et sur le dernier anneau abdominal. Les embryons de l'Hydrophile (fig. 191), de la Mante, etc., sont aussi pourvus d'appendices additionnels. Chez divers. Thysanoures il existe sur un plus ou moins grand nombre de segments abdominaux (fig. 2 Ml), des proéminences que l'on peut regarder probablement comme des pieds rudimentaires.

11 est très douteux que tout ou partie des appendices Je diverses formes en rapport avec les derniers segments de l'abdomen appartiennent à la même catégorie que les pattes. Leur absence ordinaire dans l'embryon ou tout au moins leur apparition tardive me paraît s'opposer à ce qu'on les regarde comme tels ; mais lUilschli pense que chez l'Abeille les parties de l'aiguillon sont en rapport génétique avec les appendices du pénultième et de l'anlépéimltième segmenta abdominaux, et cette vue est jusqu'à un certain point appuyée par les observations plus récentes (Kra-pelin, etc.), et si cette opinion est vraie pour l'Abeille, il faut la considérer comme exacte également pour les autres cas.

Quant à l'ordre d'appurilion des appendices, les observations sont encore trop rares pour permeltre d'établir aucune généralisation. Dans un grand nond)re de cas. Ions les appendices apparaissent à peu près au même moment, par exemple chez l'Hydrophile, mais il n'est pas certain que cela soit vrai pour tous les Coléoptères. Chez l'Abeille, selon Biilschli, les appendices apparaissent simultanément, mais d'après Kowalevsky, les appendices buccaux apparaissent d'abord, puis les antennes, et plus tard les appendices tiioraciques. Chezles Diptères les appendices buccaux se forment d'abord et simultanément avec eux, ou un peu plus tard, les antennes. Cliez les Hémiptères et les Libellulides, les appendices thoraciques sont les premiers à se former et la seconde paire de mâchoires fait son apparition avant les autres appendices céphalitjues.

L'Iiistoirc des transformations des appendices embryonnaires pendant le passage à l'èlat adulte est en dehors du cadre de ce traité, mais il est à noter que les màciioires delà deuxième paire sont relativement très grandes chez l'embryon et qu'il n'est pas rare {Lihellula, etc.) qu'elles ressemblent plus aux appendices ambulatoires qu'aux appendices masticateurs.

La nature exacte dos ailes el leurs rapports avec les autres segments est encore très obscure. Kilos apparaissent comme des appendices dorsaux foliacés sur le second et le troisième segments thoraciques et sont sous beaucoup de rapport semblables aux branchies trachéennes des larves d'Ephé-

mérides et de Phrygaiiides (fig. 20o, A) dont Gegenbaur et Lubbock les supposent être des modifications. Le caractère incontestablement secondaire du système tracliéen clos des larves à branchies tracliéennes s'élève contre celle vue (i). Frilz Millier trouve que chez les larves du Calotermes rugosus , espèce de Termite, des appendices dorsaux particuliers semblables existent sur les deux segments thoraciques antérieurs. Ils sont dépourvus de trachées. L'antérieur s'atrophie et le postérieur acquiert des trachées et donne naissance à la première paire d'ailes. La seconde paire d'ailes est formée de petits prolongements du troisième segment thoracique comme ceux des deux autres segments. Frilz Millier conclut de ces faits que les ailes des Insectes dérivent de prolongements dorsaux du corps fi non équivalents aux appendices ventraux. On ne voit

pas bien quelle était la fonction primitive de ces appendices. Fritz Miiller suggère qu'ils peuvent avoir servi d'organes respiratoires pendant le passage d'une existence aquatique à une existence terrestre lorsque les ancêtres des Termites vivaient dans des habitations humides, fonction pour laquelle seraient bien constitués des appendices creusés de canaux sanguins. L'affinité incontestable des Insectes et des Myriapodes jointe à la découverte du système trachéen du Peripatus par Moseley est cependant presque fatale à la vue qui fait dériver directement les Insectes d'ancêtres aquatiques non pourvus de trachées. Mais bien que cette suggestion de Frilz Millier ne puisse

iî?

— Organes de la respiration aquatique des Insectes (emprunté à Gegenbaur) (*).

(1) La présence chez quelques larves d'Éphémérides de branchies trachéennes insérées sur la base des niâciioires de la première paire [Oligoneuria) et des pattes de la première paire [Jolin) [*} et par conséquent ventrales, me paraît être aussi une objection considérable contre i'homologie proposée par Gegenbaur et Lubbock {Tvad.).

(*) A.Vaïssière. Recherches sur l'organisation des larves des Ephéméridcs [Ann.des Se. iiat., 6' sér., XIU, IS82).'

(*) A, partie postérieure du corps de la larve d'Ephemera vulgata. — a, troncs trachéens longitudinaux. — 6, tube digestif. — c, branchies trachéennes. — d, appendices plumeux de la queue. —

B, larve A\Eschna graudis. — a, troncs trachéens longitudinaux supérieurs. — b, leur extrémité antérieure. — c, portion postérieure se ramifiant sur le proctodaeum. — o, yeux.

C, tube digestif de la même larve, vu de profil. — a, 6 et c, comme en B. — d, tronc trachéen inférieur. — c, anastomoses transversales entre les troncs trachéens supérieur et inférieur.

384 ' TRACIIÉATES.

être acceptée, il est encore possible que les processus découverts par lui, aient été l'es premiers rudimeiils des ailes, qui servaient d'abord d'organes de propulsion pour un ancêtre aquatique des Insectes qui ne possédait pas encore la faculté de voler.

Le système nerveux. — Le système nerveux dérive entièrement de l'épiblasle; mais il faut considérer séparément le développement des régions pré-orale et post-orale.

La portion post-orale, c'est-à-dire la chaîne ventrale de l'adulte, apparaît sous la forme de deux épaississements longitudinaux de l'épiblasle, un de chaque côté de la ligne médiane (fig. 206, B, vn) qui plus tard se séparent de la couche superficielle tégumentaire et deviennent les deux moitiés longitudinales de la chaîne ventrale. Elles ne se difîérencient qu'à une période assez avancée en ganglions et connectifs.

Entre ces deux cordons nerveux embryonnaires, il y a d'abord un léger sillon qui bientôt devient une gouttière profonde (fig. 206, C). A ce stade a lieu la dilVérencialion des éléments latéraux en ganglions et connectifs, et d'après Hatschek (n° 414), la gouttière médiane se transforme au niveau des o-an-lions en un canal dont les parois se fusionnent bientôt avecles épaississements ganglionnaires des cordons latéraux et les i^éunissent sur la ligne médiane. Entre les ganglions, au contraire, la gouttière médiane s'atrophie en se transformant d'abord en un cordon solide, situé entre les deux bandes nerveuses, qui disparaît sans donner naissance à aucune partie du système nerveux. Il est probable que Hatschek s'est trompé à propos de la participation d'un élément médian à la formation de la chaîne ventrale et que les apparences qu'il a décrites sont dues à une rétraction des tissus. L'absence dun élément médian chez les Araignées peut être démontrée avec beaucoup de certitude et, comme on l'a déjà vu, cet élément n'existe pas chez le PerijkUus. Selon Hatschek, l'élément médian est résorbé dans l'anneau mandibulaire et les deux cordons latéraux de cette partie donnent naissance aux commissures œsophagiennes tandis que le ganglion sous-œsophagien est formé par la fusion des ganglions des deux segments maxillaires.

La portion préo-rale du système nerveux est entièrement constituée par le ganglion sus-œsophagien. Il est formé, d'après Hatschek, de trois parties : d'abord et surtout d'une couche séparée de la partie interne épaissie du lobe céphalique de chaque côté, puis d'un prolongement antérieur des cordons latéraux, et enfin d'une fossette tégumentaire invaginéc de chaque côté près du bord dorsal des antennes. Cette fossette est d'abord pourvue d'une lumière qui s'oblitère plus tard pendant que les parois de la fossette se transforment en véritable cellules ganglionnaires. Les deux ganglions sus-œsophagiens restent séparés du côté dorsal jusqu'à la lin de la vie embryonnaire.

Les trachées et les glandes salivaires. — Les trachées, comme Biits-

chli l'a montré le premier (n" 405), se développent par des invaginations de l'épiblaste, indépendantes et disposées par segments (fig. 200

htf

Fig. 206. — Trois coupes transversales de l'embryon à' Hijdrophilus piceus (d'après Kowalcvsky) (*;.

B et C, st). Leurs orifices sont toujours situés en dehors des appendices du segment lorsque ces appendices existent.

Bien que chez l'adulte on ne trouve jamais de stigmates dans l'espace situé entre la tête et le prothorax (1), chez l'embryon et chez la larve, il peut se développer des invaginations trachéennes dans tous les segments thoraciques (et peut-être dans les trois segments qui portent les pièces buccales) et dans tous les segments abdominaux à l'exception des deux postérieurs.

Chez l'embryon des Lépidoptères, selon Hatschek (n» 41 4) il y a quatorze paires de stigmates appartenant aux quatorze segments situés en arrière de la bouche,

(1) Chez le Smynthurus, genre de Collembole, il n'existe selon Lubbock que deux stigmates situés sur la tête.

(*) A, coupe transversale de la larve représentée dans la flgure 200, A.

B, coupe transversale d'un erabi-yon un peu plus âgé dans la région d'un des stigmates.

C, coupe transversale de la larve représentée dans la figure 200. B.

un, chaîne nerveuse ventrale. — am, amnios et membrane séreuse. — me, mésoblaste. — me.s. mésoblaste somatique. — hy, hypoblaste (?) — yk, cellules vitellines (hypoblastc véritable). — st, stigmate trachéen.

Balfour. — Embryologie.

386 THACHEATES.

mai?, d'après TichomirofT, l'observation de Hatscliek est inexacte en ce qui a trait aiix premiers segments post-oraux. Les deux derniers segments sont dépourvus de stigmates. Chez les larves de Lépidoptères de même que chez celle.sd'un grand nombre d Hyménoptères, de Coléoptères et de Diptères, il existe des stigmates sur tous les segments post-céphaliques à l'exception du second et du troisième thoraciques et des deux derniers abdominaux. Chez l'Abeille, il y a, d'après Kowulev^ky (n» 416), onze paires d'invaginations trachéennes, mais, d'après Biitschli (n° 405), il n'y en a que dix, le prothorax en étant dépourvu. Chez l'Abeille, ils apparaissent simultanément et avant les appendices.

Les extrémités aveugles des invaginations trachéennes se réunissent souvent {Apis)c\\ un canal longitudinal commun qui forme la trachée connective longitudinale. Dans d'autres cas [Gryllotalpa, Dohrn, n° 408), elles restent distinctes et chaque trachée possède un système de ramifications propre.

Le développement des trachées appuie fortement l'opinion à laquelle Moseley a été conduit par ses observations sur le Peripatus^ opinion qui consiste à les considérer comme des modifications de glandes cutanées.

Les glandes salivaires et séricigènes sont des formations épiblasliques qui par leur mode de développement ressemblent beaucoup aux trachées et ont peut-être une origine semblable. Les glandes salivaires se forment comme des invaginations épiblastiques paires, non comme on pourrait le prévoir du stomodicum, mais de la plaque ventrale postérieure à la bouche du côté interne des mandibules. Indépendantes d'abord, elles finissent par s'unir en un canal commun qui s'ouvre dans la bouche. Les glandes séricigènes apparaissent du côté interne de la seconde paire de mâchoires chez l'Abeille et les Lépidoptères et forment des glandes allongées qui s'étendent dans presque toute la longueur du corps. Elles sont très semblables de structure et de développement aux glandes salivaires et n'ont de rôle que pendant la vie larvaire. Elles ressemblent aux glandes muqueuses des papilles orales du Peripai.iis auxquelles Moseley les a comparées. Les glandes muqueuses du PeripaUm sont peut-être les organes homologues de la première paire de mâchoires de la présence desquelles chez les Insectes il semble y avoir (juclques preuves.

Mésoblaste. — On a vu que le mésoblaste est divisé dans la région somatique en deux bandes latérales (fig. 200, A). Ces bandes dans un grand nombre de formes, sinon dans toutes, se divisent en une série de somites correspondant aux segments du corps. Dans chacun d'eux apparaît une cavité, origine de la cavité périviscérale qui le divise en une plaque somatique en contact avec l'épiblaste et une plaque splaiichni(iue en contact avec Thypoblaste (fig. 206). Entre les segments, le mésoblaste est continu sur la ligne médiane ventrale. Quand les

appendices se forment, le mésoblaste se prolonge dans chacun d'eux et yest creusé d'une cavité centrale. Selon Metschnikoff, ces cavités sont en continuité, comme chez les Myriapodes et les Arachnides, avec celles des somites; mais, d'après Hatschek (n° 414), elles sont indépendantes de celles des somites et communiquent avec le vitellus.

La suite de 1 histoire du mésoblaste est très imparfaitement connue dans ses détails et la description la plus complète que nous possédions est celle de Dohrn (u° 408) pour le Grijllotalpa. 11 paraîtrait que le mésoblaste s'étend du côté dorsal autour du vitellus et l'entoure plus tôt que l'épiblaste. Chez le Gryllotalpa, il forme une membrane pulsalile. Lorsque l'épiblaste s'étend du côté dorsal, la partie médiane dorsale de cette membrane s'isole en un tube qui forme le cœur. En même temps, l'espace libre entre la membrane pulsatile et le vitellus s'oblitère, mais il reste entre les somites des passages transversaux par lesquels le sang passe de la partie ventrale du corps à des orifices correspondants de la paroi du cœur. La plus grande partie de la membrane donne naissance aux muscles du tronc.

Du côté ventral, les bandes mésoblastiques se rejoignent bientôt sur la ligne médiane. Les cavités des appendices s'oblitèrent et leurs parois mésoblastiques forment les muscles, etc. Les cavités des différents somites mésoblastiques cessent ainsi d'être circonscrites d'une manière distincte.

Le mésoblaste splanchnique suit l'iiypoblasle dans son développement et donne naissance au tissu conjonctif et aux parties musculaires des parois du tube digestif. La paroi mésoblastique du proctodaeum se forme probablement indépendamment des somites mésoblastiques. Dans la tête, le mésoblaste est décrit comme formant une masse médiane ventrale qui ne s'étend pas dans le lobe procéphalique bien qu'elle prenne part à la formation des antennes et de la lèvre supérieure.

Le tube digestif. — Le tube digestif des Insectes est formé de trois portions distinctes (fig. 198) :un mésentéron ou portion moyenne fmej, un slomodœum (s/) et un proctodaeum {onj. Le stomodseum et le proctodeeum sont des invaginations de l'épiblaste landis que le mésentéron est tapissé par l'hypoblaste. Les trois portions sont d'ordinaire nettement distinctes chez l'adulte, les dérivés de l'épiblaste étant revêtus de chitine. Le stomodaeum constitue la bouche, l'œsophage, le jabot et le proventricule ou gésier, lorsque ces organes existent. Le mésentéron forme l'estomac et présente quelquefois à son extrémité antérieure (Orthoptères, etc.) des diverticules pyloriques; il se termine postérieurement, immédiatement en avant des tubes de Malpighi. Ces derniers débouchent dans le proctodœum qui comprend toute la région qui s'étend de leur insertion à l'anus. ,

L'invagination orale apparaît presqu'en même temps que la première formation des segments, à l'extrémité antérieure de la gouttière intermédiaire aux cordons nerveux latéraux, et l'invagination anale se forme un peu plus tard à l'extrémité postérieure de la plaque ventrale.

388 TRACHÉATES.

Les tubes de Malpighi apparaissent comme deux paires de diverticule^ de l'épiblaste du proctodxum, on ne sait s'ils sont d'abord solides. L'accroissement subséquent qui a d'ordinaire lieu dans leur nombre est dû à des ramifications d'abord pleines des tubes originels.

Les parois glandulaires du mésentéroii sont formées par l'hypoblaste, mais l'origine exacte de ce feuillet n'a pas été établie d'une manière complète dans tous les cas. Chez l'Hydrophile, d'après Kowalevsky (n° 416), il se forme comme deux lames détachées des niasses mésoblastiques latérales qui s'étendent peu à peu autour du vitellus et son mode déformation semblerait être le môme chez l'Abeille. Tichomiroff (ii° 420) confirme Kowalevsky sous ce rapport et établit en outre que ces deux masses se rejoignent d'abord du côté ventral et beaucoup plus tard du côté dorsal. Chez, les Lépidoptères, au contraire, Hatschek a trouvé que l'hypoblaste apparaît comme une masse médiane de cellules polygonales à la partie antérieure de la plaque ventrale. Ces cellules se multiplient en absorbant la substance du vitellus et s'étendent peu à peu autour de lui.

Dohrn (n° 408) croit que les cellules vitellines dont on a déjà vu l'origine, donnent naissance aux parois hypoblasliquesdu mésentéron, et cette opinion paraît être partagée par Graber(n° 412) bien que ce dernier auteur soutienne que quelques-unes des cellules vitellines dérivent par bourgeonnement du blastoderme (I).

Par analogie avec les Araignées, je suis porté à accepter l'opinion de Dohrn et de Graber. 11 me paraît probable que les observations de Kowalevsky doivent s'interpréter en supposant que les plaques hypoblastiques qu'il croit L'Ire séparées du mésoblaste sont en réalité séparées du vitellus.

11 convient d'ajouter quelques détails à ce qui a déjà été dit sur l'origine des cellules vitellines. Comme on Ta vu plus haut, le vitellus central se fragmente aune période qui n'est pas constante dans les dillerentes formes en masses polygonales ou arrondies dans chacune desquelles on a, dans un grand nombre de cas, démontré l'existence d'un noyau, bien que dans d'autres cas, ce noyau n'ait pas été vu. Il est probable cependant que les noyaux existent toujours et que ces masses doivent par conséquent être regardées comme des cellules. Elles constituent les^cellules vitellines (2). La périphérie du vitellus est fragmentée en cellules tandis que le centre est encore tout à fait homogène.

Les parois hypoblastiques du mésentéron paraissent se former d'abord sur les côtés (fig. 205 B et C, liy), puis elles se rejoignent du côté ventral (fig. 2(J:2 A et B), et enfin ferment le mésentéron du côté dorsal.

Le mésentéron est d'abord un sac clos indépendant à la fois du sto-

(1) L'opinion do, Graber sur ce point peut probablement trouver son explication en supposant (lu'il a pris le passage des cellules vitellines dans le blastoderme pour un passage de cellules blastodermi(iues dans le vitellus. Le premier phénomène se produiti souvent, comme je l'ai observé, chez les Araignées, et par conséquent probablemon aussi chez les Insectes.

(2^ Voy. la note, p. 3*0.

modœum et du proctodfeum, et chez l'Abeille, il reste dans cet état jusqu'après la fin de la vie embryonnaire. Les seuls organes glanduleux du mésenteron, sont les tubes pyloriques qui existent assez souvent et sont de simples diverticules de son extrémité antérieure. Il est possible que dans quelques cas, ils puissent se former in st^w autour des parties latérales du vitellus.

Dans un grand nombre de cas, le vitellus tout entier est enfermé dans les parois du mésenteron, mais, dans d'autres cas, comme ctiez le. Chironomus et le StmuZm (Weismann, n" 430 ; MetschnikofF, n° 423), une partie du vitellus peut rester entre la paroi ventrale du mésenteron et la plaque ventrale. Chez le Chironome, la masse de cellules vitellines extérieure au mésenteron prend la forme d'une traînée médiane et de deux traînées latérales. Quelques unes des cellules vitellines, ou avant la formation du mésenteron, ou biei dérivant des parties de vitellus extérieures à cet organe passent dans les organes en voie de développement (Liolirn, n° 408) et servent de cellules nutritives. Elles forment aussi les globules sanguins et les éléments du tissu conjonclif. Des cellules vilellines de ce genre peuvent être comparées aux corps particuliers décrits par Ueichenbach chez l'Ecrevisse, qui forment le mésoblaste secondaire. Des cellules semblables jouent un rôle important dans le développement des Araignées.

Organes génitaux. — Les observations sur le développement des organes génitaux sont assez peu nombreuses. Chez les Diptères, certaines cellules iippelées cellules du pôle sont décrites par Metschuikoff (n" 423) et par Leuckart comme leur donnant naissance. Ces cellules chez le Chironomus et la Musca vomitoria (Weissmann, n» 430) apparaissent à l'extrémité postérieure de l'œuf avant toutes les autres cellules du blastoderme. Elles se séparent bientôt du blastoderme et se multiplient par division. Dans l'embryon produit par la larve vivipare de la Cecidomyia il y a d'abord une cellule du pôle unique qui finit par se diviser en quatre cellules qui viennent ù être enveloppées par le blastoderme. Elles se divisent ensuite en deux masses qui, d'après Metschuikoff (n" 423), s'entourent de cellules embryonnaires indifférentes (I). Leur protoplasma se fusionne alors et leurs noyaux se divisent pour constituer les ovaires larvaires dont les tuniques sont formées par les cellules enveloppantes.

Chez YAphis, Metschuikoff (n» 423) a observé à un stade très précoce une masse de cellules qui donnent naissance aux organes génitaux. Ces cellules sont situées ù l'extrémité postérieure de la plaque ventrale, et à l'exception d'une des cellules qui doime naissance à une masse verte accolée au corps adipeux, le protoplasma des diverses cellules se fusionne en un syncytium. Vers la fin de la vie embryonnaire, le syncytium prend la forme d'un fer à cheval. La masse se divise ensuite en deux et la couche périphérique de ■chaque partie donne naissance à la tunique, l'extrémité postérieure forme un conduit d'abord plein, le tube ovulaire. Les masses elles-mêmes forment les germigènes. L'oviducte est dû à la coalescence des canaux des deuxgermigènes.

(I) Ce point demande de nouvelles observations.

390 TRACHEATIiS.

Canin fait dériver les organes génitaux chez le Plahjgnster (Voy. p. 392) de rextrémilé postérieure do la plaque ventrale près du proctodœum ; tandis que Suckow décrit les organes génitaux comme des diverlicules du proctodccum. D'après ces deux séries d'observations, les organes géuilaux paraissent avoir une origine épiblastique, origine qui n'est pas incompatible avec leur dérivation des cellules du pôle.

Chez les Lépidoptères, les organes génitaux existent dans les périodes avancées de la vie embryonnaire sous la forme d'organes pairs distincts, un de chaque côté du cœur, dans le huitième segment post-céphalique. Ce sont des corps elliptiques émettant un conduit à leur extrémité postérieure chez la femelle, dans la région moyenne chez le maie. Les tubes ovulaires ou séminJlëres sont des diverticules des corps elliptiques.

Dans d'aulres Insectes, les stades avancés du développement des organes génitaux ressemblent beaucoup à ce qu'ils sont chez les Lépidoptères et ces organes sont d'ordinaire distinctement visibles dans les stades avancés de la vit; embryonnaire.

On est probablement en droit d'affirmer, malgré les observations de Metschnikofl' citées plus haut, que les niasses génitales originelles donnent naissance à la fois aux glandes génitales proprement dites et à leurs conduits. 11 semble aussi certain que ks glandes génitales des deux sexes ont une origine identique.

Types spéciaux de larves.

Certaines des formes d'Hyménoptères qui déposent leurs œufs dans les œufs ou dans les larves d'autres Insectes présentent des modifications trèssin^Liuhères dans leur développement. Le Platyyaster qui pond son œuf dans les larves de Cécidomyes est peut-être celle de ces formes dont le développement est le plus remarquable. Il a été étudié spécialement par Canin (u" 410) auquel est emprunté l'exposé qui suif.

Les premiers stades ne sont malheureusement qu'imparfaitement connus et les interprétations présentées par Canin ne pai'aissent pas toujours entièrement satisfaisantes. Après la ponte, l'œuf est enfermé dans une capsule qui se prolonge en un pédoncule (fîg. 207, A'. Dans son intérieur apparaît bientôt un corps sphérique unique regardé par. Canin comme une cellule (fig. 203, B). Au stade suivant trois corps semblables se montrent dans le vitellus, dérivés sans aucun doute du premier (fig. 207, C). Le corps central présente des caractères un peu diflérents des autres, et, selon Canin, donne naissance à Vembryon tout entier. Les deux corps périphériques se multiplient par division et se montrent bientôt comme des noyaux plongés dans une couche de protoplasma ifig. 20/, D, E, F^. La couche ainsi formée sert d'enveloppe à l'en.bryon et est regardée par Canin comme équivalente à l'amnios (membrane séreuse ?) des autres embryons d'insecles. Dans la cellule-embryon apparaissent de nouvelles cellule.-^ par un processus de formation endogène (fig. 207, D, E). Il semble probable que Canin a pris des noyaux pour des cellules dans les premiers stades, qu'il se forme un blastoderme comme chez les autres Insectes et que celui-ci se divise d'une manière non expliquée en une couche superficidlc qui constitue l'enveloppe séreuse et une couche profonde qui forme

l'embryon. Quoi qu'il en soit, le corps de l'embryon se montre bientôt différencié en une couche épiblastiquede cellules columnaires et une couche hypoblastique de cellules plus arrondies. Plus tard, l'embryon s'accroît rapidement jusqu'à ce qu'une constriction transversale profonde de la face ventrale le divise en une région antérieure céphalothoracique et une région poslé-

-^wviS"^-

Fig. 207. — Série de stades du développement du Platygaster (emprunté à Lubbock. d'après Ganin).

eure caudale (fig, 207, F). Le céphalothorax s'élargit et près de son extrémité antérieure, apparaît une invagination qui donne nnissaiiceà la bouclie et à l'œsophage. Du côté ventral du céphalothorax se forme d'abord une paire d'appendices en forme de griffes de chaque côté de la bouche, puis une paire postérieure d'appendices près de l'union du céphalothorax et de l'abdomen et enfin une paire de coui-tes antennes coniques en avant.

En même temps l'extrémité postérieure de l'abdomen devient bifide et donne naissance à un appendice caudal en forme de fourche; un peu plus tard quatre sillons apparaissent dans la région caudale et la divisent en segments successifs. Pendant que ces transformations s'effectuaient dans la forme générale de l'embryon, l'épiblaste a donné naissance à une cuticule, et les cellules hypoblastiques se sont différenciées en un axehypoblastique central, le mésentéron, et une couche concentrique de mésoblaste dont quelques cellules forment des muscles longitudinaux.

Avec ce stade finit ce que l'on peut regarder comme le développement embryonnaire du Platygaster. L'embryon se débarrasse de l'amnios et se montre comme une larve que ses caractères très-remarquables ont fait appeler par Ganin, larve cyclopienne.

Ganin a décrit les larves de trois espèces qui sont représentées dans la figure 208, A, B, G. Ces larves diffèrent singulièrement du type hexapode ordinaire soit larvaire, soit adulte. Elles sont formées d'un bouclier céphalothoracique avec les trois paires d'appendices {a, hf, Ifg), dont le développement a déjà été décrit et d'un abdomen de cinq segments dont le dernier porte les appendices caudaux un peu variables. Le système nerveux n'est pas encore développé.

TRACHÉATES.

Les larves se meuvent dans les tissus de leur hôte au moyen de leurs griffes.

Le premier état larvaire fait place à un second dans lequel les caractères sont très diflorents; lepassage du premier au second état est accompagnéd'une mue.

La mue commence à l'extrémité caudale et le dernier segment tout entier est rejeté. La mue s'étendant en avant, la queue perd sa segmentation et devient fortement comprimée, les appendices du céphalothorax sont rejetés, et l'embryon tout entier prend une forme ovale sans distinction nette en régions

J'ig. i08. — Sene de stades du développement du Plati/ijasU'i- (emprunté à Lubijock, d'après Gunin) (*).

distinctes et sans la moindre trace de segmentation (fig. 208, D). Des transformations internes qui s'effectuent pendant la chute de la cuticule, la première est la formation par invagination d'un proclodœum {gh) dont l'extrémité aveugle arrive en contact avec le mcsentéron. Peu après, il apparaît sur la face ventrale un épaississcment épiblastique qui produit principalement la chaîne'' nerveuse ventrale; cet épaississement se continue en arrière avec l'épiblaste invaginc pour former le proctodœum et en avant se prolonge de chaque côté en deux lol)os procéphaliques dans lesquels il 5 a aussi des épais-

cspèees de Plat y ;j aster. — D, deuxième stade larvaire. —

(*) A, H, ('., larves cyelopiennc"; de trois H, troisième stade larvaire.

mo, bourhc - „, antenne. - /,•/■, pultos à croehets. - lf„, pattes latérales. - f, branehes de la Mueue. ul, levrc inférieure. -- dkf, œsophage. - ijsae, ganglion sus-œsophagien. - 6,™, plaque epiblastique ventrale. - hn, musth-s latéraux (on 1), glnndes salivaircs). - ,,ls, proctodœum. - Ua, organes génitaux. - nul man.libules. - „;,, eonduits des glandes salivaires. - sp (en E). glan.les saliva.rcs. - mis, estomae. - - ,•,/, int..stin. - rw, reetum.' - «o, anus. - tv, traehées. - /A', corps adipeux.

sissemenls de l'épiblaste (gsae) qui donnent naissance aux ganglions sus-œsophagiens et peut-être à d'autres parties.

Vers la fin de la seconde période larvaire, les muscles (/m) se disposent par segments et indiquent ainsi la division en segments qui devient apparente dans la troisième période larvaire. Le troisième et dernier stade du Platygaster [Rg. 208, E), pendant lequel il reste encore dans les tissus de son hôte, ne présente pas de caractères très particuliers. Le passage de la seconde à la troisième forme est accompagné d'une mue.

Si remarquables que soient les larves qui viennent d'ôtre décrites, il ne peut, à mon avis, y avoir aucun molif, étant données leurs mœurs parasites, pour les considérer comme ancestrales.

Métamorphose et Hétérogamie.

Métamorphose. — La plupart des Insectes naissent dans une condition où ils diffèrent considérablement de leurs parents. Le degré de ■cette différence est sujet à de grandes variations, mais en règle générale, les larves subissent une métamorphose très nette avant d'atteindre l'état adulte. L'histoire complète de cette métamorphose dans les divers ordres d'Insectes exige beaucoup trop de détails zoologiques pour être traitée dans cet ouvrage ; et je me bornerai à quelques observations sur les caractères généraux, sur l'origine de la métamorphose, et sur les phénomènes histologiques qui se produisent pendant son occurrence (1),

Chez les Aptères, la larve ne diffère de l'adulte que par le nombre de facettes de la cornée et des articles des antennes.

Chez la plupart des Orthoptères et des Hémiptères, les larves diffèrent des adultes par l'absence d'ailes et par quelques autres points. Les ailes, etc., se développent graduellement dans une série de mues successives. Chez les Éphémérides et les Libellulides cependant, la métamorphose est plus compliquée en ce que la larve possède des branchies trachéennes provisoires qui sont rejetées avant la mue finale. Chez les Ephémérides, il y a d'ordinaire un grand nombre de mues; les branchies trachéennes apparaissent après la seconde mue et les rudiments des ailes lorsque la larve est arrivée à peu près à la moitié de son développement. La vie larvaire peut durer très longtemps.

Dans tous les autres groupes, d'Insectes, c'est-à-dire les Diptères, les Névroptères, les Coléoptères, les Lépidoptères et les Hyménoptères, la larve passe, à quelques exceptions près, par une période de repos pendant laquelle elle est désignée sous le nom de pupe, avant d'atteindre l'état adulte. Ces formes sont appelées les Ilolomeiahola.

(1) Pour un exposé systématique de ce sujet, le lecteur est renvoyé à Lubbock (n" 4-20) et :\ Graber (n» 411). Il trouvera dans VVeissmann (n"s 430 et 431) une description détaillée des transfoi-mations internes qui accompagnent la métamorphose.

39i TRACHÉâTES.

Chez les Diptères, les larves sont apodes. Chez les Mouches vraies (Mascidcs), elles sont dépourvues de tôle distincte et les mâchoires sont remplacées par des crochets. Chez les Tipulides, il existe au contraire une tète bien développée avec les appendices normaux. Les pupes des Muscides sont immobiles et renfermées dans la peau de la larve qui se dessèche et leur forme un étui ovoïde résistant. Chez les Tipulides le tégument larvaire est rejeté au stade depupe et, dans quelques cas, les pupes continuent à se mouvoir.

Les larves des Névroptères sont des formes hexapodes voraces. Lorsque la larve se transforme en pupe tous les organes externes de l'imago sont déjà constitués. La pupe est souvent enfermée dans un cocon. LUe est d'ordinaire immobile, quelquefois cependant elle commence à se mouvoir un peu avant la mise en liberté de l'imago.

Chez les Coléoptères il y a une tiès grande variété dans les formes larvaires. En général les larves sont hexapodes et ressemblent à des Insectes aptères. Mais quelques larves herbivores, comme celle du Hanneton, ressemblent beau- coup à de véritables chenilles et certaines larves vermiformes apodes (Cwrcw/io) ressemblent aux larves d'Hyménoptères. La pupe est immobile, mais laisse voir toutes les parties du futur Insecte. Les larves les plus intéressantes parmi les Coléoptères sont celles du Sitaris, espèce de Méloïde (Fabre, n" 409). Elles sortent de l'œuf à l'état de larves hexapodes actives qui s'attaclient au corps d'Hyménoptères par lesquels elles sont transportées dans des cliambres remplies de miel. Là elles dévorent l'œuf de l'Hyménoptère, puis subissent une mue dans laquelle elles perdent leurs appendices fonctionnels, n'en conservant que des rudiments, et deviennent vermiformes. Elles se nourrissent de miel et après une nouvelle mue se mettent en pupe.

Chez les Lépidoptères, la larve a la forme bien connue de chenille. Les chenilles ont de fortes mâchoires adaptées à la trituration des tissus végétaux et absolument différentes des appendices buccaux de l'adulte ; elles portent trois paires de pattes thoraciques articulées et un nombre variable (d'ordinaire cinq) de paires de pattes abdominales rudimentaires appelées fausses-pattes. La larve subit de nombreuses mues et les organes externes de l'adulte, tels que les ailes, etc., sont formés sous l'exosquelette chitineux avant le stade de pupe. La pupe chez quelques papillons de nuit est enveloppée d'un cocon et appelée chrysalide.

Les Hyménoplères présentent des variations considérables dans les caractères de leurs larves. Chez les Porte-aiguillons, un grand nombre d'Entomopliages, les Cynipides, etc., les larves sont des vers apodes incapables d'aller à la recherche de leur nourriture, mais chez les Siricides ce sont des formes hexapodes comme les Chenilles, qui sont quelquefois môme pourvues de fausses pattes. Chez quelques Entomophages, les larves présentent des caractères très remarquables qui ont déjà été décrits dans un paragraphe spécial (Voy. pp. 3110-03).

Avant d'entrer dans la considération de la valeur des diverses formes larvaires qui viennent d'ôtre ])rièvement énumérées, il est nécessaire de dire quelques mots des modifications internes qui se produisent pendant la durée de la métamorphose. Dans les cas les plus simples, tels que ceux des Orthoptères et des Hémiptères où la métamorphose

est réduite à la formation graduelle des ailes, etc., dans une série de mues, les ailes apparaissent d'abord comme deux replis de l'épiderme au-dessous de la cuticule sur les deux segments thoraciques postérieurs. A la mue suivante ces replis sont revêtus par la cuticule de nouvelle formation et se montrent comme de petites saillies. A chacune des mues successives, ces saillies deviennent de plus en plus proéminentes par l'accroissement qu'a pris l'épiderme dans l'intervalle précédent. L'apparition d'organes tels que les ailes entraîne nécessairement des modifications internes dans la disposition des muscles, etc., du thorax, modifications qui marchent />»a?7' passa avec la formation des organes qui les déterminent. Les caractères de la métamorphose dans des formes telles que les Ephémérides diffèrent seulement de ce qui vient d'être décrit en ce que des organes provisoires sont rejetés en même temps que se forment les nouveaux organes.

Dans le cas des Holometabola, les phénomènes internes de la métamorphose sont de nature beaucoup plus lemarquable. Les détails de nos connaissances à ce sujet sont surtout dus à Weissmann (n"* 430 et 431). Les larves des Holometabola ont pour la plupart un mode de vie très différent de celui des adultes. Une série de transitions entre les deux formes est impossible, car les formes intermédiaires seraient pour la plupart incapables de vivre. La transition de l'état larvaire à l'état adulte est par conséquent plus ou moins soudaine et a lieu pendant l'état de pupe immobile. Beaucoup des organes externes de l'adulte sont cependant formés avant le stade de pupe, mais ne sont pas visibles à l'extérieur. Le mode de métamorphose holométabolique le plus simple peut trouver un exemple dans le développement de la Corel/ira plu7nico}'nis, espèce de Tipulide. Cette larve, comme celles des autres Tipulides, est dépourvue d'appendices thoraciques, mais avant la dernière mue larvaire et par conséquent peu avant le stade de pupe, il se forme certains organes appelés par Weissmann disques imaginaux {histoblastcs deKlinckeld'Herculais). Ces disques imaginaux sont chez le Corethra simplement des invaginations de l'épiderme. Il y a dans le thorax six paires de ces formations, trois dorsales et trois ventrales. Les trois ventrales sont attachées aux terminaisons des nerfs sensilifs et les membres de l'imago se forment comme des bourgeons de ces organes qui en augmentant de longueur prennent une forme spirale. Dans l'intérieur de ces bourgeons se forment les muscles, les trachées, etc., des membres, que Weissmann croit (sans preuves suffisantes, il me semble) dériver d'une prolifération des cellules du névrilemme. Les ailes sont formées par les deux disques imaginaux dorsaux postérieurs. L'hypoderme de la larve forme directement celui de l'imago.

L'état de pupe de la Coi^ethra estrelalivement très court et les chan-

39ft TRACHEATES.

gements qui ont lieu dans les organes internes pendant sa durée peu considérables. Les muscles abdominaux de la larve forment pour la plupart sans changement, ceux de l'imago, tandis que les muscles thoraciques spéciaux, des ailes, etc., se développent directement pendant la fin de la période larvaire aux dépens des cordons de cellules déjà formés dans l'embryon.

Chez les Lépidoptères les transformations pendant le passage de l'état larvaire à l'état adulte ne sont pas beaucoup plus considérables que chez la Corelhra. Des disques imaginaux semblables donnent naissance, pendant les dernières périodes larvaires, aux ailes, etc. Les transformations internes sont un peu plus considérables pendant l'état de pupe qui est lui-même plus long. Des modifications importantes ont lieu et de nouvelles formations apparaissent en rapport avec le tube digestif et les systèmes nerveux et musculaire.

Les transformations qui ont lieu dans les Mouches vraies (Muscides) sont beaucoup plus compliquées que chez la Corethra ou les Lépidoptères. L'abdomen de la larve de Musca se transforme directement en l'abdbmen de l'imago, comme dans les types précédents, mais l'épiderme tout entier et les appendices de la tête et du thorax sont dérivés des disques imaginaux qui se forment en dedans et (autant qu'on le connaît du moins) indépendamment de l'épiderme de la larve ou de l'embryon. Ces disques imaginaux sont de simples masses de cellules en apparence indifférentes qui, pour la plupart, apparaissent à la fin de la vie embryonnaire et sont attachées aux nerfs ou aux trachées. Ils augmentent de dimension pendant la vie larvaire, et pendant l'état de pupe relativement long ils s'unissent pour donner naissance à un épiderme continu d'où les membres se détachent comme des prolongements. L'épiderme de la partie antérieure de la larve est simplement rejeté et ne prend pas part à la formation de l'épiderme de l'adulte. 11 y a une paire de disques céphaliques imaginaux et six paires de disques tlunacitiues. Deux paires, l'une dorsale et l'autre ventrale, donnent naissance à chaque anneau thoracique el à ses appendices.

15icn que, comme on l'a vu plushaul, aucun fait n'ait été produit pour montrer que les- disques imaginaux de la Mouche dérivent de l'épiblaste embryonnaire, néanmoins leur mode d'accroissement et leur destinée prouvent sans l'ombre d'un doute qu'ils sont homologues aux disques imaginaux de la Corethra. Leur première origine mériterait bien de faire l'objet de nouvelles recherches.

La métamorphose des organes internes est plus frappante encore que celle des organes externes. Il se produit une destruction totale ou partielle de tous les organes internes à l'exceplion des organes génitaux. Pour le tube digestif, les tubes de Malpighi, le cœur et le système nerveux central, la destruction n'est que partielle et a été appelée par Weissmann histolyse. Les cellules de ces organes subissent la dégé-

nérescence graisseuse, les noyaux seuls persistent dans quelques cas. L'espèce de plasma qui résulte de cette dégénérescence conserve la forme des organes et est destiné à reconstituer les organes correspondants de l'imago. Les trachées, les muscles et les nerfs périphériques et une partie antérieure du tube digestif sont entièrement détruits. Ils semblent se reformer aux dépens de cellules granuleuses dérivées de l'énorme corps adipeux (1).

(1) De nouvelles recherches sur le développement post-embryonnaire des Insectes ont été publiées par Kunckel d'Herculais (1), par Ganin (2) et par Viallanes (3). Le premier a montré que chez la Volucelle les histoblastes (disques imaginaux du texte) sont toujours rattachés à l'hypoderme (épiderme) du tégument par un pédicule et paraissent par conséquent en dériver directement. Ces formations sont au nombre de 24 ; 20 à la partie antérieure du corps, 4 à la partie postérieure. Parmi les premiers, quatre paires spéciales sont destinées à former les antennes, les yeux, le labre et la lèvre inférieure, et deux paires, l'une ventrale, l'autre dorsale, à constituer chacun des segments du thorax, la paire ventrale donnant naissance aux pattes et à la portion sternale des téguments, la paire dorsale aux appendicesdorsanx(cornesstigmatifères, ailes ou balanciers) et à la partie dorsale des téguments. Enfin les quatre histoblastes de l'extrémité de l'abdomen sont l'origine de l'armure génitale. Dans ce type les histoblastes des yeux et des antennes sont séparés dès l'origine tandis que chez la Mouche (Weismann, Ganin, Viallanes) ils dérivent d'une paire de disques, unique tout d'abord, qui se divise plus tard en deux.

Chez la Mouche, les recherches de Ganin faites par la méthode des coupes ont montré que, comiue l'avait déjà signalé Weismann, les disques imaginaux dérivent de l'hypoderme des trachées ou du névrilemme. Au début ils consistent dans un épaississementdeces membranes constitué par du protoplasma renfermant de nombreux noyaux. Plus tard dans cette masse apparaît une fente semi-lunaire qui la divise en deux lames, l'une provisoire destinée à disparaître, l'autre essentielle qui seule prendra part à la formation des organes nouveaux. Celle-ci se divise ellemême en deux couches, l'une externe (par rapport à l'axe de la larve), épiblastique, l'autre interne, mésoblastique. La figure 205 empruntée à Viallanes montre

la structure d'un disque imaginai complètement développé. Les observations de cet auteur confirment en général celles de Ganin, mais elles tendent à montrer que les globules du sang de la larve peuvent prendre partà la formation du mésoblaste des disques imaginaux.

La laïue provisoire du disque disparaît et la partie centrale de l'épiblaste se développe pour former le membre, sa partie périphérique constitue le téguiuent correspon-

(1) KiJNCEEL d'Hbrcdlais. Recherches sur l'organisallon et le développement des Volucelles, l" partie. Paris, 1875.

(2) Ganin. Matériaux pour Thistoirc du développement post-embryonnaire des Insectes [Travaux de la société des médecins et des naturalistes russes de Varsovie, 1876). L'exposé des résultats de ce mémoire écrit en russe est tiré du résumé publié dans le Jahresberichte de Hoffmann et Scliwalbel

(3) Viallanes. Reclierches sur l'Iiistologio des Insectes et les phénomènes histologiques qui accompagnent le développement de ces animaux {Annales des sciences naturelles 0« série, XIV, sous presse).

(*) e, épiblaste. — m, mésoblaste. — fp, lame provisoire.

Fig. 209. — Coupe d'un disque imaginai de Mouche (d'après Viallanes) (*).

398 TRACHEATES.

Les phénomènes du développement des Muscides revêtent incontestable ment un caractère assez surprenant. Laissant pour le moment la question de

dant et va se souder à ses congénères pour limiter la cavité du corps. Les stigmates et h!S principaux troncs trachéens de l'imago se forment par invagination de. l'épiblaste des disques : quelques-unes des trachées dérivent cependant directement de celles de la larve. Les tendons sont également constitués par des enfoncements tabulaires de l'épiblaste dans la lumière desquels se fait un dépôt de chitine.

D'après Gaiiin, le mésoblaste des disques imaginanx serait l'origine unique de tous les muscles et des nerfs péri[)hi>riques de l'imago. Tous les tissus larvaires à l'exception du système nerveux et de l'épitliélium intestinal sur lesquels nous reviendrons plus loin, seraient détruits par dégénérescence et. serviraient seulement de matériaux nutritifs pour la formation des tissus nouveaux. Weismann, qui n'attribuait aux disques imaginaux d'autre rôle que la formation de l'épiblaste de l'imago, avait cependant déjà vu au milieu des tissus larvaires détruits par dégénérescence des corps problématiques qu'il appelait boules h noyaux (Koi-ncheukugeln). C'étaient des sphères formées, d'une substance granuleuse revêtue d'une membrane et renfermant des noyaux dans leur intérieur; les unes étaient giosses, les .-lutn^s petites. Weismann pensa que les" secondes étaient un état moins avancé du développement des premières. Comme aucun caractère ne permettait de distinguer les éléments renfermés dans les boules à noyaux des cellules embryonnaii-es qui commençaient à former les jeunes muscles, il émit l'hypothèse que les muscles pourraient dériver de ces éléments ju-oblématiques. Canin, qui ne retrouva que les petites boules à noyaux, les considéra comme un prodidt de la fragmentation de la substance contractile des muscles et ne leur attribua aucun rôle important. Viallanes au contraire a suivi la formation des petites et des grosses boules à noyaux et a constaté que c'étaient des formations distinctes dérivant les unes des muscles, les autres du corps adipeux.

Quelques-uns des muscles de la larve disparaissent par dégénérescence, mais la plus grande partie se détruisent par un processus spécial ; les noyaux musculaires proli feront des éléments cellulaires qui se muliiplient à leur tour et devant l'envahissement desquels la substance contractile se i ésorbe. Ces éléments à divers états de leur évolution ne sont autre chose que les p'^tites boules à noyaux de Weismann.

Les éléments du corps adipeux de leur côté subi-sent l'évolution suivante; dans leur protoplasma apparaissent d'une manière qui semble simultanée un grand nombre de granules composés d'une partie centrale qui se colore par le carmin et d'une bordure périphérique qui reste incolore. La cellule adipeuse remplie de ces formations est la grosse boule à noyaux de Weismann. A un moment donné elle se désagn'-ge et les éléments qu'elle contenait se dispersent dans la cavité générale. Comme W'ismann Viallanes constate qu'aucun caractère physique ne permet de distinguer les éléments ainsi produits des cellules embryonnaires qui forment les muscles des ailes et que tout semble indiquer qu'elles en sont l'origine. Pour le développement des autres muscles les observations de 'Viallanes confii-ment celles de Ganin.

Viallanes a également suivi l'Iiistulyse des trachées et des glandes salivaires, ces formations homologues (Voy. p. ;$86) se résorbent exactement de la même manière, leurs éléments prolifèrent de telle sorte qu'elles arrivent à n'être plus ([ue des tubes chitincux entourés de nombreuses cellules embryonnaires comme au moment de leur première formation. Plus tard, ces cellules se dispersent dans la cavité du corps de la pupe et se mélangent aux autres éléments.

En somme la destruction des tissus larvaires est une évolution régressive, un retour à l'état embryonnaire.

Dans l'abdomen, h part les disques de l'armure génitale signalés par Kiinckel il n'existe pas de disques imaginaux proprement dits. Mais Canin a vu que dans chai|ue segment l'hypoderme de la larve s'épaissit sur quatre points différents, deux dorsaux et deux ventraux oii ses grandes cellules se nuil.iplient et passent à l'état embryonnaire. Puis chacun de ces épaississemenis se dédouble en deux couches dont l'externe épiblasli(iue forme l'hy|)oderme de l'imago et l'interne mésoblasti(iue, les muscles, etc. D'après l'auteur russe la transformation en cellules embryonnaires s'étend dans la suite à tout le reste de l'hypoderme. D'après les observaiioiis de Viallanes au contraire une fois ces épaissis^ements formés tout le reste de l'hypoderme larvaire entre en dégénériiscence et plus tard est remplacé par les produits do l'extension des épaississe-

l'origine du stade de pupe sur laquelle je reviendrai, on admettra dans tous les cas que pendant le stade de pupe, la larve subit une série de transforniiitions qui, si elles avaient eu lieu lentement et par degrés, auraient impliqué dans un cas tel que celui de la Mouche, un renouvellement complet quoique graduel des tissus. Tel étant le cas, les cellules des organes communs à la larve et à l'imago ne seraient pas, dans le cours naturel des choses, les mêmes cellules que celles de la larve, mais leurs descendantes. Nous pourrons par conséquent nous attendre à trouver dans la conversion rapide des organes de la larve en ceux de l'adulte quelques condensations, pour ainsi parler, du processus de division cellulaire ordinaire. De telles condensations sont probablement représentées dans l'histolyse par les organes internes, et dans la formation des disques imaginaux pour les organes externes, et je pense que de nouvelles recherches montreront que les disques imaginaux des Muscides dérivent de l'épiblaste de l'embryon. Ces considérations sont loin d'expliquer toutes les intéressantes observations de Weismann, mais il faut, je crois, en chercherTexplication dans cette direction.

Des phénomènes plus ou moins parallèles à ceux observés chez les Insectes se rencontrent chez les Plalyelminlhes et chez les Echinodermes. Les quatre invaginations discoïdulesde la peau d'un grand nombre de larves de Némertiens (p. 182) qui donnent naissance à la paroi somatique permanente de laNémerte peuvent être comparées aux disques imaginaux. Le rejet subséquent de la peau du Pilidium ou de la larve de Desor est un phénomène comparable à la résorption d'une partie du tégument larvaire de la .Mouche. La formation d'un tégument indépendant dans la première forme larvaire des Distomiens et des Cestodes peut être comparée à la formation en apparence indépendante des disques imaginaux chez la Mouche.

Le fait que dans le plus grand nombre des cas, il est possible de constater une connexion intime entre le milieu d'une larve et son organisation, prouve de la manière la plus claire que les caractères du plus grand nombre des formes larvaires d'Insectes existantes doivent leur origine à des adaptations secondaires. Quelques exemples feront comprendre ce point.

Dans les types de métamorphose les plus simples comme chez les Orthoptères proprement dits, la larve a exactement les mêmes mœurs que l'adulte. La forme de chenille est revêtue par les larves phytophages chez les Lépidoptères, les Hyménoptères et les Coléoptères; lorsque la larve n'a pas à aller à la recherche de sa nourriture, elle prend la forme apode vermiforme. L'existence de cette forme apode est particulièrement remarquable chez les Hyménoptères, en ce que des rudiments

ments. Ces épaississements doivent être considérés comme des disques imaginaux incomplètement diflférenciés de répibla-~te.

Gaiîin a suivi la métamorpliose du tube digestif. Le tube digestif de la larve disparaît entièrement, mais quelques-unes des cellules de chacune de ses trois parties, niésentéron, slomodaeum et proctoclœum persistent et se multiplient pour constituer l'épithé iuni des parties correspondantes du luhe digestif de l'imago.

Quant au système nerveux, les transformations liistoli tiques dont il est le siège ne sont que très imparfaitement connues, nous aurons à y revenir à propos du développement des yeux (Voy. le 2* volume) {Trad.).

TRACHEATES.

des appendices Ihoraciques et abdominaux existent chez l'embryon et disparaissent chez la larve (1). Le cas de la larve de Sitm'is décrit plus haut (p. 394) fournit une autre preuve très frappante de l'adaptation de l'organisation de la larve à ses mœurs. De là il résulte que le développement des formes telles que les Orthoptères proprement dits, est plus primitif que celui des formes holométaboliques, conclusion qui s'accorde avec le fait que les données de l'anatomie et de la paléontologie montrent dans les Orthoptères un groupe d'insectes très primitif.

Ces arguments s'appliquent probablement avec plus de force encore au cas des Thysanoures, et il semble probable que ce groupe est aUié de plus près qu'aucun autre, aux ancêtres aptères primitifs des Insectes (2). Les caractères des appendices buccaux dans ce groupe, la simplicité de leur métamorphose et la présence d'appendices abdominaux (fig. 210), tout est en faveur de cette vue qui trouve encore un argument dans la ressemblance de l'adulte avec les larves des Pseudonévroptères, etc. Les Thysanoures et les GoUembola ne doivent cependant pas être regardés comme appartenant à la véritable souche ancestrale des Insectes , mais comme des parents dégénérés de cette souche, de même que l'Amphioxus et les Ascidiens sont des parents dégénérés de la souche ancestrale des Vertébrés, et le Peripatus, de celle des Trachéales. Il est probable que toutes ces formes ont pu conserver leurs caractères primitifs à cause de leur état dégénéré qui les a empêchés d'entrer en compétition dans la lutte pour l'existence avec leurs parents mieux doués. Bien que d'une manière générale il soit évident qu'on ne peut s'attendre à ce que les formes larvaires des Insectes jettent beaucoup de lumière sur la nature des ancêtres de ce groupe d'animaux, il me paraît cependant probable que des formes telles que les chenilles des Lépidoptères ne sont pas absolument dépourvues de signification à cet égard. 11 est facile de concevoir que même une forme larvaire secondaire peut avoir été produite par le prolongement d'un des stades embryonnaires, et la ressemblance générale d'une chenille avec le

(1) Chez les Cynipides cependant il n'existe des membres Ihoraciques ou abdominaux h aucune période du développement (Weismanin, loc. cit. —Beitr. z. Anat. u. Emb. ah festgabe J. Henle, Hoiin, 1S82) (T>ad.).

(2) Brauer et Lubbuck (n" 421) ont fait remarquer les caractères primitifs de ces formes spécialement des Campodiens.

Fig. 210. — Moitié an térieure de Campo dea /"m^i'/îs (empruntée à Gegenbaur d'après Palmer) (*)

(*) n, antennes. — p, pattes. — p', pattes post-thoraciques rudimenlaircs. — s, stigmates.

Pe7ipatus et la conservation, par elle, des appendices post-thoraciques sont des faits qui paraissent venir à l'appui de cette hypothèse sur l'origine de la forme de chenille.

Les deux points les plus obscurs qui restent à traiter à propos de la métamorphose des Insectes, sont : 1° l'origine de l'état de pupe immobile, et 2° la fréquente dissemblance entre les appareils masticateurs de la larve et de l'adulte.

Il sera commode de traiter ces deux points ensemble, et l'on trouvera à ce sujet quelques remarques importantes dans Lubbock, (n° 420).

En s'appuyant sur les considérations déjà indiquées, on peut considérer comme certain que les Insectes sans état de pupe et à organisation larvaire très ressemblante à celle de l'adulte ont précédé les groupes holométaboliques existants. La métamorphose de ces derniers groupes a, par conséquent, eu pour point de départ quelque chose comme ce qui se passe chez les Orthoptères. Supposons qu'il soit devenu avantageux pour une espèce que la larve et l'adulte se nourrissent d'une manière un peu différente ; une différence dans le caractère de leurs pièces buccales se serait bientôt manifestée ; et comme un type de pièces buccales intermédiaire serait probablement désavantageux, la transition de la forme larvaire à la forme adulte des pièces buccales tendrait à se concentrer en une seule mue. A chaque mue ordinaire, il y a une courte période de repos, et cette période de repos deviendrait naturellement plus longue à la mue importante dans laquelle la transformation des pièces buccales s'effectuerait. De cette manière pourrait avoir apparu un état de pupe rudimentaire. L'état de pupe, une fois établi, pourrait facilement devenir un facteur plus important dans la métamorphose. Si la larve et l'imago continuaient à diverger l'une de l'autre, l'importance des transformations qui s'effectuent à l'état de pupe, s'accroîtrait d'une manière continue. I) serait probablement avantageux pour l'espèce que la larve ne possède pas d'ailes rudimentaires sans fonction, et la constitution des ailes en tant qu'organes externes serait par conséquent remise à l'état de pupe. Il en serait probablement de même pour les autres organes.

Les Insectes traversent d'ordinaire l'état de pupe pendant l'hiverdans les climats froids et pendant la saison sèche sous les tropiques, ce stade servant par conséquent à la protection de l'espèce pendant la période inclémente de l'année. Ces faits s'expliquent aisément en supposant que l'état de pupe a été secondairement adapté à jouer dans l'économie de l'espèce un rôle différent de celui auquel il doit son origine.

Hétérogamie. — Les cas d'alternances de générations qui se rencontrent chez les Insectes rentrent tous dans le chef défini dans l'Introduction sous le nom d'hétérogamie. L'hétérogamie chez les Insectes a été rendue possible par l'existence de la parthénogenèse qui, comme en l'a

BALFOun, Embryologie. I. — 26

402 TRACFIEATES.

VU dans l'Introduclion, a été acquise par sélection naturelle et a déterminé la production de générations de formes parthénogénéliques par lesquelles est efl'ectuée une économie évidente dans la reproduction. La parthénogenèse sans hétérogamie, se présente dans un grand nombre de formes. Chez les Abeilles, les Guêpes, un Hyménoptère térébrant, le IS'ematus ventricusus, les œufs non fécondés donnent naissance à des mâles. Dans deux genres de Lépidoptères {Psyché et Solenobia) les œufs non fécondés donnent naissance principalement, sinon uniquement à des femelles. L'hétérogamie ne se présente dans aucun de ces types ; mais chez le Psyché et le Solenobia on ne trouve qu'accidentellement des mâles, de sorte qu'une série de générations dans lesquelles des œufs non fécondés produisent de jeunes femelles, est suivie par une génération produisant h l'aide d'œuf fécondés des jeunes des deux sexes. 11 serait intéressant de savoir si les femelles non fécondées ne donneraient pas naissance après un certain nombre de générations, à la fois à des mâles et à des femelles: les analogies rendent cette occurrence probable. Dans les cas de véritable hétérogamie, la parthénogenèse est devenue propre à certaines générations qui diffèrent par leurs caractères extérieurs des générations qui se reproduisent par voie sexuée. Les générations parthénogénétiques se montrent d'ordinaire lorsque la nourriture est abondante, tandis que les générations sexuées apparaissent à des intervalles qui sont souvent déterminés secondairement par la saison, le degré d'abondance de la nourriture, etc. Un cas très simple de cette nature, se rencontre, si nous pouvons nous en rapporter aux recherches récentes d'Adler et de Lichlenstein(l),chez certains Insectes gallicoles (Gynipides). Ils ont trouvé que la femelle de la forme appelée Spalhegaster baccariim, dans laquelle les mâles et les femelles sont abondants, produit une galle caractéristique, sur certaines feuilles dans lesquelles elle dépose ses œufs fécondés. Les œufs de ces galles donnent naissance à une forme ailée et en apparence adulte qui n'est pas cependant le S/vithegaster^ mais une espèce décrite comme appartenant à un genre distinct et appelé Neuroterus ventricularis. On ne trouve que des femelles de Neurotei'us et elles pondent des œufs non fécondés dans des galles particulières d'où naît \g Spalhegaster baccarum. Là, nous avons un cas véritable d'hétérogamie, les femelles qui se reproduisent par parthénogenèse étant différentes de celles qui se reproduisent par voie sexuée. Un autre type intéressant d'hétérogamie est celui qui est depuis longtemps connu chez les Aphidiens. A l'automne, les femelles pondent des œufs fécondés qui donnent naissance au printemps fi des femelles qui se reproduisent par voie parthénogénéti(iue et vivipare. Les femelles vivipares diffèrent toujours des femelles qui pondent des œufs fécondés. Les organes gé-

(l) LiciiTENSTEiN, PetUcs uoiivelks entomologiques, mai 1878.

nitaux sont nécessairement constitués d'une manière différente, et les œufs des femelles vivipares sont beaucoup plus petits que ceux des femelles ovipares, comme cela est en général le cas dans des formes vivipares et ovipares voisines; mais en outre les premières sont d'ordinaire aptères, tandis que les dernières sont ailées. Le contraire a cependant quelquefois lieu. Un nombre indéfini de générations de femelles vivipares peut être obtenu en les gardant artificiellement h une température élevée et leur fournissant une nourriture abondante; mais dans les circonstances naturelles, les femelles vivipares produisent à l'automne des mâles et des femelles qui pondent des œufs à coque résistante et conservent ainsi l'espèce pendant l'hiver. L'hétérogamie des Coccides, voisins des Aphides est à peu près la même que chez ces derniers. Dans les cas des Clieinnes et du Phylloxéra^ les générations parthénogénétiques pondent leurs œufs de la manière normale.

Nous devons à Balbiani la connaissance de l'histoire complète du Phylloxéra qiiercus (n° 401). Des femelles aptères pondent pendant l'été des œufs qui se développent parthénogénétiquement en femelles aptères qui continuent à se reproduire de la même manière. Les œufs qui sont pondus à l'automne cependant, donnent naissance, en partie, à des formes ailées et en partie à des formes aptères. Ces deux formes pondent des œufs de deux grosseurs qui se développent respectivement les plus petits en mâles très petits, les plus gros en femelles dépourvues d'organes digestifs. Les œufs fécondés pondus par ces formes donnent probablement naissance aux femelles parthénogénétiques.

Un cas remarquable d'hétérogamie accompagnée de paedogénèse a été découvert par Wagner chez certaines espèces de Cecidomyia [Miasto)-), genre de Diptères. La femelle pond un petit nombre d'œufs dans l'écorce des arbres, etc. Ces œufs se développent pendant l'hiver en larves dans lesquelles les ovaires se forment de bonne heure. Les œufs se détachent dans la cavité générale entourés parleurs follicules et s'accroissent aux dépens de ces follicules. Ils commencent bientôt à subir un véritable développement, et après leur éclosion restent quelque temps dans la cavité générale du parent et se nourrissent de ses viscères. Ils sortent enfin de la peau vide du parent et reproduisent de nouvelles générations de larves de la même manière. Après plusieurs générations les larves subissent au printemps suivant une métamorphose et se développent en la forme sexuée.

Un autre cas de paedogénèse est celui des larves de C hb^onomus qui, comme l'a montré Grimm (n° 413), pondent des œufs qui se développent en larves exactement de la même manière que les œufs fécondés.

404 TRACIIÉATES.

(401) M. Balbiani. Observations s. la reproduction d. Phylloxéra du Chêne {A7i. Se. Nat., 5« série, XlX. 18Î4).

(402) E. Bessels. Stndien û. d. Entwicklung d. Sexualdrusen bei den Lepidoptera {Zeit. f. wiss. ZooL. XVII. 18G7).

(403) Alex. Bbandt. Beitràge zur Entwicklungsgeschichte d. Libellulida n. Hemiptera mit bosonderer Berucksichtigung d. EmbryoïialliuUen derselben [Mé?n. Acad. Péters- /jourg, 7« série, XIII. 1869).

(404) Alex. Brandt. Ueber das Ei u. seùie Bildungsstatte. Leipzig, 1878. (405)0. BiJrscHLi. Zur entwicklungsgeschichte d.Biene {Zett. f.wiss.Zool.,XX. 1870). (40G) H. Dewitz. Bau u. Entwicklung d. Stachels, etc. [Zeit. f. wfvs. Zuol., XXV et