CHAPITRE XV

Origine du système nerveux.

Une des plus importantes découvertes embryologiques récentes est le fait que le système nerveux central, chez tous les Métazoaires où il est pleinement développé, dérive (avec quelques exceptions douteuses) de l'épiblaste primitif (1). Comme nous avons déjà vu que l'épiblaste représente principalement l'épiderme primitif, le fait que le système nerveux dérive de l'épiblaste implique que les fonctions du système nerveux central, remplies à l'origine par la peau tout entière, se sont graduellement concentrées dans une partie spéciale de la peau, qui s'éloigna progressivement de la surface pour devenir enfin, dans les types supérieurs, un organe bien défini englobé dans les tissus sousdermiques.

Avant d'examiner en détail le développement comparatif du système nerveux, il convient de jeter un coup d'oeil rapide sur l'état actuel de nos connaissances relativement à la marche générale de son évolution.

On peut étudier cette marche, soit au point de vue embryologique, soit par la comparaison de ses divers stades évolutifs conservés dans les formes vivantes. Les deux méthodes ont conduit à d'importants résultats.

Les faits embryologiques montrent que les cellules ganglionnaires de la partie centrale du système nerveux dérivent à l'origine des cellules épithéliales simples et non différenciées de la surface du corps, tandis que le système nerveux central lui-même résulte de la concentration de telles cellules dans des régions spéciales. Chez les Chordata au moins, les nerfs naissent comme des excroissances de l'organe central.

Un autre fait important établi par l'embryologie est que le système

(1) De nouvelles rechorches sont nécessaires pour décider si quelque partie de ce système a une autre origine chez divers types, maintenant que les frères Hertwig ont montré qu'une partie du système naît de l'endoderme chez quelques (Cœlentérés. 0. Hertwig pense qu'il a aussi en partie une origine mésoblastique chez la Sagitta; mais ses observations sur ce point me semblent fort peu concluantes. Il serait très avantageux de rechercher, chez les Mammifères, l'origine du plexus d'Auerbach.

Balfour. — Embryologie. II. — 24

nerveux central et les parties impressionnables des organes des sens spéciaux, particuliè;rement des organes de la vision, dérivent souvent de la mOme portion de l'épiderme primitif. Ainsi, la rétine de l'œil des Vertébrés provient des deux lobes latéraux du cerveau antérieur pri-. mitif.

On p(Mit en dire autant de l'œil composé de quelques Crustacés. Les ganglions sus-cesophagiens de ces animaux naissent, cbez l'embryon, de deux épais^issements de l'épiblaste des lobes procéphaliques. Ces épaississements se séparent graduellement de la surface en restant recouverts par une couche épidermique. Ils constituent alors les ganglions sus-œsophagiens ; mais en môme temps que ces ganglions, ils forment les rétinules de l'œil — parties qui, en fait, correspondent aux bâtonnets et aux cônes de notre propre rétine. Les parties accessoires de ces organes de sens spéciaux, c'est-à-dire le cristallin de l'œil des Vertébrés, les lentilles cornéennes et les cônes cristallins de l'œil des Crustacés, dérivent de l'épiblaste, mais d'une manière indépendante, après la séparation de la partie qui devient le système nerveux central.

Chez les Méduses acraspèdes, le système nerveux central rudimentaire est formé d'un anneau isolé, composé de cellules sensorielles qui se prolongent en fibres nerveuses et entourent la tige des organes en forme de tentacules aux extrémités desquels sont situés les organes des sens.

Ces rapports étroits entre certains organes de sensibilité spéciale et les ganglions doivent sans doute être expliqués en supposant que les deux séries de formations ont réellement pris naissance pari passu.

Nous pouvons nous figurer le processus comme étant à peu près le suivant :

Il est probable que dans les organismes ancestraux simples, le corps tout entier était sensible à la lumière, mais qu'avec l'apparition de cellules pigmenlaires sur certaines parties du corps, la sensibilité à la lumière s'est localisée diuis les aires où s'élaient déposées les cellules de pigment. Cependant, comme il était nécessaire que les excitations reçues par de tels organes fussent transmises à d'autres parties du corps, quelijues-unes des cellules de l'épidornie, qui tout d'abord n'étaient que seiisil)les comme les autres cellules épidcrmiques, se sont dilTérenciées graduellement en cellules nerveuses spéciales dans le voisinage des taches de pigment. L'embryologie n'a pas encore jeté beaucoup de lumière sur les détails de celte différenciation ; mais l'élude de l'anatomie comparée fournit des raisons pour penser qu'elle s'est eflectuée à pou près comme il suit : — Des cellules situées à la surface ont émis vers l'intérieur des prolongements proloplasmiques de nature nerveuse, qui se mirent en rapport avec des prolongements nerveux venant de cellules semblables situées en d'autres parties de la surface du corps. Les cellules pourvues de ces prolongements s'éloignèrent alors de la surface et formèrent une couche plus profonde de l'épiderme au-dessous des cellules sensibles do l'orgunc de lu vision. Kllcs demeurèrent unies avec ces dernières cellules par

ORIGINE DU SYSTÈME iNERVEUX.

des filaments protoplasmiques et elles arrivèrent ainsi à former, au-dessous de l'organe de vision, un épaississement épidermique dont les cellules recevaient leurs excitations de celles de ce môme organe, pour les transmettre à d'autres parties du corps. Un tel épaississement serait évidemment le rudiment d'un système nerveux central, et en fait, il est très semblable au.v ganglions rudimentaires mentionnés plus haut chez les Acraspèdes. 11 est facile de voir par quel procédé il a pu acquérir plus d'étendue et plus d'importance, et s'avancer progressivement vers l'intérieur, tout en restant uni, au moyen de filaments protoplasmiques qui deviendraient alors des nerfs, avec l'organe sensoriel situé superficiellement. L'œil rudimentaire aurait consisté simplement, à l'origine, en cellules sensibles à la lumière et en cellules ganglionnaires en connexion avec les premières, tandis qu'à une période ultérieure, des formations optiques, telles qu'une lentille capable de projeter sur lui une image des objets externes, s'y seraient ajoutées et auraient converti tout l'ensemble en un organe de vision proprement dit. 11 est ainsi arrivé que, dans le développement de l'individu, la rétine se forme souvent au début en connexion avec le système nerveux central, tandis que les lentilles de l'œil dérivent de l'épiderme d'une manière indépendante et à une période ultérieure.

Une série de formes parmi les Cœlentérés et les Platyhelminthesnous fournissent des exemples de divers stades dans la différenciation du système nerveux central (1).

Chez les actinies, par exemple (0. et R. Hertwig, n° 321), il n'existe aucun organe de sens spécial, ni système nerveux central défini. Il y a cependant, disséminées à travers les téguments et le revêtement du tube digestif, de nombreuses cellules épithéliales modifiées d'une manière particulière, et qui sont sans doute des organes sensoriels délicats. Elles sont pourvues d'une longue soie à leur extrémité libre et se continuent du côté interne en de fins prolongements qui pénètrent dans la partie profonde de la couche épithéUale des téguments ou de la paroi digestive. Enfin, elles se réunissent en un fin réseau de fibres protoplasmiques qui constitue une couche particulière immédiatement au-dessous de l'épithélium. Les fils de ce réseau sont sans doute de nature essentiellement nerveuse. Outre ces fibres, on trouve dans le réseau des cellulçs offrant le même caractère que les cellules ganglionnaires multipolaires du système Fig. 252. — Cellules sensonerveux des Vertébrés, et certaines d'entre elles sont ï^;:;,^::::;::;:^::;;^ caractérisées par l'envoi d'un prolongement dans à lankestcr, d'après schâl'épithélium situé au-dessus. De telles cellules sont *'")• évidemment intermédiaires entre les cellules neuroépithéliales et les cellules ganglionnaires, et il est probable que les cellules

(1) N08 connaissances sur ce sujet sont particulièrement dues aux fj'ères Herlwig (nos 320 et 321), Eimer (n" 318), Glaus (uc 317), Scliafer (no 326) et Hubreclit (a" 323).

nerveuses ne sont, en fait, que des cellules sensorielles qui ont pénétré vers l'intérieur et perdu leur caractère épitliélial.

Chez les Moduses craspédotes ^0. et U. Hertwig, n" 320), la différenciation du système nerveux est portée uu peu plus loin. U existe ici un double anneau nerveux défini, situé au niveau de lïnsertion du vélum et ordinairement en relation avec les organes des sens. Les deux cordons qui composent l'anneau appartiennent respectivement aux couches épithéliales de la surface supérieure et de la surface inférieure du vélum et ne sont pas séparés de ces couches; ils sont formés! de (ibres nerveuses délicates et de cellules ganglionnaires, L'épithélium qui recouvre les anneaux nerveux renferme des cellules sensorielles (fig. 253) terminées, à leur extrémité libre, par une soie rigide, à l'extrémité opposée par un prolongement nerveux qui s'unit aux fibres nerveuses de l'anneau. Entre de telles cellules et les véritables cellules ganglionnaires on a trouvé un type intermédiaire (fig. 2b3, B), dans lequel un prolongement des cellules se dirige entre les cellules épithéliales vers la surface externe, mais sans l'atteindre. Ces cellules, comme les frères Hertwig l'ont fait remarquer, sont manifestement des cellules sensorielles partiellement transformées en cellules ganglionnaires.

Un type encore plus élevé de système nerveux a été rencontré chez quelques Néinertines primitives Ilubrecht, n° 323): il consiste en une paire de ganglions céphaliques volumineux et deux cordons ganglionnaires latéraux bien développés, situés immédiatement au-dessous de l'épiderme ; mais au lieu d'émettre des nerfs définis, comme chez les animaux dont le système nerveux est pleinement diflerencié, ces cordons sont reliés à un plexus nerveux sous-derniique continu.

Des caractères embryologiques et analomiques du système nerveux

Fig. i53. — Cellules isolées ilo runneaii nerveux supérieur delà Cannarina hastala (d'après 0. et R. Uertwijr) (*).

qui viennent d'être signalés découlent les conclusions générales suivantes sur révolution du système nerveux:

V* A, rcllulr sensorielle neuro-épilliélialc. — e, poil sensoriel. — B, cellule de transition entre une ecllulc ncuro-épilliéliulc et une cellule ganglionnaire.

OKIGINE DU SYSTÈME ISERVEUX. 373

V Le système nerveux des Métazoaires supérieurs semble s'être développé pendant le cours d'une longue série de générations par différenciation de quelques-unes des cellules épithéliales superficielles du corps, bien qu'il soit possible que certaines parties du système aient pris naissance par une différenciation de l'épithélium intestinal.

2" Une des premières particularités de la différenciation a consisté dans la production d'une série de fins prolongements de l'extrémité interne de certaines cellules épithéliales qui, en môme temps, se différencièrent d'une manière spéciale en cellules sensorielles (fig. 252 et 253).

3° Cos prolongements s'unirent en un plexus nerveux sous-épithélial, dans lequel des cellules ganglionnaires dérivées de cellules sensorielles qui s'étaient dirigées vers l'intérieur et avaient perdu leur caractère épithélial, constituèrent bientôt un élément important.

A° En certains points du réseau nerveux, qui s'étendait sans doute sur tout le corps, survinrent des différenciations, en partie par la formation d'organes de sensibilité spéciale, en partie par d'autres manières, d'on résulta un système nerveux central. Ce système fut tout d'abord en continuité avec l'épiderme ; mais il s'en sépara pour s'enfoncer plus profondément.

5° Des nerfs tels que nous les rencontrons dans les types supérieurs prirent naissance par des différenciations spéciales du réseau nerveux, et rayonnèrent des diverses parties du système nerveux central.

Jusqu'à prosent, les points suivants, entre autres, restent très obscurs :

1° La manière dont les prolongements protoplasmiques des cellules épidermiques primitives se sont unis ensemble de façon à former un réseau de fibres nerveuses établissant une communication nerveuse entre les diverses parties du corps.

2° l-e processus par lequel les nerfs se sont mis en rapport avec les muscles, de manière qu'une excitation reçue par une cellule nerveuse fût transmise au muscle et en déterminât la contraction.

Comme il a été établi dans le résumé précédent, il est probable que le réseau nerveux dut son origine aux prolongements des cellules sensorielles. Vraisemblablement, les prolongements des différentes cellules se rencontrèrent d'abord, se fusionnèrent ensuite et, se ramifiant davantage, constituèrent enfin un réseau compliqué.

La recbercbe des relations primitives entre le réseau nerveux elle système musculaire est un sujet de pure spéculation. Les cellules musculaires primitives consistent en cellules épithéliales munies de prolongements musculaires (fig. 2b4) ; mais les brancbes du réseau nerveux n'ont été suivies chez aucun Cœlentéré, à l'exception des Cténophores, jusqu'à leur union avec les muscles. Dans les types supérieurs, la continuité entre les nerfs et les muscles par l'intermédiaire de plaques motrices terminales a été amplement observée. Même chez les Cœlentérés, il résulte clairement des expériences de Romanes que des excitations reçues par les nerfs sont susceptibles d'être

374 SYSTEME NEUVEUX.

transmises aux muscles, et que par conséquent il doit y avoir une relation entre les nerfs et les muscles. Comment s'est établie celte relation?

Avant que des cellules épithéliales munies de prolongements nerveux fussent connues, Kleinenberg (n« 324) en avait découvert dans l'Hydre qui étaient pourvues de prolongements musculaires (fig. 254); il fît remarquer que l'Hydre montre la possibilité de l'existence de tissus nerveux et musculaire sans système nerveux central, et il admit que la partie épithéliale des cellules myo-épiihéliales était un organe sensoriel, tandis que la partie unissant la première aux prolongements contractiles était un nerf rudimentaire. Il supposa en outre que dans l'évolution ultérieure de ces élémcnls la partie épithéliale de la cellule devenait une cellule ganglionnaire, en m^^me temps que la partie qui unissait celle- Fig. 2oi. — Cellules n.yo-é|iitiiéiiaics ,1e ^^ '^^^ prolongement muscuIairc s'allongeait l'Hydre (emprunté à Gcgcnbaur, d'à- (]e manière à former uu véritable nerf. La ,.rcs Kleinenberg) (•). découverte de cclluIcs neuro-épithéliules si-

tuées immédiatement à côté de cellules myoépillicliales prouve que cette théorie doit en partie être abandonnée, et qu'on doit chercher une autre explication de la continuité entre les nerfs et les muscles. L'explication hypothétique qui se présente le plus immédiatement est celle de la fusion.

Il semble très possible que beaucoup de cellules épithéliales de l'épiderme et des parois du tube digestif aient été à l'origine munies de prolongements, dont le protoplasme, semblable à celui des Protozoaires, remplissait à la fois les fonctions de nerfs et de muscles, et que ces prolongements se soient unis entre eux en un réseau. De telles cellules seraient très semblables aux cellules neuro-musculaires de Kleinenberg. Par une différenciation ultérieure, quelques-unes des cellules formant ce réseau ont pu devenir spécialement contractiles, la partie épithéliale des cellules cessant de remplir une fonction nerveuse, tandis que d'autres cellules perdaient leur contractilité et devenaient exclusivement nerveuses. Nous aurions ainsi des cellules neuro-épithéliales et des cellules myo-épithéliales dues les unes et les autres à une différenciation du réseau primitif, et en même temps s'expliqueraient les connexions entre ces deux sortes de cellules. En outre, cette hypothèse s'accorde très bien avec les caractères du système neuro-musculaire tel que nous le trouvons chez les Cœlentérés.

Oriijinc du système nerveux.

(31C) F. M. IUi.folu. Address to tlie Department of Anat. and Physiul. of tlie Britisli Association. 1880.

(317) C. Clal's. Siudien iib. Polypen u. Quallen der Adria. L Acaleplien. Discomcdusen Dcnk. d. inath.-naturwiss. Classe dcr k. Akad. Wiss. Wien, XXXVIII. 1877.

(31K) T. EiiiEn {Xoolotjische Stiidien ans Capri.I. Uebcr Beroë ovatus. Ein Beitrag z. Anal. d. Ki/ipenquadcîï. Leipzig, 1873).

(310) V. lliNSKN. Ziir Entwickliing d. Nervcnsystems (Virchow's Archiv, XXX. 18C4).

(320) 0. and \\. Heiitwig. Dus Nurvensi/stem u. d. Sinnesornane d. Medusen. Leipzig, 1878. "^

(*) m, fibres coiitrnctiles, prolongements do cellules.

(321) 0. and R. Hertwig. Die Actinien anat. u. histol. mit besond. Berucksichtigung d. Ncrvenmuskcisystem untersuclit [Jeyiaische Zeitschrift, XIII. 1879). (;t22) R. Hertwig. Ueb. d. Bau d. Ctenophoren [Jenaische Zeitschrift, XIV. 1880).

(323) A. W. Hdbrecht. The Periplieral nervous System in Palœo and Schizonemertini, one of the layers of the body-wall [Quart. Journ. ofmicr. Sciejice.W. 1880).

(324) N. Kleinenberg. Hijdra, eine anatomisch-entwicklujigsgesddchtliche Unfersuc/nmg. Leipzig, 1872.

(325) A. KowALEVSKY. Embryologisclie Studien an Wurmern u. Artliropoden {Mém. Acad. Pétersbourg, 7* sér., XVI. 1871).

(326) E. A. SciutFER. Observations on the nervous sy&tem of Aurélia aurita [Phil. Tra?is. 1878).

Système nerveux des Invertébrés. — Notre connaissance du développement du système nerveux central est encore très imparfaite pour beaucoup de groupes d'Invertébrés. Chez les Échinodermes et quelques Chétopodes, il n'est jamais séparé de l'épiderme, et dans des cas semblables son origine est évidente, en dehors de tout témoignage embryologique.

Dans la plupart des groupes, on peut ramener le système nerveux au type d'une paire de ganglions céphaliques continués en arrière par deux cordons pourvus de cellules nerveuses, qui peuvent se réunir sur le côté ventral ou rester plus ou moins largement écartés, enfin se diviser ou non en segments. Il peut s'y ajouter en outre divers ganglions viscéraux, et dans certains cas, quelques parties du système se simplifient beaucoup ou se modifient d'une manière particulière. Le' système nerveux des Platyhelminlhes (lorsqu'il existe), des Rotifères, des Brachiopodes, des Polyzoaires (?), des Mollusques, des Chétopodes, des Discophores, des Géphyriens, des Trachéales et des Crustacés, de divers petits groupes d'Arthropodes (Pœcilopodes, Pycnogonides, Tardigrades, etc.), des Cheetognathes (?) et des Myzostomiens, appartient probablement à ce type.

Le système nerveux des Échinodermes ne peut être ramené à ce type, et il en est de même, dans l'état actuel de nos connaissances, de celui des Némathelminthes et des Entéropneustes.

C'est seulement chez les membres de la première série de groupes que des observations satisfaisantes ont été faites sur le développement du système nerveux, et même pour ces groupes, les observations qui ont quelque prétention à être complètes sont limitées à certaines formes de Chétopodes, d'Arthropodes et de Mollusques. Un exposé des observations incomplètes relatives aux autres groupes, là où de telles observations ont été faites, se trouve dans la partie systématique de cet ouvrage.

Chétopodes. — La description la plus détaillée que nous possédions sur le développement du système nerveux central des Chétopodes est due à Kleinenberg (n" 329).

Le ganglion sus-œsophagien avec la commissure œsophagienne se développe indépendamment du cordon ventral. Il naît tout près de la

Cf -

Fie. 255. — troupe transversale de la tête d'un jeune embryon de Ltnnbricus Irapezoides (d'après Kleincnberg) (*).

paroi dorsale de l'œsophage, ;\ rcxlrémilé anlcrieure de la tête (fig. 253), sous la forme d'un épaississcmcnt cpiblastique impair qui se sépare de répiblaste, s'ôloud obliquement en arrière et en bas en s'ar- (juant légèrement, et dont les extrémités inférieures sont un peu renflées. La portion interne de cette ébauche incurvée se change en libres nerveuses commissurales, tandis que la portion externe et supérieure revêt les caractères de cellules ganglionnaires. Les libres commissurales se continuent en bas à la rencontre de la chaîne ventrale, mais leur union avec cette dernière formation ne s'effectue qu'à une période avancée de la vie embryonnaire.

La chaîne venlrale se forme par la coalescence d'une paire de cordons linéaires dont le développement se fait d'avant en arrière, de sorte que la partie antérieure est déjà bien développée, que la postérieure est à peine différenciée. Ces cordons naissent, un de chaque

côté, d'un sillon ventral cilié, d'abord sous la forme d'une seule et dans la suite de plusieurs rangées de cellules épiblasliques (fig. 256, Vg). Pendant (ju'ils sont encore unis à l'épiblaste externe, ils s'étendent au-dessous (1) des cellules qui tapissent le sillon ventral et se réunissent en une bande nerveuse unique, dont la section bilobée indique cependant la double origine. Avant la réunion des deux cordons, le sillon qui les sépare devient un peu plus profond; mais dans la suite il se comble et disparaît. Avant de se séparer de l'épiblaste, la bande nerveuse présente, correspondant aux segments mésoblastiques, des renflements et des étranglements alternatifs : les premiers deviennent les ganglions, les seconds les troncs qui les unissent.

Aussitôt après sa séparation de répibhisle,la chaîne s'entoure d'une gaine formée de mésoblasle somatiqiie. Sur le côté dorsal de chacun des renflements ganglionnaires apparaît ensuite une paire d'aires dont la substance ponctuée se différencie elle-môme hienlôt en fibres nerveuses. En s'unissant d'un côté à l'autre, ces aires donnent naissance

Vr/

Fig. 256. — Coupe transversale d'une partie de la paroi ventrale du tronc d'un embryon de Lumbricus trapezoides (d'après Kleincnberg) ('*).

(l) En réalité c'est au-dessus (Tr.).

{*) f'f/t ganglion céphaliquc. — ce, portion cépli:ilii|ue de la cavité générale. — J", œsoi)liajre. (•*) m, muscifs longitudinaux. — xo, niénoblaste somnlique. — sp, niésoblastc splanclinique. — hy, liypoblastc. — Vy, cliainc nerveuse ventrale. — i"i), vaisseau ventral.

aux commissures transversales, et, par leur coalescence d'un môme côlé, aux commissures longitudinales de la chaîne. Les parties cellulaires de celle-ci qui entourent les commissures se transforment en une enveloppe ganglionnaire de cette chaîne.

Sur chaque ganglion, les cellules de ce revêtement ganglionnaire pénètrent dans la chaîne en formant une cloison médiane. Bientôt se produit une fissure, qui divise en deux cette cloison et se continue ensuite sur toute la longueur de la chaîne.

Arthropodes. — Chez les Trachéates et les Crustacés, le développement de la chaîne ventra se fait en général de la même manière que chez les Chétopodes, tandis que celui des ganglions sus-œsophagiens est, dans la règle, un peu plus compliqué. Aucune preuve évidente de l'indépendance du développement de ces deux parties, comme dans le cas des Chétopodes, n'a jusqu'à présent été produite.

Le type de système nerveux le plus primitif parmi les Trachéates est celui du Péripate, chez lequel il se compose de ganglions sus-œsophagiens volumineux qui se continuent par une paire de gros cordons ventraux largement séparés, mais unis en arrière au-dessus de l'anus. Ces cordons ont un revêtement de cellules ganglionnaires sur toute leur longueur et se divisent imparfaitement en ganglions dont le nombre correspond à celui des membres.

Les cordons ventraux se forment de deux bandelettes épiblastiques séparées (fîg. 2o7, v.n), qui sont en continuité en avant avec une paire d'épaississemenls des lobes procéphaliques ; cesépaississements, qui sont tout d'abord indépendants l'un de l'autre, donnent naissance à une grande partie des ganglions sus-œsophagiens. Après que ces derniers se sont séparés de l'épiblaste, une invagination de la portion de ce feuillet qui les recouvre se développe sur chaque lobe (fig. 258), et, se séparant par un étranglement de l'épiblaste superficiel, qui devient l'épiderme, forme une partie importante des ganglions sus-œsophagiens définitifs.

Le mode de développement du système nerveux est essentiellement le même chez les Arachnides, et le lecteur en trouvera dans le premier volume, p. 418-421, un exposé détaillé chez les Araignées. Les cordons

(•) 5;j.;?!, mésoblasto splanchiiique. — s.m, niésoblastc somatique. — me, rliambre médiane delà cavité générale. — le, chambre latérale. — v.n, cordon nerveux ventral. — me, mésentéron.

Sp.?/!^,

g. 2.Ï7. — Coupe du tronc d'un embryon de Peripa. tus. L'embryon auquel est ompruotée la préparation est un peu plus jeune que celui représenté dans la figure 2oS) (*).

ventraux naissent ici sous la forme de rubans indépendants et d'abord largement espacés (fig. 239, vn), qui pendant longtemps restent séparés; dans la suite ils se divisent en ganglions et s'unissent par des commissures transversales.

Les ganglions sus-œsophagiens se forment des lobes proccphaliques (fig. 260) comme deux épaississcments indépendants, qui finissent par se séparer du tégument superficiel.

Toutefois, il se développe sur chacun d'eux une gouttière semi-circulaire (fig. 260, gr) qui, tapissée par l'épiblaste superficiel, se détache de la peau et s'invagine pour former une partie des ganglions.

On observe, chez les Insectes, un mode semblable de développement, aussi bien des cordons ventraux que des ganglions sus-œsophagiens (fig. 261). Les cordons ventraux sont cependant beaucoup moins lar-

— Tète d'un embryon de Pe7-ipaius (emprunté à Moseley) (*),

Fig. 2yy. — Coupe tiansMi s.ilc ili' la |]la(|iii' ventrale de l'Aynlena labijriiithica['*).

gement séparés que chez les Araignées, et ils se réunissent de bonne heure sur la ligne médiane. Chez les Lépidoptères (Hatscheck), l'épiblaste invaginé sur les ganglions sus-œsophagiens a la forme d'une fossette située sur le bord dorsal des antennes.

Halsclieck rapporte qu'il se produit, entre les deux cordons ventraux, une invagination de la partie médiane de la peau, pour les détails de laquelle je dois renvoyer le lecteur à la page 3Si du prennier volume. Il a énoncé des faits

{*) La figure montre les mandii)ulcs et près d'elles les invaginations épiblastiques qui se développen en ganglions aus-tnsûphagicns. Les antennes, la caNité burcale et les papilles orales sont aussi reprétenléos.

(•*) Los rordons ventraux ont commencé à se former comme des r'paississcmcnt.s do l'épiblaste c le» membre!) ont apparu.

m#.», sumite mésol)lastique. — in, rordiin nerveux ventral. — y>c. vitcUiis.

plus ou moins semblables à l'égard du lombric terrestre; mais l'exactitude de ses observations dans les deux cas inspire des doutes sérieux.

Des recherches approfondies sur le développement du système nerveux des Crustacés font encore défaut; un exposé assez complet de ce

ce s

Fig. 200. — Coupe des lobes procéplwliqiies d'un cmbrjon ^ Agelv.na labyrinthica (*).

que nous connaissons sur ce sujet'a été donné à la page 487 du premier volume. Il paraît que la chaîne ventrale peut naître soit comme un

Fig. 261. — Deux coupes transversales de l'embryon d'Hijifr.-iphilus piceus (d'après Kowalevsky) (**).

épaississement impair de l'épiblaste (Isopodes), sur lequel cependant on voit un sillon médian peu profond, soit de deux cordons qui se

(*) st, stomodaeum. — gr, coupe de la gouttière semi-circulaire du lobe procéphalique. — ce. s, portion céphalique de la cavité générale.

(**) A, coupe transversale d'un embryon dans la région de Tun des stigmates.

B, coupe transversale d'un autre embryon.

vn, chaîne nerveuse ventrale. — am, amnios et membrane séreuse. — me, mésoblasfe. — me. s, mésoblaste somatique. — hy, hypoblaste (?). — yk, cellules vitellines (hypoblaste véritable). — st, stigmate trachéen.

réunissent dans la suite (1). On ne sait pas encore jusqu'à quel point, dans le premier cas, les ganglions sus-œsophagiens sont habituellement en continuité avec la chaîne ventrale. Chez VAstacus, dont les premiers stades ont été soigneusement étudiés par Reichenbach (n° 331), cette continuité existe; les ganglions sus-œsophagiens ont en outre, d'après la description de cet auteur, une origine assez compliquée. Cinq éléments concourent à leur formation. Ils consistent d'abord en une paire de fossettes qui se creusent sur les lobes procéphaliques et deviennent très profondes pendant le stade iyau/)lius ; elles sont en continuité avec une paire de bourrelets épiblastiques qui contournent la bouche et rejoignent les cordons ventraux décrits cidessus. On croit que les parois des fossettes servent à former la partie des ganglions embryonnaires qui donne naissance à la rétine ainsi qu'aux ganglions optiques. Les bourrelets forment le reste des ganglions et les commissures œsophagiennes, tandis que le cinquième élément provient d'une invagination médiane en avant de la bouche, qui apparaît beaucoup plus tardivement que les autres parties.

On regarde les ganglions sus-œsophagiens des Isopodes comme dus à des épaississements des lobes procéphaliques, qui finissent par se séparer del'épiderme.

Tout d'abord la chaîne ventrale n'est pas segmentée; mais elle se subdivise bientôt par une série d'étranglements en ganglions dont le nombre correspond à celui des segments. Le développement des portions commissurales et ganglionnaires se fait à peu près comme chez les Chétopodes.

Les Géphyriens sont très voisins des types dont il a été parlé jusqu'ici; mais cliez les liiermes, la cliaîne ventrale se forme comme un épaississement impair derépiblastc. Chez VEchiurus, comme l'a montré Hatscheck dans un intéressant mémoire sur la larve de cette espèce, mémoire qui a paru depuis la publication du premier volume, il existe une paire de cordons ventraux (2j. Ces cordons subissent une segmentation correspondante à la segmentation générale du corps qui disparaît plus tard. Ils se réunissent sur la ligne médiane, et Halsclicck pense, conformément à ses vues générales sur ce sujet, que leur union s'établit au moyen d'un cordon médian d'épiblasle invaginé. Dans la suite ils perdent leur segmentation. Les ganglions sus-œsophagiens se forment comme un épaississement impair médian du lobe procépbaliquc. Aucune trace de segmenlalion de la chaîne ventrale n'a été ol)scrvée par Spengel chez la lionellia, et dans ce genre, le ganglion susœsopliagicn apparaît comme un ruban impair.

Dans tous les groupes mentionnés plus haut, le système nerveux

(I) rtoiclKînbacli (n» 331) admet que les parois do la gouttière entre les deux cordons viMUraiix s'invagineiit et prennent part h. la formation de la chaîne ventrale.

i'I) Hatscheck, Ucljer Enlwi'./xluiifjsfjescliic/UL' ci. Erhiurus [Arùcit. a. il. Zool. Instit. Wùn., vol. 111, 1880).

offre manifestement le même type de développement, avec diverses modifications.

Il se forme de deux parties, les ganglions sus-œsopliagiens et la chaîne ventrale.

Dans les formes les plus simples, les Ghétopodes et les Géphyriens, on décrit ordinairement les ganglions sus-œsophagiens comme naissant au sommet du lobe préoral d'un épaississement impair qui, dans la plupart des cas, devient par la suite bilobé.

Chez les Arthropodes, le lobe préoral impair des Ghétopodes se trouve remplacé par les lobes dits procéphaliques, qui sont eux-mêmes bilobés, et les ganglions sus-œsophagiens apparaissent comme deux moitiés indépendantes. On observe généralement aussi d'autres complications dans le développement.

Jusqu'ici on manque de preuves suffisantes pour décider si les ganglions sus-œsophagiens se sont développés primitivement en continuité avec les cordons ventraux, ou indépendamment de ces cordons.

La chaîne ventrale apparaît dans l'embryon comme deux cordons non segmentés et indépendants, bien que dans certains cas (quelques Crustacés et Géphyriens) ces cordons naissent, par une abréviation dans le développement, sous la forme d'un épaississement médian impair de l'épiblaste.

La forme du système nerveux des Ghétopodes, des Arthropodes et des Géphyriens dérive par conséquent d'une manière évidente, comme Gegenbaur l'a signalé le premier, d'un type plus ou moins semblable à celui qu'on trouve actuellement chez les Némertes; peut-être résulte-t-il, ainsi qu'il a été indiqué dans le chapitre sur les formes larvaires (voy. p. 349), de l'allongement d'un anneau circulaire dont l'extrémité antérieure est devenue les ganglions sus-œsophagiens, les parties latérales les cordons latéraux, tandis que la partie postérieure s'est conservée dans quelques formes par la réunion des cordons ventraux au-dessus de l'anus {Enopla et Peripatus).

Mollusques. — Tandis que ranalomie du système nerveux des Mollusques, parliculièrement de certains genres primilit's {Chiton, Huliolis, Fissuri:lla, etc.), laisse à peine douter qu'il ne soit disposé sur le même type que celui des groupes dont il vient d'être parlé, son développement, autant que nos connaissances incomplètes nous permettent de nous prononcer catégoriquement sur ce sujet, suit une marche un peu anormale (1\

Cliez les Gastéropodes et les Ptéropodes, les ganglions sus-œsopnagiens se forment très probablement soit comme une paire d'épaississements dans le champ du voile, soit comme deux fossettes invaginées qui apparaissent sur le voile, se séparent de sa surface et deviennent ensuite pleines (Hyoleacea et Limax). Dans les deux cas, le développement des ganglions sus-œsophugiens

(1) Voyez vol. I, p. 255, 250.

paraît (?tre absolument indépondant de celui des ganglions pédieux. Ceux-ci, comme on pouvait s'y attendre, sont plus précoces dans leur développement et plus constants que les divers ganglions viscéraux ; et si les vues exposées plus haut sont exactes, ils sont les homologues de la chaîne ventrale des Chétopodes et des Artliropodes. Les détails de leur développement sont très imparfaitement connus.

Les données les plus précises sur ce sujet, que l'on doit à Bobretzky et à Fol, nous conduiraient à supposer qu'ils prennent naissance dans le mésoblaste; mais il semble plus probable qu'ils sont dus à des épaississements (de l'épiblaste) sur les côtés du pied.

Chez les Céphalopodes, tous les ganglions sont considérés comme dus à une difl'érenciation du mésoblaste (Lankester, Bobretzky).

Hatschech(l) a donné récemment une description détaillée du développement des ganghons sus-œsophagiens et pédieux chez le Teredo. Il trouve que les premiers proviennent d'un épaississement impair de l'épiblaste au centre du champ du voile, et les derniers, d'un épaississement semblable sur le côté ventral du corps entre la bouche et l'anus. Il paraît ainsi que ces deux paires de ganglions se développent indépendamment l'une de l'autre.

(327) K. M. BAi.Fotn. Notes on the d(;velopment ot tlio Araiieina {Quart. J. of Micr. Science, XX. 1880).

(;iJ8) B. Hatscheck. Beitr. z. Entwicklung d. Lcpidopteren {Jenuische Zeitschrift, XI. 1877).

(329) \. KLEiNENBEnc. TliG dovclopmcn t of Ukj Earthworm, Lumbricus Trapezoides (Quart. J. of Micr. Science, XIX. 1879).

(330) A. KowALEVSKY. Embryolosische Stndien an Wurmerii u. Aitliropoden [Mém. Acad. l'ciersboiirg, 8' sér., XVI. 1871).

(;!31) H. Heiciibnbacu. Die Embryonalaiilage u, erste EiUwick. d. Fiusskrebses iZeit. f. wiss. ZooL, XXIX. 1877).