ORGANES DE L'AUOITION CHEZ LES VERTÉBRÉS
monhrane de Corfion mcmbrana tecloria (membrane do recouvremenl).
Les parois épithéliales de l'utricule, du rccessus du labyrinthe, des canaux semi-circulaires et du canal cochléaire constituent ensemble le produit très compliqué delà vésicule auditive primitive. Toute cette formation représente une cavité close de toutes parts, dont les diverses parties communiquent librement entre elles. Le liquide contenu chez l'adulte dans cette cavité se nomme endolymphe.
Dans le mésoblaste situé entre ces parties et le cartilage qui les enveloppe à cette période, naissent des espaces lymphatiques dont le développement n'est que partiel chez les Sauropsidiens, mais qui deviennent, chez les Mammifères, des formations très importantes.
Elles se composent, chez ces derniers, en partie d'un espace entourant l'utricule et les canaux semi-circulaires, et en partie de deux canaux bien définis qui entourent la plus grande partie du canal cochléaire. Ces canaux forment, au-dessus de ce canal, la scala vestibuli (rampe vestibulaire), et au-dessous, la scala tympani (rampe tympanique). La rampe vestibulaire communique librement avec la cavité lymphatique qui entoure le vestibule, et elle s'ouvre au sommet de la cochlée dans la rampe tympanique. Celle-ci se termine en cul-de-sac t\ la fcneslra rolunda (fenêtre ronde).
Le liquide contenu dans les deux rampes et dans les autres cavités lymphatiques du labyrinthe auditif est appelé pé)'ilij7nphe.
Les cavités dont nous venons de parler se forment par la résorption de certaines parties du tissu muqueux embryonnaire compris entre le périchondre et les parois du labyrinthe membraneux.
La rampe vestibulaire se constitue avant la rampe tympanique, et le développement commence pour chacune d'elles à la base du limaçon. Par une résorption graduelle du mésoblaste, leurs cavités se prolongent en avant d'une manière continue vers le sommet du canal cochléaire. Les deux rampes sont tout d'abord assez étroites; mais elles augmentent bientôt en dimensions et en netteté.
Le canal cochléaire, que l'on désigne souvent sous le nom de rampe moyenne du limaçon {scala média), se trouve comprimé par suite de la formation des rampes, de sorte qu'il prend, sur une coupe, la forme d'un triangle dont la base est tournée en dehors. Cette base n'est séparée du cartilage environnant que par une bande étroite de mésoblaste condensé qui devient la st7'ia vascularù (strie vasculaire), etc. A l'angle opposé à la base, le canal est uni au cartilage par un isthme étroit de substance condensée qui renferme des nerfs et des vaisseaux. Cet isthme formera plus tard la lamina spiralis (lame spirale), qui sépare la rampe vestibulaire de la rampe tympanique.
La rampe vestibulaire est située sur le côté supérieur du canal cochléaire, dont la sépare une très mince couche de mésoblaste revêtue, du côté du canal, de cellules épiblastiques aplaties. C'est li'i
Balfour. — Embryologie- II. — 31
la membrane de Rcissuer. La rampe lympanique se trouve séparée (le ce môme canal par une lame mésoblasliquc plus épaisse, la membrane basilaïre, qui supporte l'organe de Gorti et l'épithélium adjacent. A son extrémité supérieure, le canal cocliléaire se termine en un cul-de-sac, la cupola (coupole), que pendant quelque temps les rampes n'atteignent pas. Cet état est permanent chez les Oiseaux, où la coupole est représentée par une formation connue sous le nom de lagcna (lagénule) (lig. 3:21, H. L). Dans la suite, les deux rampes se réunissent à l'extrémité du canal cochléaire ; toutefois, le sommet de la coupole reste encore en contact avec l'os qui s'est substitué au
'-Ji
Fig. 3îi. — Diagrammes du labyrinthe membraneux (empruntée à Hegcnljaup) (*).
cartilage ; mais, à une époque encore plus avancée, la rampe vestibulaire s'étend davantage tout autour et sépare la coupole du tissu osseux adjacent.
L'ossification des parties qui circonscrivent rorcille interne est d'abord limitée au cartilage; mais, dans la 'suite, elle gagne l'épais périoste interposé entre le cartilage et l'oreille interne et finit par envaliir la lame spirale, etc.
Organe de Corti. — De l'épithélium du canal cocliléaire dérive, chez les Mammifères, un organe très remarquable, l'orr/a/ic de Corti, dont le développement est assez important pour mériter une courte dcscriplion. Afin de faciliter l'intelligence de ce développement, je décrirai brièvement l'organe à l'étal adulte.
Le canal cochléaire est limité par Irois parois, dont rexterne est la paroi
(•) 1. Poisson. — II. Oiseau. — Ut, Mammifère. — U, ulriculc. — 5, saccule. — US, utrirule et Sacculc. — Cr, canalis reiniirns. — Jl, rércssus du labyrinthe. — UC, conimcneemCnt du limaçon. — C, c.insl Cocliléaire. — L, lagénule. — K', coupole formant lo «onimot du ranal cochléaire. — V, csprum du Tcslibulc du canal cochléaire.
ORGANES DE L'AUDITION CHEZ LES VERTÉiniES. 483
osseuse du limaçon. La membrane de Rcissner le sépare de la rampe vestibiilaire, et la membrane basilaire, delà rampe tympanique. I,a membrane de Reissner s'étend du bord de la lame spirale au ligament spiral, qui est une simple expansion du tissu conjonclif dont est doublé le limaçon osseux.
La lame spirale se prolonge en deux lèvres, le labium tympanicum (lèvre tympanique) et le labium vestUndare (lèvre vestibulaire); c'est sur la première, qui est en même femps la plus longue, que se fixe la membrane basilaire. La lèvre tympanique est perforée le long de son insertion sur la membrane basilaire, pour livrer passage aux fibres nerveuses, et cette région est appelée Vhahcnula perforata (bandelette perforée).
La lèvre vestibulaire, qui tire son nom de sa situation, est plus courte que la précédente et émet en haut de nombreuses dents mousses. Une membrane élastique, la membrana tcctoria (membrane de recouvrement ou de Corti), naît en partie de la lèvre vestibulaire, près de l'insertion interne de la membrane de Reissner, d'où elle se dirige vers la paroi externe de la coclilée. Sur la membrane basilaire repose Vorga7ie de Corli.
Considérons pour le moment une coupe transversale du canal cocliléaire de l'épaisseur d'une seule cellule ; nous trouverons alors que l'organe de Corti consiste en une partie centrale composée de deux baguettes de forme particulière qui, en bas, sont largement écartées, mais qui se touchent en haut: ce sont les piliers ou fibres de Corti. Sur leur côlé externe, c'est-à-dire sur le côté qui regarde la paroi osseuse du canal, est la meitibranarelicularis (membrane réiiculée), qui se dirige du pilier interne vers la paroi osseuse du canal. Sur cette membrane se fixent, par leurs extrémités supérieures, trois cellules (quatre chez l'homme), qui s'appuient par leurs extrémités inférieures sur la membrane basilaire ; pourvues de soies auditives, elles portent le nom de cellules ciliées externes, et elles alternent avec trois autres cellules, les cellules de Deiters. Entre celles-ci et l'insertion externe de la membrane basilaire se trouve une série de cellules dont la hauteur décroît graduellement de dedans en dehors. En dedans des fibres de Corti est une cellule ciliée, puis des cellules modifiées d'une manière particulière, qui remplissent l'intervalle compris entre les deux lèvres de la lame spirale (ou le sillon spiral interne).
Il ne sera pas nécessaire de nous étendre sur le développement des lèvres tympanique et vestibulaire.
La dernière se forme par bourgeonnement du tissu conjonctif qui se fusionne avec les cellules épithéliales et s'insinue entre elles. Les cellules épithéhales qui en revêtent le bord supérieur (vestibulaire) se transforment et deviennent les dents auditives ou dents de la première rangée de Corti.
La lèvre tympanique résulte de la coalescence de lu couche du tissu connectif qui sépare la rampe tympanique du canal cochléaire, avec une partie du tissu connectif de la lame spirale. Ces deux couches sont d'abord séparées, et les fibres nerveuses qui se rendent à l'organe de Corli passent entre elles ; mais dans la suite elles se fusionnent, et la région par laquelle y pénètrent les fibres nerveuses constitue la bandelette perforée.
L'organe de Corli lui-même dérive des cellules épiblasliques qui tapissent le canal cochléaire, et consiste au début eu deux bourrelets ou saillies épithéliales. Du plus épais de ces bourrelets se forment les cellules situées au
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côté interne de l'organe de Corli: du plus petit, les piliers avec les cellules ciliées internes et externes, et les cellules de Deilers.
Ces deux bourrelets se composent d'abord de simples cellules épithéliales allongées formant une seule assise. Le plus petit est le premier à se modifier. Celles de ses cellules qui confinent à l'autre bourrelet acquièrent des soies auditives à leurs extrémités libres et forment la rangée des cellules ciliées internes ; les cellules de la rangée suivante se fixent par une large base à la membrane basilaire, et donnent naissance aux fibres internes et externes de Corti.
En dehors de ces dernières viennent plusieurs rangées de cellules qui adhèrent entre elles de manière à former une masse compacte dont la seclion est quadrangulaire. Cette masse se compose de trois cellules supérieures avec des noyaux situés au môme niveau, qui forment les cellules ciliées externes et se terminent en haut par des soies auditives, et de trois cellules inférieures qui deviennent les cellules de Deilers. Au delà, les cellules passent graduellement aux cellules épithéliales cubiques ordinaires.
Comme nous venons de le dire, les cellules de la seconde rangée reposent par une large base sur la membrane basilaire et deviennent les libres de Corti. La base de ces cellules s'accroît rapidement, et des modifications importantes surviennent dans la constitution des cellules elles-mêmes.
Le noyau de chaque cellule se divise de manière qu'il se forme deux ou parfois trois noyaux situés l'un à côté de l'autre près de la base de la cellule. Kn dehors des noyaux, et de chaque côté, apparaît une bande cuticulaire fibreuse. Les deux bandes s'étendent de la base au sommet de lu cellule, où elles se rencontrent, bien qu'à la base elles soient très écartées l'une de l'autre. Entre les deux bandes fibreuses, le reste du contenu de la cellule devient granuleux et se résorbe bientôt en grande partie, laissant entre ces bandes un espace d'abord arrondi et ensuite triangulaire. Entourés par une faible quantité de substance granuleuse, les deux noyaux viennent se placer chacun à l'un des angles formés par les bandes fibreuses et la membrane basilaire.
l*ar suite de changements qui n'exigent pas une description détaillée, les deux bandes fibreuses se transforment en les fibres de Corli, et leurs extrémités supérieures émettent en dehors les prolongements que ces fibres présentent à l'état adulte.
Chaque paire de fibres de Corti doit donc (Bottcher) élre considérée comme le produit d'une seule cellule, et les noyaux plongés dans la masse gramileuse comprise entre ces fibres sont simplement les restes des deux noyaux résultant de la division du noyau primitif de la cellule (I). Le plus grand bourrelet n'a en majeure partie qu'une existence transitoire, et après avoir été la partie la plus apparente de l'organe de Corti, il finit par ôlre beaucoup moins important que le plus petit. Ses cellules éprouvent une dégénérescence partielle, de sorte que l'épilhélium de l'espace compris entre les deux lèvres (le la lame spirale, qui dérive de ce bourrelet, consiste à la lin eu une assise unique de cellules courtes et larges. Toutefois, dans le voisinage im-
(1; On ne voit pas liicn, d'a])rès la description de Boitclicr, comment il s-j fait fine lus fibres internes de Corti soient plus nombreuses que les externes.
ORGANES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL AUDITIF. 48o
médiat des cellules ciliées internes, une ou deux des cellules précédentes sont très allongées.
La membrane réticulée est une formalion culiculaire dérivée des parlies auxquelles elle adhère.
Organes accessoires de l'appareil auditif chez les Vertébrés
terrestres.
Chez tous les Amphibiens, les Sauropsidiens et les Mammifères, à l'exception des Urodèles et de quelques Anoures et Reptiles, la première fente viscérale ou hyo-mandibulaire entre en relation étroite avec les organes de l'ouïe, et de cette fente, ainsi que des parties adjacentes, se forment la caisse du tympan, la trompe d'Eustache, la membrane du tympan et le meatus audilorius externus (conduit auditif externe). La membrane du tympan reçoit de l'air extérieur les vibrations sonores, qui sont transmises par un seul osselet, ou par une chaîne d'osselets auditifs, aux liquides contenus dans le labyrinthe auditif proprement dit.
L'addition i\ l'appareil de l'ouïe d'une membrane tympanique destinée à recevoir les vibrations sonores aériennes est un cas intéressant de l'adaptation aux conditions de l'audition dans l'air, d'un organe disposé originellement pour l'audition dans l'eau ; et, comme nous l'avons déjà fait remarquer, l'analogie entre cette membrane et la membrane tympanique de quelques Insectes est également frappante.
Relativement au développement des parties ci-dessus mentionnées, beaucoup de points restent entourés d'obscurité ; de plus, il n'a été étudié avec soin que chez les Oiseaux et les Mammifères.
La trompe d'Eustache et la caisse du tympan paraissent dériver de la portion interne de la première fente viscérale ou hyo-mandibulaire, dont l'orifice externe ne tarde pas à s'oblitérer. D'après Kôlliker, la caisse du tympan est simplement un prolongement dirigé en haut et en arrière, de la portion moyenne et interne de cette fente; tandis que Moldenhauer (n° 392) la fait provenir, si je le comprends bien, d'un prolongement d'une cavité qu'il appelle le sidcus tuho-lympanicus, qui dérive, ainsi que la gouttière du pharynx, dans laquelle il s'ouvre, de l'orifice interne de la première fente viscérale ; et d'après Moldenhauer, la plus grande partie de la fente primitive s'atrophie.
Le conduit auditif externe se développe dans la région un peu déprimée où s'est effectuée la fermeture de la première fente viscérale. Il résulte en partie de ce que le tissu qui entoure celte dépression s'élève en forme de muraille, et Moldenhauer croit que c'est en cela que consiste tout le processus. D'après Kôlliker, cependant, l'extrémité en cul-de-sac du conduit s'avance en réalité en dedans vers la cavité tympanique.
La membrane du tympan dérive du tissu qui sépare le conduit auditif externe de la cavité tympanique. Ce tissu est manifestement constitué par un épithélium hy|)oblastique en dedans, un épithélium épiblaslique en dehors, et entre eux une couche de mésoblaste; de ces trois couches naissent celles en même nombre qui forment cette membrane chez l'adulte. Pendant la plus grande partie de la vie fœtale, elle est relativement très épaisse, et sa structure n'offre qu'une faible ressemblance avec celle de l'état adulte.
Dans le voisinage de la caisse du tympan, une prolifération des cellules de tissu conjonclif détermine, chez les Mammifères, l'oblitération complète ou presque complète de cette cavité pendant la vie fœtale.
La cavité tympanique est limitée en dedans par le revêtement osseux de l'oreille interne ; mais en un point appelé la fenestra ovalis (fenêtre ovale), l'os fait défaut chez les Amphibiens, les Sauropsidiens et les Mammifères, et se trouve remplacé par une membrane ; ou observe en môme temps, chez les Mammifères et les Sauropsidiens, un second orifice, la fenestra rotunda (fenêtre ronde).
Ces deux fenêtres apparaissent de bonne heure ; mais on ne sait pas d'une manière certaine si elles sont dues à une résorption du cartilage ou à la non chondrificalion d'une petite portion de la paroi. La supérieure, ou la fenêtre ovale, encadre la base d'un osselet connu, chez les Sauropsidiens et les Amphibiens, sous le nom de cnlumella (culumelle). La partie principale de la columelle consiste en une tige que Parker regarde comme dérivant d'une partie du squelette des arcs viscéraux, et dont la nature sera discutée à propos du squelette, tandis que la base, qui forme l'étrier, semble provenir de la paroi cartilagineuse périotique.
Chez tous les Amphibiens et les Sauropsidiens pourvus d'une cavité tympanique, la tige de la columelle s'étend jusqu'à la membrane (lu tympan ; elle s'y fixe par son extrémité externe, et elle a i)our funclion de transmettre les vibrations de cette membrane au li(iui(le contenu dans l'oreille interne. Chez les Mammifères, l'étrier ne se llxe pas directement j)ar une tige à la membrane du tympan, et entre cette merfibrane et l'étrier se trouvent doux osselets auditifs additionnels dérivés de certaines parties du squelette des arcs viscéraux. Ces osselets portent les noms de marteau [malleus) et d'enclume [incus], et la chaîne formée par ces trois osselets tient lieu, physiologiquement, de l'osselet unique des formes inférieures.
Ces osselets sont d'abord plongés dans le tissu conjonetif distribué dans le voisinage de la cavité tympauicjue ; mais lorsque celle-ci a achevé son développement, ils semblent situés dans son intérieur, bien que, on réalité, ils soient compris dans la muqueuse qui la tapisse.
