CHAPITRE XIX

Trois groupes distincts d'éléments peuvent entrer dans la constitution du crâne : 1° le crâne proprement dit, composé de véritables éléments endosquelettiques préformés à l'état de cartilage, auxquels s'ajoutent ordinairement des éléments osseux exosquelettiques qui prennent naissance suivant le mode décrit page 499, et que l'on désigne, chez les types supérieurs, sous le nom d'os d'origine membraneuse; 2° les arcs viscéraux, qui consistent primitivement en tiges cartilagineuses, mais qui, chez les types supérieurs, sont suppléés dans une large mesure ou même remplacés par des éléments exosquelettiques; 3° les cartilages labiaux.

Ces parties se présentent elles-mêmes sous les formes les plus diverses; leur étude constitue un des chapitres les plus importants de la morphologie des Vertébrés et a toujours été pour les anatomistes un sujet favori. A la fm du dernier siècle et pendant la première moitié du siècle actuel, Goethe, Oken, Cuvier, Owen et beaucoup d'autres anatomistes se sont occupés de la morphologie du crâne au point de vue de l'anatomie de l'animal adulte, tandis que Dugès et, plus près de nous, Rathke, jetaient les fondements d'une étude embryologique de sa morphologie. Huxley inaugura pour l'étude du crâne une ère nouvelle par sa conférence « Ci^oonian » en 1858 (1), et plus tard par ses leçons sur l'anatomie comparée faites devant le « Royal Collège of Surgeons ». Dans ces leçons, Huxley réfuta l'opinion alors généralement acceptée que le crâne fût composé de quatre vertèbres, et il posa les bases d'une méthode plus exacte dans la recherche des homologies de ses parties constituantes. Depuis lors, la connaissance du développement du crâne a fait de grands progrès. En Angleterre, Parker a publié sur ce sujet nombre de mémoires très intéressants, dont l'ensemble forme une contribution fort remarquable à nos connaissances sur l'ontogénie du crâne dans une série de types, et en Allemagne, la monographie de Gegenbaur sur le squelette céphalique

(1) Voyez Anyi. ofnai. Illst., Z'' sér., t. III, p. 414 (1859). (Trad.)

CUAiNE.

pn

des Élasmobranches a beaucoup aidé à une interprétation scientifique de la nature du crâne.

Les particularités les plus importantes du développement du crâne seront seules abordées dans ce chapitre.

Nous décrirons en premier lieu le développement des éléments cartilagineux du crAne.

Crâne. — L'encéphale est tout d'abord enveloppé par une couche continue de mésoblaste appelée crâne membraneux, dans la base de

laquelle se continue, sur une certaine étendue, la partie antérieure de la notochorde. Le crâne cartilagineux primitif se constitue par une diflerenciation qui survient dans le crâne membraneux, et il se compose toujours des parties suivantes (fig. 33')) :

1° D'une paire de plaques cartilagineuses situées de chaque côté du -^/- segment cé|)halique de la notochorde

iiiKyV et dites plaques parachoj'dales {pa.

ch). Ces plaques forment avec la notochorde [ne), qui leur est intermédiaire, un plancher sur lequel reposent les cerveaux postérieur et

deuxième slade. Base du crâne vue d'en moyCU. La plaqUC COUtiuue qu'cllCS haut, après enlèvement du contenu de la p i i i -u i i j z •

cavité crânienne (empruntée à Parker) (•). forment aVeC la UOtOChorde CSt désignée SOUS le nom de plaque basilaire.

2° D'une paire de tiges formant un plancher pour le cerveau antérieur et connues sous le nom de irabécules [i?-). Elles s'étendent en avant â partir des plaques parachordales. Elles se rencontrent en arrière en embrassant l'extrémité antérieure de la notochorde, et, après s'être écartées sur une certaine longueur, elles se recourbent de nouveau en dedans, de manière à circonscrire une aire appelée espace pituilaire. Eu avant de cet espace, elles restent en contact et s'unissent ordinairement. Elles s'étrndent du côté antérieur jusque dans la région nasale [pn). 3° Des capsules cartilagineuses des organes des sens. De ces capsules, l'auditive {au) et l'olfactive [ol) s'unissent plus ou moins étroitement aux parois crâniennes ; quant aux capsules optiques, qui forment les sclérotiques ordinairement cartilagineuses, elles restent distinctes.

Plaques parachordales et notochorde. — Le premier de ces groupes d'éléuients, c'est-â-dire les pLujnes parncliordales et la notuclKjrde,

Fig. 339. — Tête d'embryon de Roussette au

(•) ol, sacs olfactifs. — au, capsule auditive. — ne. notochorde. — py, corps pituitairc. — pa.ch, cartilage parachor.lal. — /r, Irabécule. — /h/", infundihulum. — C./)-, cornes des Irabécules. — pn, élcmcnl [iréiias.il. — sp, fente de l'évcnt. — br. branchies externes. —Cl.'i, A, fentes viscérales.

PLAQUES PARACHORDALES ET NOTOCHORDE.

dont l'ensemble constitue la plaque basilaire, est toujours un prolongement non segmenté du tissu axial de la colonne vertébrale. 11 forme le plancher pour le segment de l'encéphale qui appartient à la partie postorale primitive de la tête (Voy. p. 2!)4), et son extension est approximativement celle du basi-occipital du crâne adulte. Son mode de développement est presque identique à celui de la colonne vertébrale, à cela prés que la notochorde, même chez beaucoup de formes où elle persiste dans la colonne vertébrale, disparaît dans la plaque basilaire, bien que, dans un certain nombre de cas, on en trouve des vestiges chez l'adulte.

Fig. 340. — Coupe longitudinale de rencéphale d'un jeune embryon de

Pristiurus (*).

Il convient de dire ici quelques mots relativement à la notochorde dans le crâne. Elle s'étend toujours le long du plancher des cerveaux moyen et postérieur ; mais elle se termine immédiatement en arrière de l'infundibulum. Les limites de son extension en avant sont clairement indiquées dans la figure oO. Fréquemment, son extrémité antérieure éprouve, corrélativement à la flexion crânienne, une incurvation du côté ventral, et parfois (Élasmobranclies) se recourbe presque en arrière (fig. 340).

Ivolliker a fait voir que chez le Lapin (1) (et je crois qu'un phénomène plus ou moins semblable doit s'observer également chez les Oiseaux), l'extrémité antérieure de la notochorde est reliée à l'hypoblaste du pharynx qui touche mmédiatement à l'orifice du corps pituitaire ; mais on ne voit pas clairement si cette disposition doit être considérée comme

un vestige d'une union primitive de la notochorde à l'hypoblaste, ou comme le résultat d'une union secondaire.

Avant la formation des plaques parachordales, l'extrémité antérieure de la notochorde s'est ordinairement en partie atrophiée, et souvent un peu recourbée du côté dorsal. Elle présente fréquemment dans la plaque basilaire deux ou un plus grand nombre de renflements, qui ont été regardés par Parker et Kôlliker comme des indices d'une segmentation de cette plaque; mais ils me paraissent difficilement susceptibles de recevoir une telle interprétation.

Chez les Élasmobranches où, comme on l'a vu plus haut, un type très primitif de la colonne vertébrale a été conservé, nous trouvons que la plaque basilaire se compose au début : 1° de la notochorde revêtue de sa gaîne cartilagineuse; 2° de masses latérales de cartilage, les

(1) Embnjologische Mittheiluiigen [Festscfa-ift d. Naturfor. Ge^e//., Halle, 1879).

(*) cer, rudiment de l'Iiémisphère cérébral. — pn, glande pinéale. — In, infundibulum. — pt, involution orale destiaée à former le corps pituitaire. — mb, cerveau moyen. — cb, cervelet. — cit, notochorde. — al, tube digestif. — laa, artère de l'arc mandibulaire.

plaques parachordales, homologues avec le tissu des arcs vertébraux. Ce développement indique vraisemblablement que la plaque basilaire renferme en elle les 7nciucs cléments que ceux dont sont formés les arcs neuraux et les corps des vertèbres dans la colonne vertébrale ; mais qu'elle ne dépasse jamais le stade non segmenté qui caractérise au début cette dernière. L'extrémité postérieure de chaque plaque parachordale constitue un condyle qui s'articule avec la première vertèbre, de sorte qu'il existe toujours deux condyles occipitaux dans le crâne cartilagineux. La plaque basilaire s'accroît constamment vers le haut, du côté pos" térieur (fig. 342, so), et donne naissance à un anneau cartilagineux complet, qui entoure la moelle allongée de la même manière que les

arcs neuraux entourent la moelle épinière. Il forme un anneau cartilagineux occipital ; en avant de lui, <o/j- M^ - ^ ^^^'' ^^ plaque basilaire se continue laté-

ralement avec les capsules cartilagineuses périotiques, et en dessus, l'anneau occipital s'étend d'ordinaire en avant pour constituer la voûte ^<% J y^^^^^^is crânienne delà partie de l'encéphale ^■fcr'^ ]. ^—^■^f comprise entre ces capsules. Chez

/r/ ^'^^^^fe' I ^r Jjc ^^^ Vertébrés supérieurs, les carti-

' ^^^ lages périotiques peuvent se déve- ' i„ lopper en continuité avec les plaques ,^ basilaires (fig. 341).

y __ „,^ Trabécules. — En formant un

Fig. 341. - Masse d'investissement et trabé- plaUChcr pOUr la vésiculc Cérébrale

cuics, vues d'en haut, chez un Poulet au antérieure, Ics trabéculcs, cn tant

quatrième jour de 1 incubation (d après Par- ,. '

ker) (•). qu'il s'agit simplement de leurs rap-

ports anatomiques, jouent, vis à vis de cette vésicule, le môme rôle que les plaques parachordales à l'égard des cerveaux moyen et postérieur. Elles diffèrent cependant de ces dernières par cette particularité importante, qu'elles n'entourent pas la notochorde, excepté à leur extrémité postérieure (fig. 339).

Ainsi que nous l'avons vu, la notochorde constitue le squelette axial primitif du corps, et son absence dans la majeure partie de la région des trabécules semblerait indiquer, comme l'a signalé Gegenbaur, que ces tiges, malgré leur ressemblance avec les plaques parachordales, ont une autre signification morphologique.

(•) Toute la partie supérieure de la tète a été enlevée. Les portions cartilagineuses du crànc sont indiquées par les lignes d'ombre horizontales foncées.

cul, vésicule cérébrale (sectionnée). — ,:, œil. — ne, notochorde. — ii', masse d'investissement.— J, onlicc^de .sortie du nerf de la neuvième paire. — cl, limaçon. — hsc, canal semi-circulaire horilon a . ^, cartilage carré. — S, échancrurc pour le passage du nerf delà cinquième paire. — /c/,e\. iremite antérieure étalée de la masse d'investissement. - ;,/$, espace pituitaire. - /r.trabécules tpar erreur, la ligne tr n'a pas été prolongée jusqu'au cartilage).

TRABÉCULES. 523

Les morphologistes ont beaucoup discuté la nature des trabécules. L'opinion qu'elles ne peuvent être considérées comme le segment antérieur de l'axe vertébral est appuyée par cette considération, que la limite antérieure du squelette axial primitif, telle queTindiquela notochorde, coïncide exactement avec la limite que nous avons été conduits à assigner, pour des raisons toutes difTérentes, entre le cerveau antérieur et le reste de l'axe nerveux. Mais tandis que cette distinction entre les plaques parachordales et les trabécules doit, à mon avis, être admise, je ne vois aucune raison à opposer à l'hypothèse que les trabécules soient des lames qui se sont développées pour servir d'appui à la base du cerveau antérieur, pour les mêmes causes physiologiques que les plaques parachordales se sont formées sur les côtés de la notochorde pour soutenir la base du cerveau postérieur. Quelques anatomistes ont considéré les trabécules comme une paire d'arcs branchiaux; mais aujourd'hui cette vue est généralement abandonnée. On les a également regardées comme équivalentes à une paire d'arcs neuraux bien définis entourant l'extrémité antérieure de l'encéphale. L'extension primitive delà base du cerveau antérieur à travers l'espace pituitaire est un argument, non dépourvu de valeur, qui a été invoqué pour soutenir cette manière de voir.

Chez le plus grand nombre des formes inférieures, les trabécules naissent d'une manière absolument indépendante des plaques parachordales, bien que les deux sortes d'éléments ne tardent pas à s'unir entre eux; mais chez les Oiseaux (fig. 341) et les Mammifères, les plaques parachordales et les trabécules se développent comme un tout continu. La ligne suivant laquelle elles s'unissent est marquée d'une crête cartilagineuse appelée clinoïde postérieure.

Les trabécules sont ordinairement quelque peu en forme de lyre ; elles se réunissent en avant et en arrière, et circonscrivent entre leurs parties moyennes un espace pituitaire étendu (fig. 339 et 341). La base tout entière du cerveau antérieur fait primitivement saillie à travers cet espace ; mais celui-ci se rétrécit peu à peu jusqu'à ce que, d'hahitude, il ne renferme plus que le corps pituitaire. Il est toujours traversé par les carotides chez l'embryon; mais chez les formes supérieurs adultes, il n'est plus perforé. Les trabécules s'unissent bientôt à la fois en avant et en arrière, et constituent une plaque unique placée sous le cerveau antérieur et qui se prolonge dans la région nasale (1). Une expansion verticale particulière de cette lame dans la région de l'orbite, forme la cloison interorbitaire des Téléostéens, des Lacertiens et des Oiseaux (fig. 3i2, ps), sur la face supérieure de laquelle repose la partie antérieure de l'encéphale. Le plancher trabéculaire de l'encéphale ne reste pas longtemps simple. Ses côtés s'accroissent verticalement en haut et forment, pour le cerveau, une paroi latérale dans

(l)Cliez l'homme (Kôlliker), les trabécules forment dès le début une lame continue en avant de l'espace pituitaire, et ce dernier acquiert de très bonne heure un plancher cartilagineux.

laquelle on peut, chez les types supérieurs, distinguer deux régions : une nlisphéno'idale (fig. 342, as) en arrière, qui provient de la partie appelée basisphénoïdale des trabécules primitives, et une orbitosphénoklale en avant, qui naît de la région présphénoidale des trabécules. La paroi latérale du crâne formée par ces lames est d'abord continue. A l'extrémité antérieure de l'encéphale, elles se continuent en dedans et séparent plus ou moins complètement la cavité crânienne proprement dite de la région nasale située en avant. La portion du cartilage qui forme la limite antérieure de la cavité crânienne reçoit le nom de région ethmoiilale laté7'aJe; elle est toujours perforée pour livrer passage aux nerfs olfactifs.

Fig. 342. — A'ue latérale du crâne cartilagineux de Poulet au septième jour de I"incubation (d'après Parker) {*).

Les parois cartilagineuses qui s'élèvent du plancher trabéculaire du crâne s'étendent en général en haut de manière à former à la cavité crânienne une voûte, à la vérité presque toujours incomplète. Chez les types supérieurs, plus particulièrement les Mammifères, on ne peut guère dire que cette voûte se forme jamais. La partie des trabécules située en avant de l'encéphale constitue la région cthmoïdale. La portion basilaire de cette région forme une lame internasale, de laquelle peut s'élever une cloison internasale (fig. 342). Sur les côtés de cette cloison se fixent les capsules olfactives; on y voit en outre, en avant, ordinairement deux prolongements latéraux, les cornes des trabécules, tandis que de la partie postérieure de la lame ethmoïdale, qui forme la limite antérieure de la cavité crânienne, naît fréquemment une apophyse préfrontale ou ethmoïdale latérale.

(')pii, rartilaire piénasal. — aln, cartilage alinasal. — aie, cartilage aliethmoïde ; iniinéiliatement au-dessous on voit le cartilage alisoptal. — eth, clhmoïde. — pp, purs plana. — ps, pri'sj)lit,'noïde ou cloison interorbitairc. — pn, palatin. — pr/, ptérygoïde. — z, nerf optique. — as, alisphénoïde. — 7, os carré. — st, étrier. — fr, fenêtre ronde. — hso, canal semi-circulaire horizontal, et psc, canal semi-circulaire vertical postérieur, vus l'un et l'autre par transparence à travers le cartilage. — .to, sus-occipital. — co, exoccipital. — ne, condylc occipital. — 7iC, notochorde. — m/c, cartilage de Meckcl. — ch, cératohyal. — 6/1, basihyal. — cbr, cl ebr, cératobranchial. — bbr, basibrancliial.

CAl'SULES SENSORIELLES.

Ces apophyses, ainsi que d'autres qui naissent également des trabécules, ont été parfois considérées comme des arcs branchiaux prcoraux rudimenlaires. J'ai déjà dit que, dans mon opinion, l'existence d'arcs branchiaux dans cette région est tout à fait invraisemblable, et je puis ajouter que le développement de ces formations comme appendices du crâne est par lui-même, selon moi, un argument presque décisif contre leurnature d'arcs branchiaux, par la raison que les véritables arcs branchiaux ne naissent presque jamais, ou peut-être jamais, de cette manière.

Capsules sensorielles. — La plus importante de ces capsules est la capsule auditive, qui,' comme nous l'avons vu, se fusionne intimement avec les parois latérales du crâne. En avant, se trouve d'ordinaire une fente qui la sépare de la région alisphénoïdale du crâne, et par laquelle sort la troisième branche du trijumeau. Cette fente se rétrécit

Kig. 343. — Crâne de Roussette adulte, vu de côté (emprunté à Parker) {*).

ensuite et se réduit à un petit orifice (fig. 343, F). Le cartilage de la sclérotique est toujours libre; mais il détermine dans la région du crâne près de laquelle il est situé des modifications profondes. L'enveloppe nasale forme, chez les Élasmobranches (fig. 343, Na), une capsule ouverte en dessous et en continuité avec la région ethmoidale des trabécules. Toutefois, chez la plupart des types, elle s'unit encore plus intimement à la région ethmoïdale et aux parties accessoires qui s'y rattachent.

Le crâne cartilagineux, dont nous venons d'esquisser à grands traits

(•) O.C, rondyle occipital. — Au, capsule périotique. — Pt.O, bourrelet ptérotique. — Sp.O, apophyse sphénotique. — S.Or, bourrelet sus-orbitaire. — -Va, capsule nasale. — P.N, cartilage prénasal. — //, trou optique. — V, orifice de sortie du trijumeau. — Pl.Pl./Ju, arcade ptérygo-carrée.

M.Pt, ligament métaptérygoïde (contenant un petit cartilage). — PI. Ti\ ligament cthmo-palatin ou

palato-trabérulaire. — Mck, mâchoire inférieure. — Sp, évent. — N.M, hyomandibulaire. — C.Hy, cératohyal. — vi.li.l, ligament mandibulo-hyoidien. — Pli.Br, pharyngobranthial. — E.fij-, épibranrhial. —C.Dr, cératobranchial. — //.^r, hypobranchial. — JJ./Jr, basibranohial. — Ex.Br^,.... Ex.Br'>, cartilages extrabranchiaux. — Z',i2,.../S, cartilages labiaux. — Les lignes ponctuées dans Mck désignent le basiliyal.

le dt'veloppemcnt, persiste à l'âge adulte, sans inOme qu'il s'y ajoute des os dermiques, chez les Cyelostomes, les Hlasmoljranches (fig. 343) et les llolocépha les. On le rencontre également chez les Ganoïdessélachoïdiens adultes; mais il est recouvert par des os d'origine membraneuse. Dans l'embryon de tous les autres types, son existence est constante, mais il est plus ou moins remplacé chez l'adulte par du tissu osseux.

Squelette branchial.

Le type le plus primitif de squelette branchial, chez les formes actuelles, semble ôtre celui des Pefromi/zon(if/;e, qui se développe dans un tissu sous-dermique superficiel, et se compose d'une série de tiges cartilagineuses réunies par des pièces transversales de manière à former un treillis. On le désigne sous le nom de système extrabranchial, et il est représenté dans la figure 34 à l'un des premiers stades de son développement chez la Lamproie. Ce système est remplacé, dans les formes plus élevées, par une série de tiges appelées arcs branchiaux, qui sont disposées de manière à servir de soutien à une suite de poches branchiales. Outre ces arcs, il peut y avoir, chez quelques formes primitives (Élasmobranches), des éléments cartilagineux que l'on suppose être des vestiges du système extra-branchial (fig. 3 '(3, Ex. Br); il s'y ajoute ordinairement encore une série d'os dermiiiues, dont nous traiterons dans un paragraphe spécial. Les arcs branchiaux se développent à l'état de simples baguettes cartilagineuses, dans les parties profondes du mésoblaste qui constitue les arcs branchiaux primitifs.

La situation des arcs branchiaux relativement à la somatopleure et à la splanclinopleure peut se déterminer d'après leurs rapports avec les cavités dites céphaliques. Ces cavités s'atrophient avant la formation des arcs branchiaux cartilagineux; mais on remarquera (fig. 34t) que l'artère de chaque arc (art) est située au côté interne delà cavité céphalique correspondante (pp). L'arc canilagineux se développe à une période ultérieure au côté interne de l'artère, et par conséquent aussi, au côté interne de la partie de la cavité générale qui existait primitivement dans les arcs.

i:n arc antérieur appelé arc niandibulairc, et un second arc, l'arc hyoïdien, situés, le premier en avant de la fente hyomandibulaire, le second en avant de la fente hyobranchialc, se développent chez tous les types. Les arcs suivants sont les arcs branchiaux proprement dits, et ne se développent complètement que chez les Ichthyopsidiens.

Il peut exister chez quelques Requins (Notidani) sept arcs branchiaux, non compris les arcs hyoïdien et mandibulaire. Chez d'autres Ichthyopsidiens, il en existe ordinairement cinq, du moins chez l'embryon, tandis qiic chez les Amniotes, il n'y a dans la rôgle que deux ou trois

Fig'. 344. — (>oupt; liorizuntale de l'avant-dernier arc viscéral d'un embryon de Pristiurus {*).

SQUELETTE BRANCHIAL. 527

arcs membraneux post-hyoïdiens, dans l'intérieur desquels se forme le pins souvent une tige cartilagineuse. La figure 345 montre, chez le Chien de mer {Sci/lUum), la forme générale de ces arcs à un stade précoce du développement.

L'état de simplicité de ces arcs chez l'embryon rend très probable l'existence, à une certaine époque, de formes pourvues d'un squelette branchial simple de cette sorte; toutefois, de telles formes n'existent plus actuellement. Dans tous les cas, le premier arc a changé de fonction et s'est transformé en un squelette destiné à soutenir la bouche. Bien qu'il conserve chez quelques formes ses fonctions branchiales, l'arc hyoïdien a été

le plus souvent appelé à remplir d'autres fonctions et a subi par suite des modifications particulières diverses. Les arcs branchiaux proprement dits conservent leurs fonctions branchiales chez les Poissons et quelques Amphibiens; mais ils se modifient secondairement et s

disparaissent pour la plus grande partie chez les formes abranches. Puisque les changements éprouvés parles arcs branchiaux proprement dits sont beaucoup moins compliqués que ceux des arcs hyoïdien et mandibulaire, nous traiterons d'abord des premiers.

Ainsi que nous l'avons déjà dit, ces arcs sont fort nombreux chez certaines formes très primitives (sept chez le Notidanus), tandis qu'à mesure que l'on s'élève dans la série, les arcs postérieurs ont une tendance à disparaître. Cette tendance résulte d'une atrophie graduelle des poches branchiales postérieures, qui a commencé à un stade de l'évolution des chordata de beaucoup antérieur à l'apparition des arcs branchiaux cartilagineux ou osseux^ et qui a atteint son plus haut degré chez les Amniotes.

Dans un arc branchial complètement développé, la tige cartilagineuse primitivement simple se divise en une série de segments, ordinairement quatre, articulés entre eux de manière à être plus ou

(*) ep épiblaste. vc, diverticule hypûblastique qui formera les parois d'une fente viscérale. —

pp, segment de la cavité générale dans l'arc viscéral. — aa, crosse aortique.

(**) Tr, trabécules. — Pl.Pt, ptérygo-carré. — M.Pt, région métaptérygoïdienne. — Mn, cartilage

mandibulaire. Hij, arc hyoïdien. — Br.l, première arc branchial. — Sp, fente mandibulo-hyoï-

dienne. 67', fente hyobranchiale. — Lch, gouttière au-dessous de rœil. — Na, rudiment olfactif.

— E, globe oculaire. -^ Au, masse auditive. — Cl, 2, 3, vésicules cérébrales. — Hm, hémisphères cérébraux. — f.n.p, bourgeon naso-frontal.

Fig. 345. — Tète d'un embryon de Roussette de onze lignes de longueur (empruntée à Parker) (**).

moins mobiles, et qui restent cartilagineux, ou s'ossifient en partie ou en totalité. Chaque tige (iig. 3-43) constitue une formation un peu arquée qui eml)rasse le pharynx. Le segment dorsal, dirigé presque horizontalement, est désigne sous le nom de pharyngobranchial {Ph. Dr.); les deux suivants ont reçu les noms d'épibranchial (E. Br) et de cératobrancliial (6'. Br), et le segment ventral, celui d'hypobranchial (//. Br. 11 existe aussi, chez les formes types, un segment basilaire impair, le segment basibranchial (/?. Br), qui réunit les arcs des deux côtés. Les arcs sont fréquemment pourvus de rayons cartilagineux qui supportent les lamelles branchiales.

D'ordinaire se développent, chez les Téléostéens, des plaques dentaires qui forment un recouvrement exosquelettique sur certaines parties des arcs branchiaux.

Chez les Amphibiens, quatre ou trois arcs branchiaux seulement

existent chez l'embryon. Ces parlies persistent plus ou moins complètement chez les Pérennibran- •ches et les Gaducibranches; mais chez les Myctodères et les Anoures, elles sont très réduites et s'unissent d'une manière intime avec l'arc hyoïdien.

Elles n'atteignent jamais un développement considérable chez les Anoures et se réduisent bientôt à une plaque (flg. 3-46), la plaque basihyale et la plaque basibranchiale fusionnées, dont les apophyses postérieures représentent les restes des arcs branchiaux.

D'après Parker, l'apophyse postérieure de celte plarjuc, chez l'adulto, est un reste du quatrième arc branchial; la suivante correspond au troisième arc, tandis que la lamelle antérieure située en arrière de l'os hyoïde est considérée par cet auteur (bien que ce point soit encore entouré de quelque incertitude) comme un vestige des deux premiers arcs.

Tmx

fig. 346. — Jeune Grenouille dont I:i queue vient d'être résorbée. Vue latérale du crâne (empruntée à Parker) (*).

Chez les Amniotes, la dégradation des arcs branchiaux est portée encore plus loin, l'ait qui est en rapport avec la disparition absolue de respiration branchiale à ttjutes les périodes de la vie. Les restes de CCS arcs constituent des parties plus ou moins importantes de l'os hyoïde et n'ont pour fonction que de servir de soutien fi la langue.

(*) Au, capsule auditive, en avant de laquelle est la paroi crânienne latérale. — A. iV, narine externe. — S<, élrier. — Mck, cnrtilapc de Mcckel. — B.Hy, plaque basiliyobranchiale. — St. //y, stjlohyal ou céraldhyal. — Dr.\, premier are branchial.

Ot: ^.0,fiiicci[iital.— J'r.O, iirooti(|ue. — /'a, pariétal. — Fr, frontal. — A'a, nasal. — Pmx, prémmllairc. — Mx, maiillairc. — J'I, pterygoïdicn. — .SV/, squamosal. — Qu.Jii, quadrato-jugal. — Art. articulaire. — D, dentaire.

ig. 347. — Squelette branchial crânien d'un embryon de Poulet au quatrième joui- de l'incubation, vu par sa face inférieure (*).

AUCS MANDUiULÂlUE ET HYOÏDIEN. o29

Leurs jjorlions basilaires sont le mieux conservées et contribuent à la formation du corps de l'hyoïde. Les cornes postérieures (thyroïdiennes) de cet os sont des restes des arcs proprement dits. Il y a deux de ces arcs chez les Chéloniens et Lacertiens, et un seul chez les Oiseaux et les Mammifères. Chez les Oiseaux, la corne formée par le premier arc branchial (fig. 3i7 cljr) est toujours plus grande que celle de l'arc hyoïdien proprement dit {r/i).

Arcs raandibulaire et hyoïdien.

— L'adaptation des deux arcs mandibulaire et hyoïdien à des fonctions toutes différentes de celles qu'ils remplissaient primitivement est un phénomène des plus remarquables, et dans beaucoup de cas, ces adaptations sont si étroitement liées ensemble qu'il n'est pas posssible d'en parler séparément.

Le changement de fonction le plus important est sans aucun doute celui qu'éprouve l'arc mandibulaire, qui se transforme complètement en un squelette pour les mâchoires. On peut remarquer, comme une particularité de cet arc, le fait qu'il est toujours dépourvu d'un élément basilaire impair.

Le type le plus simple de métamorphose se rencontre chez les Elasmobranches, et a été observé (Parker, n'' 436) chez la Roussette {Sci/Uitan) et la Raie [Raja). Dans quelques-unes de ces formes, par exemple chez la Raie, une partie de l'arc mandibulaire conserve toujours des connexions avec la fente hyomandibulaire (l'évent ou spiracule).

Elasmobranches. — Chez le Scyllium, les arcs hyoïdien et mandibulaire sont tout d'abord très semblables aux suivants; mais bientôt ils émettent l'un et l'autre un prolongement dorsal dirigé en avant (fig. 345). Les régions que l'on peut y distinguer à la suite du développement de ces prolongements ont tiré leurs noms des ossifications que l'on rencontre dans ces derniers chez d'autres formes. Le prolongement antérieur de l'arc mandibulaire est désigné sous le nom de piér)jgo-carré {PL Pt); l'extrémité dorsale de l'arc primitif dont il

(*) cul, vésicules cérébrales. — e, œil. — fn, bourgeon fronto-nasal. — n, fosse nasale. — tr, trabéculcs. — pts. espace pituitaire. — mr, bourgeon maxillaire supérieur. — pg, ptérygoïde. — pa, palatin. — q, os carré. — mk, cartilage de Meckel. — ch, cératohyal. — bli, b.isihyal. — cbr, cératobranchial. — ebr, portion proximale du cartilage du troisième arc viscéral (le premier arc branchial). — 66r, basibrancliial. — 1, 2, première et deuxième fentes viscérales. — 3, troisième arc \i3céral.

Balfour. — Embryologie. II- — 34