SYSTEME ARTÉRIEL

ainsi que chez les Oiseaux et les Mammifères [ûg. ,'581 B, C, D). Sa disparition a lieu de très bonne heure chez les Mammifères (fig. 380 G); elle survient plus tard chez les Oiseaux (fig. 380 B), et plus tard encore dans la majorité des Reptiles.

Le quatrième arc continue toujours, comme chez les Anoures, à fournir les racines du système de l'aorte dorsale.

Il persiste des deux côtés chez tous les Reptiles (lig. 381 A et B) ; mais après la division du tronc artériel en trois vaisseaux, l'un de ceux-ci, celui qui s'ouvre le plus à gauche dans le ventricule {e et d), est en continuité avec le quatrième arc droit, ainsi qu'avec les artères carotides communes (c), tandis qu'un second, qui naît du côté droit du ventricule, se continue avec le quatrième arc gauche (h et f). Les

Fig. 380. — Développement des gros troncs artériels dans trois embryons : A, de Lézard; B, de Poulet; C, de Porc (empruntée à Gegenbaur, d'après Ralhke){*),

divisions droite et gauche du quatrième arc se rencontrent toutefois au-dessus de l'œsophage pour constituer l'aorte dorsale (g).

Chez les Oiseaux (fig. 381 C), le quatrième arc gauche [h] perd ses connexions avec l'aorte dorsale, bien que sa portion ventrale persiste comme racine de l'artère sous-clavière gauche. En outre, le tronc artériel ne se divise qu'en deux parties, dont l'une se continue avec tout le système artériel général. Il arrive ainsi que, chez les Oiseaux, le quatrième arc droit (e) seulement donne naissance à l'aorte dorsale.

Chez les Mammifères (fig. 381 D), le tronc artériel ne se divise qu'en deux branches ; mais c'est le quatrième arc aortique gauche (e), et non le droit, qui est en continuité avec l'aorte dorsale, et ce dernier (i) se continue seulement dans l'artère vertébrale et l'artère sous-clavière droites.

(*) Les deux premiers arcs artériels ont disparu dans les trois embryons. Les trois derniers son encore complets en A et en B; mais en C, il n'y a que les deux derniers.

p, artère pulmonaire naissant du cinquième arc, mais encore en relation avec le système de l'aorte dorsale par un conduit de Botal. — c, carotide externe. — c', carotide interne. — ad, aorte dorsale. — a, oreillette. — v, ventricule. — n, fossette nasale. — m, rudiment du membre antérieur.

396 SYSTÈME VASCULAIIŒ.

Le cinquième arc fournit constamment l'artère pulmonaire (fîg. 380, p) et se continue avec l'une des divisions du tronc artériel. Chez les Lacertiens ((ig. 381 A, i], les Chéloniens et les Oiseaux (fig. 381 C, i), et probablement chez les Crocodiliens, les artères pulmonaires droite et gauche naissent respectivement des cinquièmes arcs droit

Fig. 381. — Diagrammes représentant les transformations des arrs artériels rhez un Lézard A, un Serpent B, un Oiseau C et un Mammifère U (empruntée à Mivart, d'après Ratlike) (*).

et gauche, et pendant la plus grande partie de la vie embryonnaire, le segment du cinquième arc compris, de chaque côté, entre l'origine de l'artère pulmonaire et le système de l'aorle dorsale, persiste comme conduit de Botal. Ces conduits persistent pendant toute la vie chez les Chéloniens. Chez les Ophidiens (fig. 381 B, h) et les Mammifères (fig 381 D, m), un seul des arcs de la cinquième paire

(*) A. a, carotide interne. — b, carotide externe. — c, carotide primitive. — d, conduit de Botal entre le troisième et le quatrième arc. — e, tronc aortiquc droit. — f, sous-olavière. — g, aorte dorsale. — h, tronc aortique gaucho. — i, artère pulmonaire. — k, rudiment de conduit de Botal entre l'artère pulmonaire et le système île l'aorte dorsale.

B. a, rarofidc interne. — 6, carotide externe. — c, carotide primitive. — d, racine aortique droite. — e, artère vertébrale. — f, racine gauche de Taorte dorsale. — h, artère pulmonaire. — i, conduit de Botal de l'artère pulmonaire.

C. a, carotide interne. — b, carotide externe. — c, carotide primitive. — d, aorte. — e, quatrième arc du Coté droit (racine de Taorte dorsale). — f, sous-clavière droite. — g, aorte dorsale. — h, sou.iclavicre gauche (quatrième arc du coté gauche). — i, artère pulmonaire. — le et /, conduits de botal droit et gauche des artères pulmonaires.

D. a, carotide interne. — b, carotide externe. — c, carotide primitive. — </, aorte. — e, quatrièmr arc artériel gauche (racine de l'aorte dorsale). — f, aorte dorsale. — g, artère vertt'brale gauche. — A, artère sous-clavierc gaucho. — i, sous-clavière droite (quatrième arc artériel droit). — k, artère verlébrali! droite. — l, prolongement de la sous-clavière droite. — m, artère pulmonaire. — n, comluit ik- Dotal de cotte artère.

donne naissance aux deux artères pulmonaires : c'est le droit chez les premiers, le gauche chez les derniers.

Le conduit de Botal du cinquième arc (désigné chez l'Homme sous le nom de canal artériel), du côté où naissent les artères pulmonaires, peut persister (chez l'Homme, par exemple) à l'état de cordon plein qui relie le tronc de l'artère pulmonaire commune h l'aorte.

Les principaux phénomènes du développement des arcs artériels chez les Amniotes ont été suffisamment traités, et le diagramme fig. 381, qui est copié de Rathke, montre d'un coup d'œil le caractère des transformations que subissent ces arcs chez les divers types. l\ me reste simplement à ajouter quelques mots sous les artères sousclavière et vertébrale.

Les artères sous-clavières naissent ordinairement, chez les Poissons, des troncs qui relient les veines branchiales à l'aorte dorsale. Celte origine, que l'on observe également chez les Amphibiens, est typique pour les embryons d'Amniotes. Elle persiste pendant toute la vie chez les Lacertiens, mais les deux sous-clavières naissent à droite. Chez la plupart des autres types, l'origine des sous-clavières est reportée plus en avant, de sorte que ces artères proviennent ordinairement d'un tronc qui leur est commun ainsi qu'aux carotides (artère innominée) (Oiseaux et quelques Mammifères) ; ou bien, comme chez l'homme et quelques autres Mammifères, la gauche naît de l'aorte immédiatement en avant des carotides. Diverses autres modifications de même nature se rencontrent, chez les Mammifères, dans l'origine des sous-clavières ; mais il n'est pas nécessaire d'y insister. L'origine des artères vertébrales offre d'ordinaire des connexions étroites avec celle des sous-clavières ; chez les Oiseaux, cependant, ces artères naissent des carotides primitives.

(496) H. Rathke. Ueb. d. Entwick. d. Arterien welche bei d. Sàugethiere von d. Bogen d. Aoria ausgehen. Muller's Archiv, 1843.

(497) H. Rathke. Uiitersuchungen ûb. d. Aortenwurzeln d. Saurier [Denkschriften d. k. Akad. Wien, XIII. 1857).

Voyez aussi His (No. 232) et les ouvrages généraux sur l'embryologie des Vertébrés.

Système veineux.

Tel qu'on l'observe chez les embryons de Poissons, le système veineux consiste, dans son premier état, en un gros tronc unique qui traverse le mésoblaste splanchnique entourant la partie du tube digestif située en arrière du cœur. Ce tronc se continue directement en avant avec le cœur, et il s'étend au-dessous du segment préanal aussi bien que du segment postanal du tube digestif. On le voit en coupe sur la figure 382, y, et on peut lui donner le nom de veine sous-intestinale. Cette veine a été observée chez les embryons de Téléostéens, de Ga-

noïdes, d'Élasmobranches et de Cyclostomes; elle marche parallèlement à l'aorte dorsale, qui est située au-dessus, et avec laquelle elle se continue parfois en arrière (Téléostccns, Ganoïdes, etc.).

Comme des coupes transversales permettent de le conclure (fig. 383 V. eau), la veine sous-inteslinale se termine, chez les embryons d'Élasmobranches, un peu en avant de l'extrémité de la queue. La même série de coupes monti-e également (ju'au niveau du cloaque, où l'intestin se dilate et arrive en contact avec les téguments, cette veine se divise en deux branches, qui se réunissent en un tronc unique en avant et en arrière du cloaque.

Chez la plupart des Poissons, la partie antérieure de cette veine s'atrophie, et il n'en reste que le segment caudal; mais le segment antérieur persiste dans le repli intestinal du Petromyzon, ainsi que dans la valvule spirale de quelques Élasmobranches. Chez VADtpInoxus, elle constitue, comme chez les embryons de types plus élevés, le tronc veineux principal, bien que même ici elle se divise ordinairement en deux ou trois vaisseaux parallèles.

Celte veine représente sans doute l'un des troncs lonp^iludinaux primitifs des ancêtres vermifornies des Cliordala. Le cœur et l'artère braucliiule n'en sont qu'un prolongement antérieur moc'ifié d'une manière spéciale. Le sinus dilaté de la veine porte de la Myxine en constitue probablement aussi une partie, et si ce sinus éprouve eflectivemenf des contractions rythmiques (1), il résulterait de ce fait intéressant que cette propriété, qui est actuellement localisée d;ms le coeur, appartenait probablement autrefois à toulela longueur du vaisseau sous-intestinal.

Le développement des veines cardinales (qui est décrit ci-dessous) amène des changements considérables dans la veine sous-intestinale. Son segment postanal, qui reçoit chez l'adulte le nom de veine caudale, s'unit aux veines cardinales. Après que cette jonction s'est opérée, des phénomènes régressifs surviennent dans le segment préanal du vaisseau sous-intestinal primitif. II se divise en avant en de nombreux petits vaisseaux, dont le plus important est une veine particulière située dans le repli de la valvule spirale et qui est plus ai)parente chez certains Élasmobranches que chez le Sci/l/ium, où le développement en a surtout été étudié. La plus petite des deux branches qui le relient autour du cloaque à la veine caudale disparaît d'abord, puis la plus volumineuse, et il ne reste, comme prolongements antérieurs de cette veine, que les deux veines cardinales postérieures. La veine caudale se prolonge ensuite en avant, de manière qu'elle reçoit les veines cardinales i\ une faible distance en avant de l'extrémité postérieure des reins. A la suite de ces transformations et

(1) D'apK-s J. Millier, ce sac n'a pa-, de coiUra-tions ryilimiques.

sp.c

de la disparition du segment postanal de l'intestin, la veine caudale prend l'aspect d'un vaisseau sus-intestinal et non, comme elle l'est en réalité, celui d'un vaisseau sous-intestinal.

De la veine sous-intestinale part une branche qui fournit au sac vitellin, et qui s'échappe de la veine tout près du foie. Après s'être développé, ce dernier organe enveloppe la veine sous-intestinale, et cette veine se résout alors dans le foie en un réseau capillaire qui, à cette période reçoit la principale, partie de son sang du sac vitellin.

Le système porte se trouve ainsi constitué par la veine sous- intestinale ; mais il s'y joint dans la suite, au fur et à mesure de leur développement successif, diverses veines viscérales et parfois des veines génitales.

Le sang apporté au foie est ramené vers le sinus veineux par les veines hépatiques, qui, de même que le système capillaire du foie, tirent leur origine du vaisseau sous-intestinal.

Au système porte s'ajoute, chez les Myxinoïdes et beaucoup de Téléostéens, un certain nombre de veines qui viennent des parois abdominales antérieures et qui représentent, à son début, la veine abdominale antérieure ou épigastrique des types supérieurs (1).

Fig. 382. — Coupe du tronc d'un embryon de Scyllium un peu plus jeune que celui représenté dans la figur 34 F (*).

Chez les Vertébrés supérieurs, le vaisseau sous-intestinal primitif n'arrive Jamais, môme chez l'embryon, à son complet développement. 11 est représenté: 1" par le canal veineux qui, de même que la veine sous-intestinale proprement dite, fournit (chez les Amniotes) les veines vitellines; 2° par la veine caudale. Que l'atrophie partielle du vaisseau sous-intestinal ait été dclerminétî primitivement par le développement des veines cardinales, ou par quelque autre cause, toujours est-il que chez tous les Poissons actuellement vivants, les veines cardinales forment les principaux canaux veineux du tronc.

Le fait qu'elles se constituentpostérieurement au vaisseau sous-intestinal, aussi bien que leur absence chez VAmphioxus, semble indiquer qu'elles se

(1) Stannius, Vergleich. Aiiatomii', f. 251.

(*•) sp.c, canal médullaire. — W, substance blanche de Taxe nerveux, — pr, racines nerveuses postérieures. — ch, notochorde. — x, tige subnotochordale. — ao, aorte. — mp, plaque musculaire. — mp', couche interne de la plaque musculaire, déjà convertie en muscles. — Vr, rudiment des corpi vertébraux. — st, tube segmentaire. — sp.v, valvule spirale. — v, veine sous-intestinale. — sd, canal segmentaire. — y). o, cellules germiiiatives primitives.

sont d'abord développées, au moins sous loui' forme actuelle, dans lephylum des Vertébrés.

Comme nous l'avons déjà dit, l'état embryonnaire du système veineux, caractérisé par une grosse veine sous-intestinale unique, est toujours modifié par le développement d'un système de vaisseaux pairs, appelés veines cardinales, qui conduisent au cœur la plus grande partie du sang venant du tronc.

Les veines cardinales se présentent chez les Poissons sous la forme

de quatre troncs longitudinaux pairs (fig. 378 et 384), deux antérieurs (j) et deux postérieurs (c). Ils se réunissent de chaque côté en un tronc transversal appelé canal de Guvier(^/ci, qui se rend au sinus veineux et qui, en passant de la paroi du corps au sinus, est compris dans un mésentère latéral du cœur dont nous avons déjà parlé (p. 575, fig. 367). Les veines de la paire antérieure, qui reçoivent le nom de veines cardinales antérieures ou jugulaires, ramènent au cœur le sang distribué à la tôteet au cou. Elles sont situées de chaque côté au-dessus du niveau des arcs branchiaux (fig. 315, a. cv). Les veines cardinales postérieures se trouvent directement au-dessus du mésonéphros (corps de Wolll), et reçoivent surtout le sang de cet organe et celui des parois du corps (fig. 291, c.a. v). Chez de nombreuses formes (Cyclostomes, Élasmobranches et beaucoup de ïéléostéens), elles s'unissent en arrière aux veines caudales suivant le mode déjà décrit, et dans un grand nombre de cas, la branche qui relie les deux systèmes se divise en un réseau capillaire dans son passage à travers le mésonéphros, et donne ainsi naissance à un système porte rénal.

La veine des nageoires de la paire antérieure (sous-clavière) s'unit d'ordinaire à la veine jugulaire antérieure du môme côté.

Le système veineux des Amphibiens et des Amniotes diffère constamment de celui des Poissons par la présence d'un nouveau vaisseau,

(*) ne, canal ncural. — al, intestin postanal. — ulv, \(''sioule caudale de Tinteslin poslanal. — .T, lige siihnotocliordalc. — mp, plaque musculaire. — (.'/(, notocliordc — cl. al, cloaque. — ao, aorte. — v.cau, veine cauda'c.

Fig. 383. — Quatre coupes de la portion postanale de la queue d'un embryon du même âge que relui représenté dans la figure 34 /^. — A est la coupe postérieure (*).

SYSTÈME VEhNEUX.

g. 384. — Diagramme du système veineux pair de Poisson (empruntée à Ge-

genbaui-) (*).

la veine cave inférieure, qui tient lieu des veines cardinales postérieures,

et ces dernières n'affectent la forme qu'elles offrent chez les Poissons

que pendant la vie embryonnaire. Il s'écarte en

outre de celui de tous les Poissons, les Dipnoï-

ques exceptés, en ce qu'il est pourvu de veines

pulmonaires qui ramènent directement au cœur

le sang des poumons.

Chez les embryons de toutes les formes supérieures, les caractères généraux du système veineux sont d'abord les mêmes que chez les Poissons; mais en même temps que la veine cave inférieure se développe, les segments antérieurs des veines cardinales postérieures s'atrophient, et les canaux de Guvier, reliés uniquement aux veines cardinales antérieures et à celles qui en proviennent, constituent les veines caves supérieures. La veine cave inférieure reçoit les veines hépatiques.

Abstraction faite du défaut de développement de la veine sousintestinale, la partie viscérale du système veineux est très semblable à celle des Poissons.

Les transformations ultérieures du système veineux demandent à être traitées séparément dans chaque groupe.

Ampllibiens. — Chez les Amphibiens (Gotte n° 296), les veines cardinales antérieures et postérieures prennent naissance comme chez les Poissons. La veine jugulaire interne se développe comme une branche des premières, tandis que l'externe en constitue le tronc principal. La sous-clavière avec son gros rameau cutané, naît également du système des veines cardinales antérieures. Le tronc commun formé par la réunion de ces trois veines se jette dans le canal de Cuvier.

Les veines cardinales postérieures occupent la même position que chez les Poissons, et se réunissent en arrière aux veines caudales, qui, ainsi que l'a fait voir Gôtte, sont originellement situées au-dessous de l'intestin postanal. Les veines iliaques s'ouvrent dans les veines cardinales postérieures au point où ces dernières se jettent dans la veine caudale. Les veines ne conservent pas longtemps la disposition primitive qui appartient aux Poissons. Cet état est d'abord troublé par le développement de la partie antérieure de l'important tronc veineux qui forme chez l'adulte la veine cave inférieure. Ce tronc se développe d'une manière i?idépendaiite, mais il s'unit en arrière à la veine cardinale postérieure droite. En arrière, à partir de ce point, les deux veines cardinales se réunissent sur une certaine longueur pour constituer la partie postérieure de la veine cave inférieure, qui est située entre les reins (1). Dans

(I) Cette donnée de Gotte est contraire à celle de Rathke concernant les Amniotes, et ne peut être regardée comme définitivement établie.

(*) il veine jugulaire (veine cardinale antérieure). — c, veine cardinale postérieure. — h, veines hépatiques. — si:, sinus veineux. — de, canal de Cuvier.

602 SYSTÈME VASCCLAIIU:.

la suite, la partie antérieure des veines cardinales s'atrophie, tandis que leur partie postérieure, depuis le point où elles s'unissent à la veine cave inférieure jusqu'aux veines caudales, afiecle la lorn)e d'une figure losangique. La veine iliaque aboutit de chaque cùté à l'iuiglo externe de cette figure et se trouve ainsi en communication directe avec la veine cave inférieure ; mais elle est en même temps reliée à un vaisseau longitudinal du bord externe des reins, qui reçoit les veines vertébrales transverses, et distribue aux reins le s ing charrié par ces veines, de manière à constituer un système porte rénal. Bientôt les côtés antérieurs du losange formé par les veines cardinales s'alro|ihient, de sorte que le sang qui traverse les côtés postérieurs ne peut arriver à la veine cave inférieure qu'en passant par le système porte rénal. Les parties postérieures des deux veines cardinales (qui. chez les Urodèles, s'unissent directement à la veine caudale impaire) persistent encore. Les veines iliaques se relient aussi sans intermédiaire à une nouvelle veine, la veine uhdominah ontciicurc, qui s'est développée dans l'intervalle. Ainsi, les veines iliaques sont maintenant en communication avec le systè.iie de la veine cave inférieure par la veine rénale afférente sur le bord externe du rein, et avec les veines abdominales antérieures par les veines épigastriques.

Le système veineux viscéral commence avec le développement de deux veines vitellines qui s'ouvrent d'abord diiectement dans le sinus veineux. Lllos sont bientôt entourées parle foie, et elles se divisent dans cet organe en un système capillaire auquel s'ajoutent aussi d'autres veines venant des viscères. Le système des vaisseaux hépatiques offre, en fait, les mêmes rapports que chez les Poissons. C'est aussi dans ce système que la veine abdominale aniérieure verse son contenu chez l'adulle. Cette veine se compose à l'origine de deux vaisseaux, qui s'ouvrent d'abord directement dans le sinus veineux et s'unissent, tout près de leur orifice dans le sinus, avec une veine venant du tronc artériel. Ils se prolongent du côté postérieur, et après avoir reçu les veines épigastriques mentionnées plus haut et issues des veines iliaques, ainsi que des veines provenant de la vésicule allautoïdienne, ils se réunissent en arrière en un vaisseau unique ; mais du côté opposé, la veine droite s'atrophie et la gauche continue en avant la partie postérieure im[)aire.

Une conne.\ion s'établit secondairement entre la veine abdominale antérieure et le système porte, de sorte que le sang que celte veine transportait à l'origine directement au cœur est détourné de sa direction et passe par le foie. l'n reste des rapports primitifs persiste cependant chez l'adulte sous la forme d'une i)etite veine, dite veine postérieure du bulbe, qui verse le sang venant des parois du tronc artériel directement dans la veine abdominale antérieure.

Les veines pulmonaires se développent directement du cœur vers les poumons.

Quant à notre connaissance du développement du système veineux des Amniotes, c'est surlout à ilathke que nous la devons.

Reptiles. — On peut, parmi les Repiiles, choisir comme exemple la Couleuvre [IJolidur iiatrix), dont le système veineux a été complètement décrit par llalhke dans son important naénioire sur le développement de cet Ophidicn (n» 300).

Les veines cardinales antérieures (jugulaires exlernes) et postérieures se forment dans l'embryon comme chez tous les autres types (fig. 38f), vj et îjc), ot les premières, après avoir émis la veine vertébrale antérieure et la voine céplialique, persislentchez l'adulte en n'éprouvantque de légères modilicalions, tandis que les deux canaux do Cuvierconstituent les veines caves supérieures.

Les deux veines cardinales postérieures s'unissent en arrière aux veines caudales. Elles sont situées comme d'ordinaire sur le bord dorsal et externe des reins.

Par suite du développement de la veine cave inférieure, que nous décrirons plus bas, c'est principalement par ce vaisseau que le sang qui sort des reins est transporté au cœur, et la portion des veines cardinales postérieures qui s'ouvre dans les canaux de Cuvier s'atrophie peu à peu, t.indis que leur partie postérieure persiste sur le l)ord externe des reins et représente la veine rénale affcrenle (1).

Pendant que la partie antérieure des veines cardinales postérieures s'atrophie, les veines intercostales, qui versaient primitivement leur contenu dansées veines, se relient également à deux veines longitudinales, les veines vertébrales postérieures, qui sont les homologues des veines azygoô et semi-azygos de l'Homme et ont avec les veines vertébrales antérieures les mêmes rapports que les veines cardinales postérieures avec Fig. 385.

1 ,x • lieui'e du système veineux

les antérieures. ,, . i ,• .

(1 unenihrvon ue(.ouleuvi"e

Des anastomoses transversales mettent d'abord ces (empiuntée ;. Gegcnbaur, veines en relation avec les veines cardinales poslérieu- d'après Rathke) ^'). res ; mais après la disparition de la partie antérieure

de ces dernières, tout le sang qui arrive des veines intercostales est versé dans les veines vertébrales postérieures. Elles s'unissent en avant aux veines vertéi)rales antérieures, et le tronc commun constitué de chaque côté par les deux veines s'ouvre dans la veine jugulaire.

Les veines vertébrales postérieures sont d'abord symétriques; mais après qu'elles se sont unies par des anastomoses transversales, celle de droite acquiert plus d'importance que l'autre.

Uieii que le développement de la veine cave inférieure soit beaucoup plus tardif que celui des veines cardinales, cette veine cependant naît d'assez bonne heure. Elle constitue en avant un tronc impair, qui est d'abord très grêle et qui s'ouvre tout près du cœur dans la veine allantoidienne droite. En arrière, elle se continue avec deux veines situées sur le bord interne des reins (2).

(i) La description que Rathke donne de la veine rénale afférente se trouve ainsi en opposition complète avec celle de Goite pour la Grenouille; mais mes propres observations sur le Lézard me portent à accepter, au moins pour les Amniotes, les données de Rathke.

(2) D'après la description de Rathke, la veine cave inférieure ne s'unit pas en arrière aux veines cardinales postérieures, comme l'a avancé Gôtte pour les Anoures.

(♦) t'C, -veine cardinale postérieure. — vj, veine jugulaire. — 1)C, canal de Cuvier. — vu, veine allantoidienne. — i', ventricule. — ba, tronc artériel. — fl, fentes viscérales. — /, vésicule auditive.

La veine cave inférieure traverse la portion dorsale du foie, et dans ce trajet reçoit les veines hépatiques.

Le système porte est constitué au début par la veine vilelline, qui est en continuité directe avec l'extrémité veineuse du cœur et reçoit d'abord les deux canaux de Cuvier, mais s'unit à une période ultérieure à celui de gauche. Bientôt s'y ouvre une veine mésentérique qui lui apporte le sang des viscères et qui, grêle au début, acquiert rapidement plus d'importance.

Le tronc commun des veines vitelline et mésenlérique, que l'on peut appeler veine porte, est de bonne heure enveloppé par le foie; il émet des branches pour cet organe, dont le sang se rend à la veine cave inférieure en passant parles veines hépatiques. A mesure que le diamètre de ces branches devient plus considérable, le passage direct du sang au cœur décroît de plus en plus ; finalement, la partie de la veine vilelline primitive située en avant du foie se résorbe, cl tout le sang du système porte se rend du foie à la veine cave inférieure.

La dernière portion du système veineux dont il nous reste à parler est constituée par la veine abdominale antérieure. De môme que chez les Anoures, il existe originellement deux veines qui appartiennent à ce système et qui, à raison du développement précoce de la vésicule destinée à former l'allantoïde, constituent les veines alhudoidiennes (fig. 38o, vu).

Ces veines se développent un peu plus tard que la veine vitelline; elles parcourent la paroi abdominale antérieure et s'ouvrent dans les deux canaux de Cuvier. Elles s'unissent aux deux veines épigastriques (homologues de celles des Anoures), qui les mettent en relation avec le système des veines cardinales postérieures. Celle du côté gauche s'atrophie dans la suite, et il en résulte une veine allantoïdienne impaire. Celle-ci reçoit d'abord la veine cave inférieure tout près du cœur ; mais plus tard ces deux veines opèrent leur jonction dans la région du foie, et à la fln, la veine abdominale antérieure (en laquelle se transforme la première après l'atrophie de l'allantoïde) se réunit au systùme porte et se résout en capillaires dans le foie (1).

Chez les Lacertiens, les veines illiaques s'unissent aux veines cardinales postérieures et versent ainsi dans les reins une partie de leur sang; elles sont également reliées par les veines épigastriques au système de la veine abdominale antérieure ou allantoïdienne. Les veines sous-claviôres s'ouvrent dans le système des veines caves supérieures.

Le système veineux des Oiseaux et des Mammifères s'écarte en deux points essentiels de celui des Reptiles et des Amphibiens. En premier lieu, la veine abdominale antérieure n'est qu'un vaisseau embryonnaire qui, pendant la vie fœtale, forme la veine allantoïdienne; en outre, il s'établit une communication directe de la veine cave inférieure et des veines des membres postérieurs avec les parties postérieures des veines cardinales, de sorte qu'il n'existe pas de système porte rénal.

Gotte met en doute l'exactitude des données de Ratlike sur ce point; mais mes propres observations parlent absolument en faveur de celles de Ratlike, et n'appuient en aucune façon les vues de Giitte.

(1) Ratlike (n" .300, p. 173) semble nier que e système porte s'unisse à la veine abdominale antérieure; mais il doit y avoir erreur de sa part.

Oiseaux. — Dans l'exposition du développement du système veineux des Oiseaux, on peut prendre le Poulet pour type.

Au troisième, jour, presque tout le sang veineux du corps de l'embryon est" ramené au cœur par deux troncs veineux principaux, la veine cardinale antérieure (fig. 133, S. Ca. V) et la postérieure (C. Va) ; ces veines se réunissent de chaque côté en un court vaisseau transversal, le canal de Cuvier, qui se jette à droite et à gauche dans le sinus veineux tout près du cœur. A mesure que la tête et le cou continuent à s'accroître et que les ailes se développent.

Diagramme de la circulation veineuse ciiez le Poulet au commencement Ju cinquième jour (*).

a veine cardinale antérieure simple, ou veine jugulaire (fig. 386, J), reçoit de chaque côté deux nouveaux troncs veineux: la veine vertébrale {Su. V), qui ramène le sang de la tête et du cou, et la veine sous-clavière. qui rapporte celui de l'aile {W).

Au troisième jour, les veines cardinales postérieures sont les seules qui ramènent le sang de la partie postérieure du corps de l'embryon.

Vers le quatrième ou le cinquième jour cependant, apparaît la veine cave inférieure (fig. 386, V. C. I). Cette veine s'ouvre dans le sinus veineux non loin du cœur et forme au cinquième jour un tronc fort court, qui se dirige en arrière sur la ligne médiane au-dessous de l'aorte et se perd rapidement dans les tissus des corps de NYolfl'. Lorsque les reins proprement dits sont

{") H, cœur. DC, canal de Cuvier. Dans le canal de Cuvier se jettent, de chaque côté : la veine

jugulaire /; la veine vertébrale supérieure Su.V; la veine de l'aile W, et la veine cardinale inférieure C. — S.V, sinus veineux. — Of, veine vitelline. — U, veine allanloïdienne qui, à ce stade, envoie des branches aux parois du corps. — Y.C.I, veine cave inférieure.

606 SYSTÈME VASCULAlilE.

formés, ce vaisseau reçoit aussi le sang de ces organes ; à partir de ce moment, il s'accroît rapidement et devient le canal par lequel retourne au cœur la plus grande partie du san- do la division postérieure du corps. Plus le calibiede la veine cave inforienrc augmente, plus celui des veines cardinales postérieures diminue.

Le sang que ces dernières recevaient primitivement de la portion postérieure de la moelle épinière et du tronc, e^l niainlenant versé dans deux veines vertébrales postérieures semblal)les à celles des Reptiles, niais qui, cependant, s'étendent au-dessus de la tête des côtes et se réunissent aux veines vertél)rales antérieures, l/apparition de ces veines coïncide avec la disparition des parties antérieures des veines cardinales postérieures. I.e sang des membres postérieures tiaverse directement le rein pour se rendre à la veine cave inférieure sans former de système porte rénal (t).

Aa troisième jour, le cours des vaisseaux du sac vitellin est fort simple. Les deux veines vitellines, dont la droite est déjà plus petite que la gauche, forment le canal veineux qui donne naissance, pendant son passage à travers le foie pour gagner le cœur, aux deux groupes de veines hépatiques, les veines afférentes et les veines eflerentes [veux udvehentes et venx revehentes) (fig. 386''.

L'apparition de rallantoïde au quatrième joui- amène une particularité nouvelle. Du conduit \eineux naît une veine qui se divise presque aussitôt en deux branches. (Celles-ci courent le long des parois ventrales du corps, dont elles reçoivent une partie du sang, et se portent vers l'allantoïde : ce sont les veines allant oidicnncs (fig. 38(3, £/), homologues de la veine abdominale antérieure des types inférieurs. En se réunissant en avant, elles forment un tronc unique qui, par suite de l'accroissement rapide de rallantoïde, devient très long. Bientôt la branche droite diminue de volume et finit par disparaître. Pendant ce temps, la branche gauche se bifurque après avoir atteint l'allantoïde, et ses deux branches devenant très volumineuses, il semble qu'il existe toujours deux veines allantoïdiennes principales. Au moment de son apparition, la veine allantoïdienne semble n'être qu'une petite branchede la veine vitelline ; mais avec l'accroissement rapide de l'allantoïde et la réduction du sac vitellin, l'inverse se produit, et la veine vitelline devenue plus grêle parait n'être qu'une brandie de la veine allantoïdienne beaucoui) plus volumineuse.

Au troisième jour, la quantité de sang qui revient des parois de l'intestin est insignifiante. Mais à mesure que l'intestin sedéveloppe, il acquiert un système veineux p;irticulicr ; le sang qui lui arrive s'en retourne {)ar des veines qui se réunissent en un tronc commun, l-dvcincméscntvrirjue (Iig.;i87, J/), et celle-ci s'ouvre dans la veine vitelline à son point de jonction avec la veine allantoïdienne.

En fait, ces trois grosses veines forment un tronc eonimun volumineux qui pénètreimmédiatement dans le foie et que nous pouvons appeler rnaintenantla veine porte (fig.3.S7,/' V). .\ son entrée dans le foie, une partie de ce tronc fournil en se divisant les rcj/ies afférentes, tandis que l'autre se continue directementàtravers lefoie parle canalveineux {ductus i'e/iOSM.s)(r/)),pour s'ouvrir, à

(I) La nianK'rc suivant laquelle ce trajet s'accomplit exige de nouvelles reclierches.

sa sortie de cet organe, dans la veine cave inférieure. Avant la formation de ce dernier vaisseau, les veines eflerenles, qui emportent le sang circulant dans les capillaires hépatiques, se réunissent au canal veineux au moment où il sort du foie; mais dos que la veine cave est devenue un gros et important vaisseau, on coijslale que l'emboncluire des veines efférentes, ou, comme nous

Kig. 387. — Diagramme de la circulation veineuse cliez le Poulet pendant les derniers ''ours de

l'incubation (*).

pouvons les appeler désormais, des veines hépatiques, s'est déplacée, et que ces veines s'unissent directement à la veinecave, taudis que le canal veineux s'y ouvre séparément un peu plus haut (fig. 387, H P).

Cet état de choses persiste avec de légers changements jusque vers la lin de l'incubation, alors que le Poulet commence à respirer l'air contenu dans la chambre à air, et que la respiration ne s'effectue plus par l'allantoïde. Le

(*) H, cœup. — VS/i, veine cave supérieure droite. — VS.L, veiae cave supérieure gauche. — S.V, sinus veineux. Les deux veines raves supérieures sont les deux canaux de Cuvier primitifs; elles s'ouvrent dans le sinus veineux. — /, veine jugulaire. — SU.V, veine vertébrale antérieure. — W, veine sous-clavière. — Y. CI, veine cave inférieure. — HP, veines hépatiques. — DV, canal veineux. — PV, veine porte. — M, veine mésoiitériqui", apportant de l'intestin le sang dans la veine poiic. — Of, \eiue vitelline. — (I, veine allantoidienne. Ces trois dernières veines s'unissent pour orraer la veine porte.

sang cesse alors de couUt dans les vaisseaux allaiiloïdiens, qui s'oblitèrent. La veine vitelline décroîl en volume et en importance à mesure que le vilellus se résorbe, et elle semble à la fin n'ôtre qu'une simple branche de la veine porte. Le canal veineux s'oblitère ; tout le sang qui arrive par la veine porte est donc versé dans la substance du foie, d'où il passe dans la veine cave parles veines hépatiques.

Hien que la veine allantoïdienne (abdominale antérieure) soit oblitérée chez l'adulte, il s'établit néanmoins une anastomose entre le système porte et les veines qui conduisent le sang des membres à la veine cave inférieure. En effet, la veine caudale et les veines pelviennes postérieures s'ouvrent dans la veine dite coccygéo-mésentérique, qui se jette dans le système porte, tandis qu'en même temps, les veines pelviennes postérieures se relient aux veines iliaques communes par un vaisseau qui s'unit aux premières tout près de leur point de jonction avec la Veine coccygéo-mésentérique.

Mammifères. — Dans l'embryon des Mammifères se développent les

Fig. 388. — Diagramme représentant le développement du système veineux des Mammifères i^Honime (empiuntécà Gegenbaur) {*),

mônnes troncs veineux que chez les autres types (fig. 38S A). Les veines cardinales antérieures ou jugulaires externes forment lesveines primitives de la p:irtie aniérieure du corps, et ce n'est que plus tard que se développent les jugulaires internes et les vertébrales antérieures. Les veines sous-clavières (fig. 388 A, s), qui se développent au moment de la formation des membres antérieurs, versent égalemenlleur contenu dans ces troncs primitifs. Chez les Mammilères inférieurs (Monotrèmes, iMaisupiaux, Insectivores, quelques Rongeurs, etc.), les deux veines caves supérieures sont représentées par les deux canaux deCuvier, quipersistent ;maisplnsordinairemenl, uneaiiastomose s'établit entre les deux veines innominées droite et gauche, et finalement

(*)y, veine jugulaire. — es, veine cave supérieure. — .■!, veine sous-clavière. — c, veine cardinale postérieure. — n, veine vertébrale. — az, veine a/.ygos. — cor, veine coronaire.

A. Stade auquel les veines cardinales ont déjà disparu. Leur situation est indi(|aée par des lignes ponctuées.

B. Stade plus avancé, où le sang de la veine jugulaire gauche passe dans la droite pourfurmcr une veine cave supérieure simple; un restede la veine cave supérieure gauche subsiste cepemlant encore.

C. Stade postérieur à la disparition de la veine vertébrale gauche; la droite persiste et devient la veine nzygos. La veine coronaire s'est conservée comme un dernier reste de la veine cave supérieure gauche.

tout le sang de la veine cave supérieure gauche est versé à droite, de sorte qu'il ne reste qu'une seule veine cave supérieure (fig. 388 B et C). Un faible rudiment de la veine cave supérieure gauche persiste cependant à l'état de sinns coronaire {sinus coronarius), qui reçoit la veine coronaire du cœur (fig. 3S8 C, cor et 389, es).

Les veines cardinales postérieures sont d'abord les seules veines qui reçoivent le sang de la partie postérieure du tronc et celui des reins, et après le développement des membres postérieurs, elles en reçoivent aussi le sang.

Mais de même que dans les types déjà décrits, une veine cave inférieure impaire se développe dans la suite et transporte une portion de plus en plus grande du sang qui s'en retournait primitivement par les veines cardinales postérieures. Elle s'unit en avant du foie au tronc commun des veines allantoïdienne et vitelline.

A une période ultérieure, se constitue une paire de troncs qui conduisent le sang de la partie postérieure des veines cardinales et celui des veines crurales directement dans la veine cave inférieure (fig . 3S9, il). Ces vaisseaux, dont le développement n'a pas été suffisamment étudié, forment les veines iliaques communes, tandis que les segments postérieurs des veines cardinales, qui s'y unissent, deviennent les veines hypogastriques (fig. 389, hi/). Par suite du développement des veines iliaques communes, il ne s'établit pas de système porte rénal comme chez les llepliles et les Amphibiens,

Des veines vertébrales postérieures semblables à celles des Reptiles et des Oiseaux prennent naissance; elles communiquent avec les veines intercostales et les veines lombaires, et s'unissent en avant avec la partie antérieure des veines cardinales postérieures (fig. 388 A) (1).

Après la formation des veines vertébrales postérieures, et à mesure que la veine cave inférieure acquiert plus d'importance, la portion moyenne des veines cardinales postérieures s'atrophie complètement (fig. 3sn, c) ; mais les parties antérieure et postérieure persistent et forment, la première, le prolongement de la veine vertébrale postérieure dans la veine cave antérieure {az), la seconde, la veine hypogastrique {hy). Bien que les deux veines vertébrales postérieures ne persistent que chez un

Fig. 389. — l)i;i^r.imiiie représentant les troncs veineu.v principaux chez rHomiiie (empruntée à Gegenbaur) (*).

(1) Ainsi i|ae nous l'avons mentionné plus haut, Ratlike prétend que cliez la Couleuvre, la partie antérieure des veines cardinales postérieures s'oblitcru complètement. De nouvelles reclierclies sont nécessaires pour décider si, sur ce point, il eù^te réellemer.t une différence entre les Mammifères et les Reptiles.

(*) es, veine cave supérieure. — .s, veine sous-clavière. —//Jugulaire interne. — jV, jugulaire externe. — az, veine azygos. — ha, veine hémiazygos. — c, ligne ponctuée indiquant la position occupée antérieurement par les veines cardinales. — c/, veine cave inférieure. — r, veines rénales. — .il, iliaque. — hy, veines hypogastriques. — h, veines hépatiques.

Les lignes ponctuées indiquent la situation des vaisseaux embryonnaires ((ui saut atrophiés chez

lultr

Balfojr. — Embryologie.

610 SYSTÈME YASCL'LMHK.

petit nombre de Mammifères, ordinuiremenl, cependant, une communication transversale s'élaljlil entre elles ; l'une (la droite) devient la plus importante el constitue lu veine azygos (fig. 389, az), tandis que lu partie persistante de la gauche forme la veine liémiazygos [ha).

Le reste du sysième veineux est formé, ciiez l'embryon, par les veines vilelline el allanloïdienne, dont la première reçoit dans la suite la veine mésentérique, de manière à constituer le sysième porte.

La veine \ileIliMe se constitue d'abord el se divise près du cœur en deux veines, qui ramènent le sang du sac vitellin (vésicule ombilicale). Toutefois, la veine du cùlé droit ne larde pas à s'oblitérer.

11 existe ori,:^inellement une paire de veines allanloïdiennes (abdominales antérieures), belles se développent de très bonne lieure et s'étendent d'abord le long dos paniis somaliques du corps encore largement ouvertes, pour s'ouvrir en avant dans le tronc veineux vitellin, (jui est sin)ple. Peu après, la veine allanloïdienne droite disparaît, et le tronc commun formé par la réunion des veines vitelline et allanto'idienne s'allonge considérablement. Bientôt il est enveloppé par le foie.

Les trunsfurmalions qui surviennent ensuite ont été décrites d'une manière un peu dillérente par Kolliker et par Hathke. D après KôUiker, le tronc commun des veines allanto'idienne el vitelline envoie des branches au foie pendant son passage à travers cet organe, en môme temps qu'il en reçoit près du point on il en sort en avant. Le tronc principal ne s'oblitère cependant jamais complètement comme dans l'embryon dos autres types, mais il pei'siste pendant toute la vie embryonnaire el forme le diictusvenusus Arantii (canal veineux d'Aranlius),

Avec le dcvoloppemenl du placenta, la veine allanlu'idionue devient la principale origine du canal veineux, et la veine vitelline ou veine porte, comme il convient peut-être de l'appeler désormais, cesse de s'y unir directenionl et se joint à l'une de ses bi-anclies dans le foie.

La voine cave inférieure se réunit au prolongoment du canal veineux en avanldufoie, et à mesure qu'elle devient plus volumineuse, elle reçoit directement les veines liépaliques, qui originellement ramenaient le sang dans le canal veineux. Ce canal unit d'ailleurs par devenir simplement une petite branche de la veine cave.

Vers la iin di'. la vie fœtale, la veine allanloïdienne s'oblitère jusqu'à son entrée dans le foie; le canal veineux se transforme en un cordon plein, le ligament rond (du foie), et tuut le sang veineux est conduit au foie par la veine porte (I).

Comme la veine allanloïdienne (abdominale antérieure) n'e.visteque pendant la vi(; f<elalo, il no. s'établit pas d'anastomose entre les veines iliaques el le système [)urlc [)ai' rinlennediairi' de la veine abduniiuale antérieure.

(■498) J. RlAiiMiALL. Ou tliu dcvelopiucut of ihe greal aiilerior veins [l'Itil. Traiis. 185'J .

\4'J1)) II. IUtiiku. Ueb. d. liilduDg d. l'ioilader u. d. Lubervcnoii b, Suugclhlereii {Meckel's Ardùv, 1830).

(I) D'iiprès llailikM, le truiic itriuiiiif qui unit diifti tciuent la vciiic aliantoidieiine au ctBur un liavirsaui le foie, s'oblilère, el le canal veineux d'Aïautius est une cuniuuuiicaViou secoudairo dé.eloppce daus la dernièie période de la vie fœtale.