PLAQUES MUSCULAIRES

bientôt une courbure apparaît daus leur partie moyenne, de manière que ces bords prennent la forme d'un angle obtus dont le sommet est dirigé en avant. Elles sont disposées de telle sorte que le bord antérieur de chacune d'elles s'adapte au bord postérieur de celle qui précède. Au niveau des lignes suivant lesquelles s'unissent les plaques musculaires apparaissent des couches de cellules de tissu conjonctif, qui constituent les rudiments des cloisons intermusculaires.

L'accroissement des plaques musculaires est très rapide, et leurs extrémités supérieures s'étendent bientôt jusqu'à l'arêle dorsale du canal neural, tandis que les inférieures se rencontrent presque sur la ligne médiane ventrale. La bande musculaire primitive, dont le développement était d'abord très lent, s'accroît maintenant avec une grande rapidité et forme le noyau de tout le système des muscles volontaires (fig. 395, wp'). Elle s'étend vers le haut et vers le bas par la transformation continue de nouvelles cellules de la lame splanchnique en cellules musculaires. En même temps, son épaisseur devient rapidement plus considérable, par l'addition de nouvelles cellules musculaires fusiformes dérivées de la lame somatique, aussi bien que par la division des cellules déjà existantes.

Ainsi, les deux lames des plaques musculaires prennent part à la formation des grands muscles latéraux longitudinaux, bien que la lame splanchnique se transforme eu muscles beaucoup plus tôt que (a somatique (1).

Chaque plaque musculaire est d'abord une formation continue, étendue de la surface dorsale à la surface ventrale; mais au bout de quelque temps, une couche de tissu conjonctif qui se développe presque au même niveau que la ligne latérale, la divise en deux parties, une dorso-lalcrale, l'autre ventro-latérale. Les extrémités des plaques musculaires restent pendantlongtemps formées

(I) Les frères Hertwig ont soutenu récemment que la lame interne des plaques musculaires se transforme seule en muscles. Il est facile de dt^montrer, chez if'S Élasmobranches, l'inexactitude de cette donnée, et chez l'Esturgeon (voyez fig. 64, mp), les deux lames de la plaque musculaire conservent leurs rapports primitifs après que les cellules de l'une et de l'autre se sont converties en muscles.

Fig. 394. — Coupe transversale du Ironc d'ua embryon de ScyHium un peu plus jeune que celui représenté dans la figure 34 F (*).

(•) sp.c, canal médullaire. — W, substance blanche de l'axe nerveux. — pr, racines nerveuses postérieures. — ch, notocliorde. — x, tige subnotochordalc. — an, aorte. — mp, plaque musculaire. — >/!/)', couche interne de la plaque musculaire, déjà convertie en muscles. — Xr, rudiment de corps vertébral. — st, tube segineiitaire. — sp.v, valvule spirale. — v, veine sous-intestinale. — sd, canal segmentaire. — p.n, cellules germinutives primitives.

de cellules coliimnaires non différenciées. Les contours conipliiiués des

Fig. 39j. — (^oupo transversale do la partie anlérioiu'C du tronc d'un cinlu-yon do Sri/lliiim un pou plus âgé ipio celui de la figure 30 U i*).

cloisons intermusculaires s'établissent peu à peu pendant les stades ultérieurs du développement, et donnent lieu à l'aspect bien connu

(•) Cette coupe est diagrammatique en ce que les racines nerveuses antérieures ont été figurées sur toute leur longueur, tandis qu'en fait elles s'unisseat ù la mocUo épinièrc au milieu de l'intervalle qui sépare deux racines postérieures.

sp.c, moelle épinicre. — sp.g, ganglion d'une racine postérieure. — ar, racine antérieure. — dn, nerf dirigé du coté dorsal, provenant d'une racine postérieure. — mp, plaque musculaire.— »ip', p irlion de cette plaque déjà transformée en muscles. — tnp.l, portion de la même plaque dont naissent lesmusclesdcs membres, —ni. nerf latéral. — no, aorte. — c/i, noiooliordc. — sy.g, ganglion synipartiiquc. — ca.v, veine cardinale. — sp.n, nerf spinal. — sd, canal segnientairo (uretère primitif). — s/, tube Kegmentaire. — du, duodénum. — ;>fi». pancréas. — A/). r/, point où le canal lirpiitiqne s'ouvre dans le duodénum. — umc, canal vitcllin.

PLAQUES MUSCULAlliES. 021

qu'oirronlles musclos sur des coupes tranversales, paiiiculai-ilé sur laquelle nous n'avons pas ;\ insister ici.

Muscles des membres. — Les muscles des membres naissent, chez les l'jlasmobfaiicheis, en môme temps que le squelette cartilagineux, sous la forme de deux bandes de fibres longitudinales situées sur les faces dorsale et ventrale des membres (fig. 3G1). Les cellules qui leur donnent naissance dérivent des plaques musculaires. Aux points où les extrémités de ces plaques atteignent le niveau des m^embres, elles se recourbent en dehors et pénètrent dans le tissu de ces derniers (fig. 395). De petites portions de plusieurs plaques musculaires (mp./) viennent ainsi se placer dans l'intérieur des membres et ne tardent pas à se séparer du reste de ces plaques. Elles perdent bientôt leurs caractères primitifs; on ne peut guère douter cependant qu'elles ne fournissent les éléments nécessaires à la formation des muscles des membres. Après avoir envoyé aux membresces bourgeons, lesplaques musculaires elles-mêmes s'étendent vers le bas et ne présentent bientôt plus aucune tracede ce bourgeonnement.

Outre les muscles longitudinaux du tronc décrits ci-dessus, et qui, d'une manière générale, sont caractéristiques des Poissons, on trouve, chez l'Awpliloxiis, un muscle abdominal transverse particulier, qui s'étend de la bouche au pore abdominal, et dont l'origine n'a pas encore été établie.

On a déjà vu que chez tous les Vertébrés supérieurs, il se développe des plaques musculaires tout à fait semblables à celles des Elasmobranches, de sorte que tous les Vertébrés supérieurs passent, relativement à leur système musculaire, par un stade poisson. Gomme chez les Élasmobranches, la partie moyenne de la lame interne de leurs plaques musculaires se transforme en muscles à une période très précoce, et la lame externe reste pendant longtemps formée de cellules indifférentes. Que ces plaques donnent naissance au système musculaire principal du tronc, au moins aux muscles épisquelettiques d'Huxley, c'est ce qui est bien certain ; mais les détails du processus n'ont pas été observés.

Chez les Pérennibranches, la disposition ichthyque des muscles persiste pendant la vie tout entière dans la queue et les parties dorso-latérales du Ironc. L'arrangement primitif est aussi plus ou moins conservé dans la queue des Amniotes, et on peut en dire autant pour les muscles dorsolatéraux du tronc des Lacertiens. Chez les autres Amniotes et les Anoures, les muscles dorso-latéraux se divisent en une série de muscles distincts, qui se disposent en deux couches principales. 11 est probable que les muscles intercostaux appartiennent au môme groupe que les muscles dorso-latéraux.

Les muscles abdominaux du tronc, même chez les Ampliibiens les plus inférieurs, se divisent en plusieurs couches. Les muscles droits de l'abdomen

622 SYSTÈME ML'SCLLAlUi:.

soiil les parties les moins modifiées de ce système, et ils gardent ordinairement des traces des cloisons intermusculairos primitives, qui, chez beaucoup d'Amphibiens el de Lacerliens, persistent aussi jusqu'à un certain point dans les autres muscles abdominaux.

Au-dessous de la colonne vertébrale et des apophyses Iransverses, se développe, cliez les Amnioles, un système de muscles qui forment une partie du système hyposqucletliqne d'Huxley, et que (îegenbaur a désignés sous le nom de muscles sous-vertébraux. Le développement de ce système n'a pas encore été observé ; mais à tout prendre, je suis porté à croire qu'il dérive des plaques musculaires. Cependant, KôUiker, Huxley et d'autres embryologistes pensent que les muscles dont il s'agit ont une origine indépendante de ces plaques.

On ne sait pas encore si le muscle du diaphragme doit être rangé dans la môme catégorie que les muscles hyposquelettiques.

Il est probable que les muscles cutanés du tronc dérivent de cellules provenant des plaques musculaires. KôUiker, toutefois, leur assigne une origine indépendante.

Les muscles extrinsèques aussi bien que les muscles intrinsèques des membres dérivent des plaques musculaires, ainsi qu'on peut le conclure d'après leur développement chez les Élasmobranches. Kleinenberg a observé, chez les Lacerliens, une extension des plaques musculaires dans les membres, et Gôlle trouve que, chez les Amphibiens, la lame externe de ces plaques donne naissance aux muscles des n)embres.

D'un autre côté, la pénétration des plaques musculaires dans les membres n'a pas été observée chez les Vertébrés supérieurs (Kollikerj. 11 paraît probable, par conséquent, que par suite d'une déviation embryologique dont les cas sont si nombreux, les cellules qui, chez les Vertébrés supérieurs, donnent naissance aux muscles des membres, ne peuvent plus être suivies jusque dans leurs rapports directs avec les plaques musculaires.

Les sémites et le système musculaire de la tête.

L'extension des somiles jusqu'à l'extrémité ant-érieure du corps chez VAinithtoxus prouve clairement que des somites semblables à ceux du tronc existait originelleiuent dans la région qui, par diilérencialion, est devenue la tôle chez les Vertébrés supérieurs. Aucun Vertébré proprement dit ne montre, i\ l'état adulte, de traces de tels somites; mais dans les embryons de dilléronts Vertébrés inférieurs, on a renconlré des formations qui équivalent probablement aux somites du tronc, et (jui ont été souvent mentionnées dans les précédents chapitres de ce volume. Elles ont été très complètement observées chez les Élasmobranches.

Chez les embryons d'Élasmonbranches, le mésoblasle se clive d'abord, dans la région de la tête, en lames somalique et splanchnique. Entre ces lames se développent deux cavités, une de chaque côté, (jui se terminent en avant vis-à-vis de l'extrémité antérieure aveugle du tube digestif et se continuent en arrière avec la cavité générale (fig. 25

CAVITES CEPIIALIQUES.

A, vp). Je propose de les appeler cavités céplialiques. Les cavités des deux côtés n'ont entre elles aucune communication.

En même temps qu'un diverticule dupharynx se forme pour constituer la première fente viscérale, la cavité céplialique de chaque cùlé se divise en un segment situé en avant de la fente et un segment situé en arrière, et t\ une époque ultérieure, par suite de la formation d'une seconde fente, elle se divise en trois segments : l'un est situé en avant de la première fente ou fente hyomandibulaire : un second dans l'arc hyoïdien, entre la fente hyomandibulaire et la fente hyobranchiale ou première fente branchiale, et un troisième en arrière de cette dernière.

Le segment antérieur de la cavité céphalique s'étend en avant et se divise bientôt, sans qu'une fente viscérale intervienne, en une partie antérieure et une postérieure. La première est située près de l'œil, en avant de l'involution orale commençante ; la seconde se place tout entière dans l'arc mandibulaire.

A mesure que se forment l'un à la suite de l'autre les rudiments des fentes viscérales, la partie postérieure de la cavité céphalique se divise en segments successifs, un pour chaque arc. La cavité céphalique tout entière se divise donc de chaque côté : 1° en un segment prémandibulaire; 2° un segment mandibulaire (Voy. fig. 36 A, pp) ; 3° un segment hyoïdien; et 4" en segments pour chacun dés arcs brachiaux.

Le premier de ces segments constitue un espace d'une étendue considérable dont les parois épithéliales sont formées de cellules columnaires assez courtes (fig. 396, \pp). Il est situé tout près de l'œil, et sur une coupe transversale il a une forme circulaire ou parfois triangulaire. Les deux cavités droite et gauche se prolongent du côté ventral et se réunissent sous la base du cerveau antérieur, et cette connexion semble se maintenir pendant longtemps. Ces deux cavités sont les seules parties de la cavité générale qui, dans la tête, s'unissent du côté ventral. Le segment de la cavité céphalique qui vient d'être décrit est tellement semblable aux autres qu'il doit en être considéré comme l'homologue sérialaire.

Coupe tiansversaie de la partie antérieure de la tète d'un jeune eiiibrj'on de

l'ristiuriis l*i.

(*) Par suite de la flexion crânienne, la coupe passe à la fois par le cerveau antérieur et le postérieur. Elle montre les cavités céphaliques prémandibulaire et mandibulaire ipp et Ipp, etc. Elle est en outre un peu oblique d'un côté à l'autre.

l'b, rerveau antérieur. — l, cristallin. — m, bouche. — pt, paroi supérieure de la bourlio formant l'involution pituitaire. — lao, arc aortique mandibulaire. — \pp et 2pp, première et seconde cavités cépiialiques. — 'Lcc, première fente viscérale. — Y, nerf de la cinquième paire. — aun, ganglion du nerf auditif. — V7/, nerf de la septième paire. — aa, racines de laorte dorsale. — ocu, veine cardinale autéiicure. — f/i, notochorde.

62i SYSTEM li ML'SCULAlRli.

La division suivante de la cavité céphalique, qui, d'après sa position, peut recevoir le nom de cavité mandihulaire, offre une forme en spatule, élargie qu'elle est du côté dorsal, et continuée du côté ventral en un prolongement long et grêle, parallèle à la fente branchiale hyomandibulaire (fig. 30, ;)/> . De même que l'espace précédent, elle est tapissée par un épitliélium columnaire à cellules courtes.

L'arc aortique mandibulaire est situé à son côté interne (fig. 396, 2/v>). Apres s'ôtre séparée de la partie inférieure (Marshall), la partie supérieure de cette cavité s'atrophie vers le moment où apparaissent les branchies externes. Sa partie inférieure devient aussi très étroite, mais ses parois avec leurs cellules columnaires persistent. La paroi externe ou somatique devient à la vérité très mince, tandis que l'interne s'épaissit et forme une couche composée de plusieurs rangées de longues cellules. Dans chacun des autres arcs est un segment de la cavité générale primitive, essentiellement semblable à celui que Ton trouve dans l'arc mandibulaire (fig. 397). lig. 397 -c.mpe horizontale de Ta- j| sg,^]jie cependant \ avoir, mais seule-

vanf-deiniLT arc viscéral d un em- '

biyou de Pristiurus [•). ment daus le troisième segment ou seg-

ment hyoïdien (fig. 25), une partie dorsale dilatée, qui môme on ce point, disparaît rapidement après s'ôtre séparée de la partie inférieure (Marshall). Les cavités situées dans la partie postérieure de la tête se réduisent considérablement, comme celles de la partie antérieure, bien qu'à une période sensiblement plus avancée.

Nous avons vu que les parties de la cavité générale situées dans la tête s'atrophient de bonne heure, excepté l'antérieure, mais qu'il nen est pas (le même de leurs parois. Aussi bien dans les segments dorsaux que dans les segments ventraux de ces cavités, les cellules qui en constituent les parois s'allongent et finissent par se transformer en muscles. Leur destinée exacte n'a pas été suivie dans ses détails; mais elles deviennent presque incontestablement le muscle constricteur superficiel et le muscle interbranchial (1), ainsi que probablement aussi le muscle élévateur de la mâchoire inférieure et d'autres muscles de la partie antérieure de la tête.

La cavité antérieure située près de l'œil reste sans changements beaucoup plus longtemps que les autres.

Sa destinée ultérieure est très intéressante. Dans la description que j'ai primitivement donnée de cette cavité (n" 292, p. 208), j'ai exprimé

(I) Voyez Veller, Die Kienieu uiid Kiefermusculatur d. Fische {Jenaische Zeitschrifl, vol. VII).

•) cp, épiblustc. — uc, tlivcrliculc liypoldastiqnc qui formera les parois d'une fente viscérale. — ]>p, segnic lit de la ravilé générale dans l'arc viscéral. — aa, crosse aortique.

CAVITÉS CÉPIIALIQUES. 625

celte opinion que les musles de l'œil dérivaient de ses parois, et la marche de ce processus a été jusqu'à un certain point observée par Marshall dans son important mémoire (n" 309).

Marshall a reconnu que la portion ventrale de cette cavité, après qu'elle s'est unie à celle du côté opposé, s'isole de l'autre partie ; cependant le sort définitif n'en a pas été suivi. Chaque segment dorsal devient cupulifurme et enveloppe la face postérieure et interne de l'œil. Dans la suite, les cellules de sa paroi externe donnent naissance à trois groupes de muscles. Le groupe moyen, qui dérive aussi en partie de la paroi interne de la coupe, devient le droit interne de l'œil ; le groupe dorsal forme le droit supérieur, et le ventral, le droit inférieur. L'oblique inférieur semble se développer aussi en partie aux dépens des parois de cette cavité.

Divers faits rapportés par Marshall montrent que le droit externe (comme on pouvait le prévoir d'après son innervation) n'a aucune connexion avec les parois de la cavité céphalique prémandibulaire, et, suivant cet auteur, il prend naissance près du point originellement occupé parles deuxième et troisième cavités céphaliques. Le développement de l'oblique supérieur n'a pas été établi d'une manière satisfaisante par Marshall.

Les parois des cavités dont nous venons de décrire l'histoire ont avec les nerfs crâniens des rapports définis que nous avons déjà indiqués page 424.

Des cavités céphaliques essentiellement semblables à celles des Élasmobranches ont été rencontrées dans l'embryon de Lamproie (fig. 52, hc), de Triton (Osborn et Scott) et de divers Reptiles (Parker).

(507) G. M. HuMPHRY. Muscles in Vertébrale Animais [Jowm. of Anat. and Phys. VI. 1872).

(508) J. MiJLLER. Vergleichende Anatomie d. Myxinoiden. Part I. Osteologie u Myologie {Akad. Wiss. Berlin, 1834).

(509) A. M. Marshall. On the head cavities and associated nerves of Elasmobranchs {Quart. J. of Micr. Science, XXI. 1881).

(510) A. Schneider. Anat. u. Entwick. d. Muskelsystems d. Wirbelthiere [Sitz. d. Oberhessischen Gesellschaft. 1873).

(511) A. Schneider. Beitrage z. verqleich, Anat. u. Entwick. d. Wirbelthiere. Berlin, 1879.

Voyez aussi Gôtte (No. 296), KuUiker (No. 298), Balfour (No. 292), Huxley, etc.

Balfour. — Embryologie. II. — 40