TUBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES GHORDATA

Chez les Chordata, le tube digestif est toujours composé de trois parties, qui sont analogues à celles que l'on rencontre si généralement chez les Invertébrés. Ce sont : 1° le mésentéron, tapissé par riijpoblaste; 2° le stomodœum ou bouche, tapissé par l'épiblaste, et 3° le proctodceum ou portion anale, tapissé par lépiblaste comme le stomodœum.

Mésentéron.

Le premier développement de la paroi épitbéliale du mésentéron a déjà été décrit (chapitre XI). Il forme d'abord un simple tube hypoblastique qui s'étend presque de l'extrémité antérieure du corps, où il se termine en cul-de-sac, jusqu'à l'extrémité postérieure, où il s'unit au tube neural par le canal neurentérique (fig. 435, ne). Souvent il reste pendant longtemps largement ouvert dans sa partie moyenne, du côté du sac vitellin.

On a déjà vu que la notochorde se sépare de la paroi dorsale du mésentéron, presque en môme temps que les plaques latérales du mésoblaste (pp. 274-281).

Tige subnotochordale. — Un peu après la formation de la notochorde et avant qu'aucune différenciation importante soit devenue visible dans le mésentéron, un corps remarquable en forme de tige, qui a d'abord été découvert par Gotte, se sépare de la paroi dorsale du tube digestif chez tous les Ichlhyopsidiens. Ce corps^ dont l'existence est purement transitoire, est désigné sous le nom de lige subnotochordale.

Cette tige se développe, chez les embryons d'Élasmobranches, en deux segments, dont l'un est situé dans la tôte, l'autre dans le tronc.

Celui-ci apparaît le premier. La paroi du tube digestif s'épaissit le long de la ligne médiane dorsale (fig. 427, x), ou s'élève sous la forme d'un bourrelet dans lequel pénètre un étroit prolongement de la cavité de ce tube. Dans chaque cas, les cellules de son bord le plus supérieur se séparent peu à peu en formant une tige située immédiatement au-dessus du tube digestif et au-dessous de la notochorde (fig. 428, a;).

Trnt: digestif et ses annexes chez les ciiordata.

Dans la partie la plus postérieure du corps, son mode de formation diffère un peu de celui qui vient d'être décrit. Dans cette région, la paroi intestinale est très épaisse et n'éprouve aucun accroissement particulier avant la formation de la tige subnotocliordale ; au contraire, une petite portion linéaire de la paroi se découpe le long de la ligno médiane dorsale, et se sépare ensuite du reste en formant la lige en question. Dans le tronc, la séparation de cette tige s'opère d'avant en arrière, de sorte que sa partie antérieure se constitue avant la postérieure.

Le segment céphalique de la tige suljnotocliordale semble se développer de

KFi-lfe: :

Fig. 427. — Coupe transversale de la région Fig. 428. — Coupe transversale du troiir d'un em-

caudalc d'un embryon de Pristiianis du bryon un peu plus âgé que celui reprosenté dans

même âge que celui représenté dans la la figure 34 E (**j. ligure 34 E f).

la môme manière que celui du tronc, et sa séparation d'avec le pharynx marche d'avant en arrière.

Lors de la formation de l'aorte dorsale, la lige subnotochordale se sépare de la paroi de l'intestin, et l'aorte se place entre les deux (fig. 38'2, x).

Lorsque la tige subnotochordale a atteint son développement complet, elle se termine du côté antérieur à quelque distance en avant do la vésicule auditive, mais un peu en arrière de l'extrcmilé correspondante de la notochorde; du côté postérieur, elle s'étend à peu près jusqu'à l'e.xlrémilé de la quoue et (iffrc i)vesquc la même extension que la portion jwstanak du tube digestif, bien qu'elle ne se prolonge pas en arrière tout à fait aussi loin que la vésicule caudale (fig. 430, 6x). Très peu de temps après avoir atteint ses plus grandes dimensions, elle commence à s'atrophier en avant. Nous pouvons donc

(*) df, nageoire dor.saIe. — sp.c, cordon médullaire. — p/), ra»itc générale. — '.?/), lame splanrhnique du méiinblaste. — «o, lame somaliquc du niésoblastc. — mp' , partie du mésoblnste splanrhnique qui ri>mini:nce à se iliflùrcncier en muscles. — c/i, Motocliordc. — x, tige subnotochordale naissant comme une dilTfrrcnriation île la paroi dorsale de la cavité digestive. — al, cavité digestive.

(*•) ne, canal nciiral. — pr, racine postérieure d'un nerf spinal. — x, tige subnotochordale. — ai), aorte. — sr, mésoblastc somatiquc. — sp, mésoblnste splnnclmique. — mp, plaque musculaire. — mji' , purlion cle plaque musculaire transformée en muscle. — Vv, portion de la plaque vertébrale qui donnera naiitancc aui corps vertébraux. — al, cavité digestive.

MÉSE.NTÈIŒ. 695

conclure que son atropliie, de niùuie que son clévelopponiorit, s'opère d'avant eu arrière. l*ctidaiit les derniers stades embryonnaires, on n'en trouve plus aucun vestige. On l'a rencontrée également ciiez l'Esturgeon, le LepUIosteus, les Tôléosléens, le Pe(row2/.:o?i elles Amphibiens, où elle paraît se développer parlnulossenlicllement de la même manière que clicz les Eiiismobranclies.Chez ri'sturgpon, elle semble persister cbcz l'adulte à Télat de ligament sous-vertébral (Hridge, Salensky). On ne l'a encore observée cliez aucun Amniolesous une forme complètement développée, bien que nous ayons trouvé chez le Poulet, Marshall et moi, un épaisissement de l'hypoblaste qui en représente peut-être un rudiment (fig. 118, x).

Eisig a établi une comparaison intéressante entre la tige subnotochordale et un organe qu'il a rencontré dans une famille de Cbétopodes, les Capitelliilés. Dans ces formes, il existe un tube qui s'étend au-dessous de presque toute la longueur de la cavité digestive, dans laquelle il s'ouvre en avant, et probalilement aussi en arrière. Un reste d'un tel tube pourrait facilement devenir un rudiment semblable à la tige subnoiocbordule des Ichthyopsidiens, et comme l'indique Eisig, la continuation de la cavité digestive dans celte dernière pendant sa formation, est manifestement favorable à celle vue sur sa nature originelle. 11 est cependant difticile d'admettre qu'il y ail quelque connexion génétique directe entre l'organe d'Eisig chez les Capitellidés et la tige subnolochordale des Cbordala.

MésolDlaste splanclmique et mésentère. — Le mésentéron consiste au début en un simple tube hypoblastique, qui s'enveloppe toutefois d'une couche de mésoblaste splanchnique. Cette couche ne se continue pas d'abord sur le côté dorsal du mésentéron; mais elle s'étend peu à peu en dedans et se place entre l'hypoblaste du mésentéron et les organes situés au dessus. En même temps elle se différencie en deux feuillets, un feuillet épithélioïde externe, dont provient une partie de l'épithélium péritonéal, et un feuillet interne de cellules non différenciées, qui se transforme, avec le temps, en le tissu conjonctif et les parois musculaires du mésentéron. Les couches de tissu conjonctif se forment d'abord, et, des couches musculaires, celle qui est composée de fibres circulaires est la première h se montrer.

En môme temps qu'elles se différencient, la couche de tissu conjonctif du péritoine se constitue.

Le mésentère. — Avant que le mésoblaste splanchnique ait entouré en dessus le tube digestif, l'insertion de ce dernier sur la paroi dorsale du corps occupe une grande largeur. Lorsque cet enveloppement est achevé, la couche de mésoblaste par laquelle se trouve suspendu le tube digestif, devient plus mince, et en même temps ce tube semble se porter en bas et s'éloigner de la colonne vertébrale.

Dans la partie de la cavité pleuropéritonéale générale qui peut en être considérée comme la division thoracique, le long de cette portion du tube digestif qui deviendra l'œsophage, l'éloignement dont nous venons de parler est très faible, mais il est très accusé dans la région

696 TLBE DIGESTIF ET SES ANNEXES CHEZ LES CnORDATA.

abdominale. Dans celle région, le lube digestif, d'abord recliligne, se trouve suspendu au corps par une étroite bande aplatie de tissu mésoblastique. Celle bande comprimée est le mésentère, que l'on voit à son début dans la figure 125, et à un stade beaucoup plus avancé dans la figure 127, .]/. Il est recouvert de chaque côté par une couche de cellules aplaties, qui forment une partie de répilhélium péritonéal général, tandis que son iiitéiieiir est constitué par un tissu indifférent.

A la simplicité i)riniilive dans la manière d'être du mésentère, succède ordinairement dans la suite une disposition plus compliquée, due à rallongement ultérieur de Tintestin et de Testomac, et aux circonvolutions qui en résultent.

La couche d'épithélium péritonéal qui revêt la face ventrale de l'estomac se continue sur le foie, et après avoir enveloppé cet organe, se fixe sur la paroi abdominale inférieure (fig. 395). Ainsi, dans la région du foie, la cavité générale est divisée en deux moitiés par une membrane dont les deux faces sont tapissées par l'épilhélium péritonéal, et qui enveloppe l'estomac du côté dorsal, le foie du côté ventral. La portion de cette membrane étendue entre l'estomac et le foie est étroite et constitue une sorte de mésentère par lequel le foie est fixé à l'estomac : on la désigne en anatomie humaine sous le nom de [jetit épiploon [^omentnm minus).

La partie de la membrane qui rattache le foie à la paroi abdominale antérieure constitue le ligament falciforme ou ligament suspeuseur du foie. Il résulte d'une fusion secondaire, et n'est pas un reste d'un mésentère ventral primitif (Voy. p. 574).

Le mésentère de l'estomac, ou mésogastre, s'étend chez les Mammifères de manière à former un sac particulier appelé le grand épiploon [omentum jnojus).

Le mésentéron présente de bonne heure une division en trois segments. L'un, antérieur, s'étend jusqu'à l'estomac et se sépare comme segment 7rspi/atoire. Après la formation de l'invagination anale, la partie du mésentéron située en arrière de l'anus se distingue comme segment postanal, et entre celui-ci et le segment respiratoire, se trouve une partie moyenne qui forme le segment intestinal et chacal du mésentéron.

Segment respiratoire du mésentéron.

Ce segment du lube digestif se distingue par ce fait, que ses parois émettent une série de diverlicules pairs qui vont rencontrer la peau et qui forment, après une perforation de celle-ci aux points de contact, les fentes branchiales ou fentes viscérales.

Chez VAmij/tioxus, la région respiratoire s'étend jusqu'à l'orifice du

SEGMENT RESPinATÛlRE DU MÉSENTÉRON. 097

diverticule hépatique, et par conséquent jusqu'à un point qui correspond au commencement de l'intestin chez les types supérieurs. Le nombre des fentes viscérales est réduit chez les Cràniotcs; mais, de l'extension de ces fentes chez ÏAmp/iioxiis, jointe au fait que le nerf vague, qui est essentiellement le nerf des poches branchiales, fournit en outre, chez les Vertébrés supérieurs, aux parois de l'œsophage et de l'estomac, on peut légitimement conclure, comme l'a indiqué Gegenbaur, que la région respiratoire proprement dite comprenait aussi primitivement la portion du mésentéron qui, chez les Vertébrés supérieurs, forme l'œsophage et l'estomac.

Le sac respiratoire des Ascidies est l'homologue de la cavité respiratoire de ÏAmphioxus.

Les particularités du développement des fentes branchiales dans les divers groupes de Vertébrés ont déjà été décrites dans la partie systématique de cet ouvrage.

Chez tous les Ichlhyopsidiens, les parois d'un certain nombre de fentes branchiales se couvrent de replis, dans le mésoblaste desquels se développe un riche réseau de capillaires qui reçoit le sang des artères branchiales. Ces replis constituent les branchies internes proprement dites.

Outre les branchies internes, certains arcs viscéraux portent, dans les larves de Polypterus, de Protopterus et de beaucoup d'Amphibiens, des appendices branchiaux externes recouverts d'épiblaste. Ces branchies externes n'ont probablement aucune relation génétique avec les branchies internes.

Les branchies dites externes des embryons d'Élasmobranches ne sont autre chose que des branchies internes qui se prolongent à l'extérieur à travers les fentes branchiales.

La partie postérieure du segment respiratoire primitif du mésentéron devient, chez tous les Vertébrés supérieurs, l'œsophage et l'estomac. En ce qui concerne le développement de ces parties, le seul point digne d'être remarqué d'une manière spéciale, est le fait que, chez les Élasmobranches et les Téléostéens, la lumière dont elles sont creusées chez les très jeunes embryons s'oblitère complètement à un stade plus avancé, et que par conséquent la cavité digestive se transforme en un cordon solide de cellules (fig. 28 A, œs) dans les régions de l'œsophage et de l'estomac. Ainsi que la suggestion en a déjà été faite (p. 58), il ne semble pas impossible que cette particularité soit due à ce qu'à une certaine époque, la région œsophagienne du pharynx était perforée par des fentes branchiales.

Outre les branchies, deux organes importants, le corps thyroïde et les poumons, dérivent de la région respiratoire du tube digestif.

Corps thyroïde. — Nous avons déjà décrit, chez les Ascidies (p. 16), l'origine d'un diverticule en forme de gouttière de la paroi ventrale du sac branchial, qui est limité par deux replis latéraux, et que l'on