CARACTERES GENERAUX DE L'EMBRYON
paroi ventrale du canal médullaire et laparoi dorsale de l'intestin. Autour de son extrémité postérieure, les canaux neural et digestif sont en continuité. En avant, le mode de lerminaison de la notochorde n'est pas visible; on peut seulement la suivre jusqu'à une masse de cellules mésoblastiqnes qui, à la base du cerveau, séparent l'épiblaste de l'hypoblaste. Le tube digestif (r//) est complètement fermé en avant et en arrière, quoique encore en large communication avec le sac vitellin dans sa portion moyenne. Dans la région céphalique, il présente de chaque côté une légère dilatation latérale, rudiment de la première fente viscérale représentée dans la figure par deux lignes (I. vc).
L'embryon représenté dans la figure 34 E est beaucoup plus grand que celui qui vient d'être décrit, mais cette augmentation de dimension n'a pu être représentée dans la figure. Avec cette augmentation de dimension, la séparation de l'embryon du vitellus a fait des progrès considérables, et le pédoncule vitellin est proportionnellement plus grêle et plus long qu'auparavant.
L'encéphale est maintenant très distinctement divisé en les trois lobes dont les rudiments sont apparus au dernier stade. Les vésicules optiques se présentent maintenant comme des diverticules latéraux bien marqués du premier, vers lesquels se dirige une involution du tégument externe (o/>) destinée à former le cristallin.
Un nouvel organe sensoriel, le sac auditif, se montre pour la première fois comme une fossette peu profonde du tégument externe de chaque côté du cerveau postérieur {au. v.). L'épiblaste qui s'invagine pour former cette fossette, s'épaissit beaucoup et détermine par là l'opacité indiquée dans la figure.
Le nombre des somites mésoblastiques a notablement augmenté par la formation de nouveaux somites dans la queue. Il y en avait trentehuit dans l'embryon figuré. Le mésoblaste est plus abondant à la base du cerveau, et il existe encore une masse de mésoblaste non différencié qui forme les protubérances caudales. Le premier rudiment du cœur {/'t) apparaît à ce stade comme une cavité entre le mésoblaste de la splanchnopleure et l'hypoblaste.
L'intestin antérieur et l'intestin postérieur sont plus allongés qu'aux stades précédents. Une invagination destinée à former la bouche a fait son apparition sur le côté ventral de la tête [m], près de la base du thalamencéphale. L'extrémité supérieure de celle-ci se détache pour former le corps pituitaire (hypophyse) et la future position de l'anus est indiquée par un diverticule de l'intestin postérieur dirigé vers l'extérieur à quelque distance de l'extrémité postérieure de l'embryon [an). La portion du tube digestif située en arrière de ce point quoique large à ce stade et même dilatée en une vésicule à son extrémité postérieure [al. v.) finit par s'atrophier complètement.
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Elle reçoit le nom d'intrsiin ])ûsf-;iii;il. Dans la région de la gorge, le rudiment d'une seconde fente viscérale a fait son apparition en arrière de la première ; ni l'une ni l'autre n'est encore ouverte à l'extérieur.
Dans un embryon un peu plus avancé les premiers mouvements spontanés commencent et consistent dans de rapides déplacements latéraux de i'embrj'on déterminés par un mouvement serpcntiforme du corps.
La llexion ventrale de la portion préorale de la tête, ou ilexion crânienne qui a commencé dans les stades antérieurs (fig. ^4 D et E) est maintenant devenue très nette, et le cerveau moyen (1) commence à saillir de la môme manière que dans un embryon de Poulet du troisième jour et formera bientôt la terminaison antérieure du grand axe de l'embryon. Le cerveau antérieur a augmenté de dimension et de netteté et sa partie antérieure peut maintenant être regardée comme le rudiment impair des hémisphères cérébraux.
De nouveaux changements ont lieu dans les organes des sens, particulièrement dans l'œil où l'invagination cristalliniennc a fait des progrès considérables. Le nombre des plaques musculaires s'est aussi accru, mais il reste encore dans la queue une région de mésoblaste non segmenté. Les portions épaissies du mésoblaste qui ont formé les protubérances caudales sont encore visibles et sembleraient jouer le rôle d'une réserve destinée à fournir des matériaux au rapide accroissement de la queue qui va bientôt se produire. La masse du mésoblaste à la base du cerveau a encore augmenté. La notochorde ne présente aucun trait nouveau digne d'intérêt. Le cœur est beaucoup plus visible qu'auparavant, et le commencement de sa llexion est très apparent; il bat maintenant avec une grande activité. L'intestin post-anal est beaucoup plus long qu'au dernier stade et le point où l'anus apparaîtra est très facilement reconnaissable au prolongement qu'envoie l'intestin vers le tégument. La vésicule intestinale à l'extrémité de l'intestin post-anal observable pour la première fois au dernier stade est maintenant un organe plus visible. Il y a trois fentes viscérales dont aucune n'est encore ouverte à l'extérieur.
La figure 3i F représente un embryon beaucoup plus âgé vu par réflexion ; la tête du même embryon est vue par transparence dans la figure 3G A. Le pédoncule qui le rattache au sac vitellin est maintenant comparativement très grêle et est assez long pour permettre à l'embryon d'exécuter des mouvements d'une étendue considérable.
La queue s'est considérablement allongée, mais est encore dilatée
(1) La partie de l'cncépliale que j'appelle ici cerveau nKiyen et qui correspond incoiUe?tablfMiienl h. la partie appelée de ce nom dans les enibiyons des Vertébrés supérieurs devient chez l'adulte ce (jue Miklucho-Maclay et Gegenbaur ap|iellent vésicule du troisième ventricule ou thalamencépliale.
CARACTÉHES GÉNEHAUX DE L'EMBRYON.
à son extrémité. La dilatation terminale est surtout due à la vésicule intestinale (fig. 35, aie), mais la portion post-anale de la cavité digeslive située en avant de cette vésicule est maintenant à l'état de cordon cellulaire plein, La vésicule intestinale et ce cordon disparaissent bientôt. Leurs relations sont représentées en A coupe dans la figure 35.
Les deux paires de membres sont apparues comme des différenciations d'un épaississenieut de l'épiblaste continu, mais peu apparent, qui est probablement le rudiment d une nageoire latérale. La paire antérieure est située exactement à l'extrémité antérieure du pédoncule ombilical; et la paire postérieure qui se développe la dernière et qui est la moins apparente est située à quelque distance en arrière de ce pédoncule.
La flexion crânienne a beaucoup augmenté , et l'angle formé par le grand axe de la partie antérieure de la tête, et
l'axe du corps est inférieur à un angle droit. Le cerveau moyen très apparent (fig. 36 A, wé.) forme la terminaison antérieure du grand axe du corps. En arrière du cerveau moyen, on peut remarquer sur la figure le mince toit du quatrième ventricule {hh.). Le sac auditif [au. V.) est presque fermé, et son orifice n'est pas indiqué dans la figure. Dans l'œil (op.), le cristallin est complètement constitué. La fossette olfactive [oL) se montre un peu en avant de l'œil.
A cause de l'opacité de l'embryon, les plaques musculaires ne sont indiquées que vaguement dans la figure 34 F, et aucun autre caractère du mésoblaste n'est visible.
La bouche est maintenant une fossette profonde dont les bords postérieurs sont presque complètement formés par un épaississement antérieur à la première fente branchiale ou viscérale qui peut être appelé le premier arc branchial ou arc mandibulaire.
Quatre fentes branchiales sont maintenant visibles, toutes ouvertes
al-
Fig. 33. — Quatre coupes de la portion post-anale de la queue d'un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 34 E. — A est la coupe postérieure {*).
(*) ne, canal neural. — al, intestin postanal. — ah, vésicule caudale de rintestin post-anal. — X, tige suhnotochordalc. — }np, plaque musculaire. — ch, notochorde. — cl. al, cloaque. — ao, aorte. — v.cau, veine caudale.
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à rextérieur; mais dans l'embryon vu par transparence, on en voit
deux autres situées plus en arrière et non encore ouvertes.
Dans chaque espace intermédiaire à ces fentes et en arrière de la dernière est un épaississement du mésoblaste qui donne naissance à un arc branchial.
L'arc situé entre la première et la seconde fentes est appelé l'arc hyoïdien.
La ligure 36 B représente la tète d'un embryon un peu plus âgé dans lequel on peut voir des papilles sur la paroi antérieure de la seconde, de la troisième et de la quatrième fentes branchiales , ces papilles sont les commencements al des prolongements filiformes qui naissent des fontes branchiales et forment des branchies externes.
L'inflexion ventrale particulière de l'extrémité antérieure de la notochorde (cA.), tant dans cette figure que dans la précédente, mérite d'être notée.
Fig. 30. — Tètes d'cmbi-yons d'ÉKismobranches à deux stades vus par transparence t*).
Un caractère anatomique particulier fait sou apparition à cette période, le remplacement de l'œsophage originellement creux par un cordon cellulaire solide (fig. 28 A, ces) dans lequel il ne réapparaît une lumière que beaucoup plus tard. J'ai trouvé que chez quelques Téléostéeus 'Saumon) longtemps après réctosion l'œsophage est également solide. Il ne parait pas imi)0S£ibIe que ce caractère de l'œsopliage tienne à ce que cliez les ancêtres des types actuels, l'œsophage ait été perfore par des fentes brancliiales et que dans le processus de l'abréviation du développement le stade à œsophage perforé ait été r(mplacé par un stade a\ec cordon de cellules indifTorentes (l'a'sophage de l'embryun étant dépourvu de fonction) d'où s'est directement formé l'œsophage
(*) A, oinliryon de Prisliurus au môme stade (|iiti celui de la figure 31 F. - B, embryon de Sryllium un peu plus avancé.
///, V. VJl, nerfs de la troisième, de la cinquième et de la septième paires. — au.n, nerf acoustique. — <//, nerf glosso-pliaryngicn. — Vg, nerf vague. — fb, cerveau antérieur — jjii, glande pinéale. — mb, cerveau moyen. — /ib, cerveau postérieur. — iv.c, quatrième ventrirule. — cb. cervelet. — al, fossette olfactive. — np, œil. — uu.V, vésicule auditive. — «i, mésoblaste de la base du cerveau. — ch, notochorde. — hl, cœur. — Vc, fentes viscérales. — cy, brancliles externes. — pp. cavités réphaliques.
