II. Hyperotreta Vyxine. Bilellostoma

(2) Le présent chapiUf, est principalement fondé sur des observations que j'ai pu faire au printemps de 1880 sur le développement du Petromyzou Planeri. M. Scott a bien voulu parcouiir mes épreuves et m'a fait une série de précieuses sufigestions ; il m'a <■ gaiement envoyé avant la publication un exemplaire de sa note préliminaire (n° 87) dont j'ai pu faire usage en corrigeant mes épreuves.

(3) Der Ursprung cler WirOelUiiere, etc. Leipzig, 1875.

CYCLOSÏOMES.

rations à l'appui desquelles viennent nombre d'autres traits de l'anatomie des Cycloslomes, tels que le caractère du squelette axial, la rectitude du tube intestinal, la présence d'une veine sous-inlestinale, etc., tendent tous à prouver que ces Poissons sont des restes d'un yronpe primitif et préunatlioslome. Les quelques membres survivants de ce grou|)e devront probablement leur préservation à leur élat parasite ou semi-parasite, tandis que l'ensemble du groupe a probablement disparu à l'apparition des Vertébrés gnathostomes.

L'duif mûr du /^elrnmijzon Planeri est un corps ovoïde d'un diainèlre <renvir()n l'""". 11 est constitué principalomenl pai- un vitellus opaque presque blanc entouré d'une membrane formée d'une couche interne perforée et d'une couche externe sans slruclure. La couche interne paraît être percée an pôle formalif d'un pore que l'on peut appeler un micropyle (Kupft'er et Benecke, n° 79). Une enveloppe muqueuse entoure les membranes ovulaires et fait adhérer l'œuf, lorsqu'il est pondu aux pierres et aux autres objets.

Pour effectuer la fécondation, le mâle s'attache par sa ventouse

buccale à la femelle. Les individus accouplés se balançant ensemble

émettent respectivement par lem-s pores abdominaux des œufs et des

spermatozo'ïdes qui tombent dans un trou creu.^é à l'avance (I).

La segmentation est totale et inégale et ressemble beaucoup à celle

de r(cufde la Grenouille (voy.

lome I, p. 85). Le pôle supérieur est un peu plus blanc (jue le pôle inférieur. 11 se forme de très bonne heure une cavité de segmentation placée entre les petites cellules (in [)ôle supt'riL'ur et les grosses cellules du pôle inférieur. Llle est proporlionnelhincnt plus grande que chez la Urenouille et son toit vient à s'amincir de façon à n être plus formé que par une seule rangée de petites cellules.

Sur les côtes de la cavité de segmentation il y a toujours plusieurs rangées de petites cellules qui plongent peu à peu dans les plus grosses cellules du pôle inférieur de l'oMif. La segmentation s'achève en environ cinquante heures.

(I) On p(!»t obtenir s;ms diflirulit' la frcondation .ni-tiliciollo on faisant tonibnr dans le môme vase lesœufT va hs siermatoz .ides tl un ma e et d Une fiMnelle arrivés à la nia- Iniiié sexuée. Les œufs fécondés s'élèveni facilement. Le Petruinijzon Pkiiicri i ond dans la seconde moitié d'avril.

Kig. ii. — Coupe longiliidiiiHJu verticale d'un oinlu'ui de Petromyznn PUmeri de 136 heures {*).

(•) mi\ ini's.il)l,(ste. — ylc, cellules vitellincs, — al, cavité digcstive. — U, blastoijore. de sej-'iupiilatioii

se, cavilé

FORMATION DKS KliUlLLKTS.

La segmentation est suivie par une invagination asymétrique(lig. 44) qui aboutit à un mode déformation de l'hypoblaste fondamentalement semblable î\ celui de la Grenouille. Le processus a été décrit d'une manière exacte en général par M. Schultze (n" 81).

A la limite entre les grosses et les petites cellules de l'embryon, un peu au-dessous de la cavité de segmentation apparaît une petite fossette circulaire dont le toit est formé par un repoli des petites cellules et le plancher par les grosses cellules. Cette fossette est le commencementdu mésentéron. Elle devientbientôt plus profonde (fig. 44) ets'étend comme un tube bien défini (représenté en coupe transversale dans la ligure 45, fl/) dans la direction de la cavité de segmentation. Dans le

Kig-. 4.i. — Coui e ti'ausvers.ile d'un embryon de Pelruinyzon IGO heures après la fécondation (*).

cours de la formation du mésentéron, la cavité de segmentation devient de plus en plus petite et finit par être oblitérée (vers la 200' heure). Le toit du mésentéron est formé par la continuation de l'invagination des petites cellules et son plancher est constitué par de grosses cellules vitellines. Le large orifice externe est recouvert du côté dorsal par une lèvre assez saillante, homologue au rebord terminal de l'embryon. L'orifice persiste presque jusqu'à l'éclosion, mais finit par se fermer et ne devient pas l'anus permanent. Après la formation du mésentéron, l'hypoblaste est composé par deux groupes de cellules : les cellules vitellines et les cellules qui forment le toit du mésentéron. Pendant que ces changements s'effectuent, les petites cellules, ou, comme on peut maintenant les appeler, les cellules épiblastiques s'étendent graduellement au-dessus des grosses cellules vitellines comme dans les types normaux d'invagination épibolique. L'extension de l'épiblaste sur les cellules vitellines n'est pas uniforme, mais est plus rapide sur le méridien opposé à l'orifice de la cavité digestive de sorte que

(') ep, épiblaste. — al, mésentéron. — yk, cellules vitellines. — ms, raésoblasie.

Balfour. — Embryologie. II. — *)

CYCI.OSTOMKS.

celui-ci I•o^lc dans une (''cIkukmmi ro (Cf. Klasuuiliranches. . L'invagination épibolique a lien, rotnnic chez les Mollusques et l)e uicoiip d'autres formes, non seuleiuent par la division des cellules épiblasliques pi'éexislanles, mais encore par la l'ormation de nouvelles cellules épil)la>li(ines aux dépens des cellules vitellines (fig. 44) et jusqu"ap'-ès le complet revOlement des cellules vitellines il n'y a jamais de ligne de démarcali(m nette entre les deux groupes de cellules. Au moment de l'ohliliMalion de la cavité de segmentation, le vitellus tout entier est enl(turé |)ar l'epihlaste. Les cellules vitellines adjacentes à l'orifice du mcsentéron sont les dernières î\ être recouvertes et lorsqu'elles le sont cet orifice constitue le blastopore tout entier. L'epihlaste est formid'une seule rangée de cellules columnaires.

Le mésohlaste et lanotochorde. — l'endant ci's i)hénomènes, le mésoblaste se constitue. 11 apparaît, c(jmme chez les Klasmobranclies. sous la forme de deux pla(|ues dérivées de l'hypoblaste primitif (1|. Pendant l'invagination (jni iornie le mésentéron. quelque.s-unes des cellules hy[)oblasliques de cluuiue côté de la couche invaginée deviennent plus petites et se distinguent en deux plaques mal délimitées (fig. 45, iiis). 11 est diflicile de dire si ces plaques sont entièrement dérivées des cellules invaginées ou sont e/i fiarùe formées directemeni

aux dépens des cellules vitellines préexistantes, mais je suis porté à adopter la dernière opinion.

l'extension ventrale des plaque.^ mésoblastiques s'effectue incontestablement aux dépens des cellules vitellines. Les plaques mésoblastiques deviennent bientôt mieux définies et constituent (fig.

46, ms) des formations bien définies, triangulaires en coupe, sur les deux côtés de la ligne médiane.

Au moment de la première for-

cA..Mirj>.

Fip. 4r>.

'oiipc ti;in<vors:ilc d'un riiibiydii ilc

Pi'tromijzon Planrrt de 208 heures monlraut UJa liou du mésoblastc, IcS CClluleS la formation du cordon neural et de la noto- i. i i „i- • i-i ■ i

chorde (•). liyi)ol)lasti(iues qui constituent le

toit du mésentéron sont souvent disposées en deux couches imparfaitement distinctes (lig. 45). Bientôt cependant elles forment une seule couche. Lorscpie le mésoblaslc est

(I) D'apn''» Xui'l, In nu'î-dblastP ."i son aitparilion formerait une seule platine continue sur la lipne nit'-diaiie dorsaliî qui serait plu^ tard divisée en deux et r. 'poussée sur los c6iés. — Nlki.. Qui'l(|ues pliases du déveioppeniont du /V/ro/zf^cun PUmeii [Arch. de liioluj., Il, 1880.} (Timl.).

(•) m.t. méJol)lastc.

digesliT.

n.c, cordon noural. — c/i. notocliordc. — yk, rcllulcs vitellines. — al, tube

HISTOinE GÉNÉRALE DU DEVELOPPEMENT.

bien constitue, les parties latérales de l'hypoblaste s'étenilent au- (iessous de la portion axiale de sorte que celle-ci (flg. 4G, c/i) s'isole en un cordon axial et est ensuite enfermée entre le cordon médullaire [ne) (qui est alors formé) et une lame continue d'hypoblaste en dessous. Ses cellules se divisent et il constitue la notochorde. La notochorde est ainsi directement formée par la portion axiale de l'hypoblasfe primitif. Son mode d'origine peut être comparé à celui de la notochorde chez VAmphioxns où un repli a\ial de la paroi archentérique s'isole pour former la notochorde. Ces caractères du dévclop[)ement de la notochorde ont été établis pour la première fois par Calbcrla (1) (n" 78).

Histoire générale du développement. — Jusque vers la période où l'épiblaste achève de recouvrir l'hypoblaste, on ne voit de trace extérieure d'aucun des organes de l'embryon, mais vers ce stade, c'est-à-dire environ 180 heures après la fécondation, le rudiment de la plaque médullaire se montre comme une bande linéaire qui s'étend en avant à partir du blastopore sur toute une moitié de la circonférence de l'embryon. La plaque médullaire montre d'abord un sillon médian peu profond, mais elle se convertit en un cordon médullaire, non comme cela est ordinaire chiez les Vertébrés, mais, comme l'a montré, le premier, Calberla, d'une manière qui ressemble beaucoup plus au processus de formation du cordon médullaire

chez les ïéléosléens. Le long du sillon médian, l'épiblaste s'épaissit et forme une sorte de carène se projetant en dedans vers l'hypoblaste (lig. 46, m). Cette carène est le rudiment du cordon médullaire. Elle devient bientôt plus saillante, le sillon médian disparaît et elle se sépare de l'épiblaste comme un cordon solide (fig. 47, me).

Ace moment l'embryon tout entier est devenu plus allongé et à sa face dorsale se montre un bourrelet formé par la saillie du cordon médullaire A la lèvre du blastopore, le cordon médullaire est en continuité avec l'hypoblaste formant ainsi le rudiment d'un canal neurentérique.

ni s

Kijr. 47. — ('.oii|ic frarisvci-s lie iTunc partie (i'ui enibi-yoïi de l'etromyzoïi Ptuneri da 2:i6 heures (*).

Ccilberla donne une description de la formation du canal neural, semblable à celle qu'il doiuie pour les Téléostéens (voy. p. 68).

D'après lui l'épiblasLe se divise en deux lames dont l'externe s'invagine

(1) Dans la figure de Calberla qui montre le développement de la notociiorde, le> limites du mésoblasle et de l'hypoblaste sont inexactement indi(iuées.

(*) me, canul médullaire. — ch, not ichjrde. — al. tube digestif. — ms. plaque mésoblastique.

CYGLOSTOMEï

dans le cordon neiiial, une l'enle médiane, au centre de l'involution représenlanl la gouUii'ie neuiale. I,e canal neural dùliiiiliC est tapissé par les cellules invaginces. Scott (n° 87) confirme enlièrenient Calljerla sur ce point, et, quoique mes propres coupes ne montrent pas ncllement une involulion de la couclie externe de cellules épiblasliques, le témoignage de ces deux observateurs duit sans doute être accepté.

Bientôt après l'établissement complet du cordon neural, l'allongement de rcnil)ryon procède avec une grande rapidité. Les figures 48, A,B ^

Fig. 4^. — (Jiialie st.idis du ilé\cl.i|.|ic ni ilii l'p/romi/zoïi (d'ii|ires OwjjuniiIkolV) l^*).

et G montrent le processus de cet accroissement. La portion cépliali que (A, c) devient d'abord distincte l'orniant une prt)tul)crance antérieure dégagée du vitcllus. A'ers le nioniful où elle se l'oruu', les phuiucs mésol)lasli(iues commencent à se diviser eu somites, mais l'embryon est si oiKU[ue ([ue ce pliénomène ne peut être étudié que sur des coupes. KiculùL après une cavité axiale appai'ait dans le centre du cordon neural de la môme manière ([ue chez les Téléostéens.

L'allongementgénéral de l'embryon ccntinue rapidement et, comme le mniiticnl les ligures, rextréinili'" antérieure est appli(iuée contre la face vculiale ou vilellinc (HV Avec l'accroissement de l'embryon, le vilellus se limite entièrement ;\ la partie poslérieui-e. Cette partie est en conséfiuence considérablement dilatée et pourrait aisément être prise pour la tête. La i)osilion du vitellus donne à l'embryon une apparence très singulière. La dilférence apparente entre lui et les

'*) c, cxtrùmit- <'ùpli:ili(|iic, — hl, blasloporc. — op. vésicule ciplhiuc. — aii.u, \osiculc audilivo. — rb.C, feules braiiclii.ics.