II

GANOlDEg.

nation de cellules dirigée vers la cavité do segmentation qui donne naissance ;\ la paroi dorsale du niésentcron et à la partie principale du mésohlaste dorsal. La fente située au-dessous de la couche invaginoe se dilate graduellement pour former la cavité digestive dont la paroi ventrale est d'abord constituée par les cellules vitellines. L'épihlaste sur la ligne des cellules invaginées s'épaissit bientôt et forme une plaque médullaire cpii n'est pas bien distincte sur les vues de face. L'extrémité céphalique de cette plaque (jui est la plus éloignée du bord se dilate, et la plaque médullaire prend alors une forme de spatule (fig. 57 A, %).

Par l'extension conlinue de l'épiblaste, la partie non recouverte de l'hypoblaste s'est léduite à un petit pore circulaire, le blastopore, et sur les vues de face de l'embryon, a la forme représentée dans la figure 57 A, bl.p. L'invagination du mésentéron s'est pendant ce temps beaucoup étendue vers l'extrémité antéiicure et la cavité de segmentation s'est oblitérée. La lèvre du blastopore s'est en outre inlléchie dans toute sa circonférence.

Les cellules invaginées qui forment la paroi dorsale du mésentéron se divisent bientôt en un épilbéliuni liypol)lasli([ue pigmenté tapis-

Stm.

Fig. 58. — Coupe transversale de ia pai-lic antérieure d'un embryon d'fslurgeon (d'après S:ilensky) (*).

sant la cavité du mésentéron (fig. 58, en) et une couche mésoblastique {S(jp) située entre l'épiblaste et l'hypoblaste. Le mésoblaste est divisé en deux plaques entre lesquelles est placée la notochorde [Cli){\).

Avec l'achèvement de la plaque médullaire et des feuillets germinatifs, la première période embryonnaire peut être considérée comme terminée. La seconde période finit ;\ l'éclosion de l'embryon. C'est pendant cette période que les rudiments du plus grand nombre des organes de l'embryon font leur a!)parition. La forme générale de l'embryon pendant cette période est montrée par les ligures 57 B et 59 A etB.

(I) Salensky croit, que la notocliordc dérive du mésolilaste. Je n'ai pas d'observations satisfaisantes sur ce point.

(')Iif. KCixiUierf. médullaire.— Afp, plaque médullaire. — W'//, eanal .«ejrmonlaire. — C/i, noloehorde, — En, liypohlaBte. —St/p, soinile mcsoblastiiiue. — Sp, pnrtiun pariétale de la plaque mésoblasiiquc.

ESTURGIÎON.

Un des premiers changements qui se produisent est la conversion de la plaque médullaire en le canal médullaire. Ce phénomène a lieu, comme le montre la figure 58 de la manière ordinaire chez les Vertébrés par l'établissement d'une gouttière médullaire qui se transforme ensuite en un canal clos par le repliement de ces côtés.

L'espace où le vitellus est h nu dans l'aire blastoporique se ferme bientôt et avec la formation du canal médullaire le canal neurentéricjue ordinaire se constitue.

Les phénomènes ultérieurs sont, d'une manière générale, semblables à ceux des autres Ichthyopsidiens, mais, comme le montre la figure 59, l'apparence de l'embryon est assez étrange sous certains rapports. Gela est dû surtout au fait que l'embryon ne s'isole pas du vitellus de la manière ordinaire chez les Vertébrés, et, comme on le verra dans la suite, les relations du vitellus et de l'embryon diffèrent de ce qui est connu chez tout autre Vertébré. L'apparence de l'embryon est à peu près celle d'un embryon ordinaire qui serait ouvert sur la face ventrale et aplati. Des organes qui appartiennent en réalité au côté ventral font leur apparition sur les parties latérales de la face dorsale. La grande

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J-Sr'

Fig 59. — Embryons d'Esturgeon à deux stades différents vus par la face dorsale (d'après Salensky) (*)

extension du vitellus en avant fait que le cœur (fig. 59, B) paraît être placé directement en avant de la tête.

La portion céphalique du système nerveux se différencie, même avant la formation du canal médullaire. Cette partie, après la fermeture de la gouttière médullaire se divise en deux (fig. 57 B), puis en trois lobes, le cerveau antérieur, moyen et postérieur (fig. 59 A et B). Les vésicules optiques se détachent bientôtdes parties latérales du cerveau antérieur d'abord indivis (fig. 59 B, Op) et dans le cerveau postérieur, une dilatation apparaît de la manière ordinaire pour former le quatrième ventricule.

L'épiblaste des côtés du cerveau constitue une formation plus ou

(*) Fb, cerveau antérieur. — Mb, cerveau moyen. — Hb, cerveau postérieur. — Cp, plaque céphalique. — Op, vésirule optique. — Auv, vésicule auditive. — Olp, fossette olfactive. — Ht, cœur. — Md, arc mandibulaire. — Ha, arc hyoïdien. — Br' , pieniier arc branchial. — Sd, canal segmentaire.

GANOIDKS.

moins bien définie, qui peut ôlre appelée la plaque céphalique (fig. 59 A, cp). C'est aux dépens de cette plaque que se forment les parties essentielles des organes des sens spéciaux. En avant les fossettes olfactives apparaissent (fig. 59 B) comme des invaginations des deux lames de lépiblaste. Le cristallin de l'œil se forme par une invagination de la lame nerveuse seulement, et vis-à-vis du cerveau postérieur le sac auditif (fig. 59 A etB, Auv) se forme de la même manière aux dépens de la lame nerveuse de l'épiblasle. Les arcs viscéraux font leur apparition sur les côtés de la plaque céphalique et les figures 59 A etB montrentl'arcmandibulairef.l/c/), l'arc hyoïdien [Ha] et le premier arc branchial (i9/') avec les fentes hyomandibulaire(évent) et hyobranchiale entre eux. Ils constituent des cercles concentriques autour de la plaque céphalique, leur forme étant due à la forme aplatie de l'embryon.

Pendant que ces organesse constituent dans la télé, le tronc est aussi le siège de changements considérables. Les plaques mésoblastiques à l'union de la tôte et du tronc se segmentent de très bonne heure, les segments se formant d'avant en arrière (fig. 57 B). Avec leur formation le tronc s'accroît rapidement en longueur. A leur bord externe le canal segmentaire (fig. 57 B et 59 A, Sd) se constitue de très bonne heure. Il se forme, de môme que chez les Élasmobranches, comme une expansion solide du mésoblaste (fig. 58 If^), mais son extrémité antérieure se transforme en un pronéphros (fig. G4, pi', n).

Fig. 60. — L.irvc d'Esturjfcon île 7 niilliniëtros, peu après ré<'Iosion (*).

Avant l'éclosion, l'embryon s'est dans une faible proportion isolé du vitellus tant en avant (ju'en arrière et est ainsi devenu jusfju'à un certain point comprimé verticalement. Par suite de ces changements la forme générale du corps ressemble davantage à celle d'un embryon de Téléostéen ordinaire.

Les figures 60, 61 et 62 montrent les traits généraux de la larve après l'éclosion. La figure 60 représente une larve d'environ 7 n)illimèlres; la

(•) ol, fosscltij olfiiclivc an, anus.

op, vésicule opticjue. — xp, évent. — br.r, fentes brancliiales. —

ESTURGEON

Vue de profil d'une larve d'Esturgeon do 11 millimètres (*).

figure Gl une vue de profil et la figure 02 une vue par la face ventrale delà tcte d'une larve d'environ 11 millinictrcs.

Il y a dans la forme générale du corps quelques points qui doivent appeler l'attention d'une manière spéciale. Dans la plus jeune larve figurée, la partie ventrale de la fente hyo-mandibulaire est déjà fermée, la partie dorsale de la fente est destinée iformer l'évent (s/;). L'arc qui la limite en arrière est l'hyoïde, son bord postérieur porte une expansion membraneuse qui se développera en l'opercule. Dans les larves plus âgées, une branchie très rudimentaireparaîtsedévelopper sur la paroi antérieure de la fente spiraculaire (Parker), mais je n'ai pas réussi à m'assurer de sa présence, et des rangées de papilles branchiales apparaissent sur l'arc hyoïdien et les véritables arcs branchiaux (fig. 62 et 63, g).

Les papilles disposées en deux séries des véritables arcs branchiaux sont d'une longueur considérable et ne

sont pas d'abord recouvertes par l'opercule, mais elles ne forment pas des branchies externes filiformes semblables à celles des Élasmobranches.

La cavité buccale est placée sur le côté ventral de la tête ; elle a d'abord une forme plus ou moins rhomboïdale. Bientôt cependant elle se rétrécit (fig. 62) en une fente à lèvres saillantes et enfin forme la bouche adaptée à la succion de l'adulte. Le point le plus remarquable dans ce qui a trait à la bouche est le développement de dents provisoires •(fig. 62) sur les deux mâchoires.

Ces dents ont été découvertes pour la première fois par Knock (n° 8S). Elles ne paraissent pas être calcifiées et pourraient être considérées comme de même nature que les dents cornées de la Lamproie. Elles se développent cependant comme de véritables dents entre une papille de tissu sous-épidermique et une calotte épidermiqiie. La substance dont elles sont formées correspond morphologiquement à l'émail des dents ordinaires. En s'accroissant elles percent l'épidermc et forment des organes spiniformes creux avec un axe central rempli de cellules sous-épidermiques (mésoblastiques). Elles disparaissent après le troisième mois de la vie larvaire.

En avant de la bouche se développent deux paires de papilles qui paraissent être de la même nature que les papilles du disque adhésif de

(*) 6;j, cpil. — ol, fossette olfactive. — .v.', prolongements adhésifs i?). — m, bouche. — sp, évent. — g, branchies.

GANOIDES.

l'embryon du Lépidostée (voy. p. 109). Elles sont tivs courtes dans l'embryon représenté dans la figure; elles s'allongent cependant l)ientôt (flg. Gi et 0:2, si) et il est probable qu'elles deviennent les barbillons

puisqu'elles occupent une position identique (1).

Les orifices des fossettes nasales sont d'abord simples, mais l'orifice de chaque côté se divise graduellement en deux par le développement d'une protu- ])érance du côté externe (fig. 61, ol). 11 est probable que cette protubérance est équivalente au repli du prolongement maxillaire supérieur des Amniotes qui par son accroissement forme le toit de la gouttière qui originellement conduit des narines externes aux narines internes ; de sorte que les deux orifices de chaque sac nasal, ainsi constitué chez ces Poissons et d'autres

Fig. Oî.

Vue par la f;icc ventrale d'une larve d'ii^sturgeon de 11 millimètres (*J,

sp c

Fig. 6.3. — Coupe longiluilin.'ilc diagraniniatique de la portion antéi'ieure du tronc d'une larve d'Esturgeon pour montrer la portion occupée par le vitcllus (**).

encore, correspondent aux narines externes et internes des Vertébrés supérieurs.

A rép(>(iu(' (le réclosion, il y a une nageoire dorso-venirale continue (jui, par l'atropliie de certaines parties, rhypertrophic d'autres parties,

(1; Si CCS idciitilications sont exactes, les barbillons des Poissons doivent ôlrc dérivés pliylo<;énélirnicmi"iit des papilles d'un disque adhésif voi.>in de la bouche.

{•) m. Imucho. — si, prnlon-emeiils adhésifs (?). — op, œil. — g. branchies.

(•") i-(, iiilcslin. — .s/, estomac rempli il.' vitcllus. — œs, œsophag.-. — /,foio. — ht, cmir. — c/i, notochonli:. — S-pc, cordon médullaire.

ESTURGEON

donne naissance à toutes les nageoires impaires de l'adulte excepté la première dorsale et la nageoire abdominale. La portion caudale de la nageoire est d'abord symétrique, et la queue hétérocerque est produite par l'accroissement spécial de la portion ventrale de la nageoire.

prn

Parmi les caractères internes du développement de l'Esturgeon, les plus importants concernent les relations du vitellus et du tube digestif. Dans la plupart des Vertébrés, les cellules vitellines constituent une protubérance de la partie du tube digestif située immédiatement en arrière du duodénum. Le vitellus peut, ou comme chez la Lamproie et la Grenouille, former un simple épaississement de la paroi digestive dans cette région, ou bien constitueiun sac bien développé, comme chez les Élasmobranches et les Amniotes. Dans l'un et l'autre cas, le foie est situé en avant du vitellus. Chez l'Esturgeon au contraire le vitellus est situé presque entièrement en avant du foie, et l'Esturgeon paraît présenter encore un caractère particulier en ce que le vitellus, au lieu de constituer un appendice du tube digestif, est complète" ment enfermé dans une portion dilatée de l'espace qui va devenir l'estomac (fig. 63 et 64). Il dilate cette portion à un tel point que l'on pourrait supposer qu'elle forme un véritable sac vitellin externe. Dans les stades qyi précèdent l'éclosion, l'hypoblaste glandulaire qui s'est formé sur le côté dorsal du mésentéron primitif, enveloppe les cellules vitellines qui se fusionnent en une masse vitelline et perdent toute trace de leur structure cellulaire originelle.

L'aplatissement particulier de l'embryon au-dessus du vitellus

(V. p. 99) est sans doute en rapport avec le mode spécial, suivant lequel le vitellus est enveloppé par l'hypoblaste.

Lorsque la partie postérieure du tronc, contenant l'intestin, se forme, le vitellus est peu à peu limité à la partie antérieure de la cavité digestive qui, comme on l'a vu plus haut, devient l'estomac. Les cellules épithéliales de

(*) •s^ épithélium do l'estomac. — yk, vitellus. — ch, notochonle sous laquelle est une tige subnotochoi-dulo. — pi'.n, pronépliros. — ao, aorte. — mp. plaque musculaire formée de grosses cellules dont les parties externes sout diiférenciées en fibres contractiles. — sp.c, cordon spinal. — 6e, cavité générale.

Fig. 64. — Coupe transversale de la région de l'estomac d'une larve d'Esturgeon de 5 millimèlres de long (*).

104 GANOIUES.

l'eslomac, aussi hieii <jiie celles de l'iiilcslin, sunt énormonient gorgées de vilellus nulrilif ((ig. Ci, st). Le fuie se forme en arrière de l'eslomac. La veine sousinleslinale qui ramène le sang au foie, paraît avoir le môme cours que chez les Téléosléens, en ce que le sang, après avoir passé par le foie, est distribué aux parois de l'estomac et réuni de nouveau dans un tronc veineux qui dobouclie dans le sinus veineux. Pendant que le vilellus est résorbé, le foie s"étend en avant au dessous de l'eslomac jusqu'à venir en conlact avec le cœur. Les rapports des parties à ce stade sont représentés diagranmiaticalement dans la figure 63. Au commencement de l'intestin, il apparaît cliez la larve d'environ 14 millimètres un grand nombre de diverticules qui sont destinés à former l'organe glandulaire compacte qui s'ouvre en ce point clicz l'adulte. A ce stade, il y a aussi un pancréas bien développé ouvert dans le duodénum au môme niveau que le foie.

11 n'existait aucune trace de la vessie natatoire au stade dont il est question.

La valvule spirale est formée, comme chez les Élasmobranches, par un simple repli de la paroi de l'intestin.

Il y a une tige subnotochordale bien développée (fig. 64) qui, d'après Salensky, devient le ligament subvertébral de l'adulte, opinion qui confirme une hypothèse émise antérieurement par Bridge. Le pronéphros ressemble d'une manière générale à celui des Téléosléens (fig. 64), l'extrémité antérieure du mésonépliros qui ne se développe que beaucoup plus tard que le pronépliros, est placée un peu en arrière de lui. Dans ma larve la plus âgée (14 millimètres), le mésonépliros ne s'étendait pas dans la porliou postérieure de la cavité abdominale.

(S8) Knoch. Die Besclir. d. Reise z. AVolga Beliufs d. Slerlcttbifiuclitung {nul/. Soc. nat. Moscou, ls7l).

(80) A. KowAi.KVSKY. Pli. OwsjAN.MKOFr, el N. Wag^ieh. Die Kntwlck. d. Store. Vorliiuf. Mittlieilung. [Mélanges Biologiques tirés du Bullelin d. l'Acad. Imp. Sui}U- Pétersbourg, III. 1«70).

(90) W. Sale\skv. Développement du Sterlet {Acipenser ruthenus) 2° Parties. Mémoires de la Société des Naturalistes de l'Université iniperiide de Kasnri. 1878 et 7!) (ei) russe). \" Partie, extrait dans Hoffmann cl ^c\\w Aha.'' s Jaltresbericht pour 1878. Trad. franc. [Anhiv.dc biol., II. 188IJ.

(r!M w. SALENShY. Zur Kinbryologic d. Ganoiden (Acipenser). [Zoologisclier Auzeiger, 1, n"» 11. 12, 13.)

LÉPIDOSTÉE (]).

Les (cuIs du Lépidostée sont des corps s[)liéri(iues d'environ 3""" (Udiamètre; ils sont enveloppés d'une double nienibrane épaisse composée d'une couche externe de corps un peu pyriformes i\ disposition

(I) Alexandre Agassiz a été assez heureux pour pouvoir se procurer et élever ii ip(int(! d'œufs d(! cette forme intéressante. Il a donné une (lescriplion suflîsante des caractères extérieurs des stades post-emljrj'oimaires et a libéralement mis à la dispositimi du professeur W . K. Parker et ^ la mienne les matériaux qu'il avait conservés des siaics aiUCrieurs nu postérieurs à la fécondation. l/ex|iosé des stades antérieurs h. l'éclosion est le résultat des reclierclies faites jiar le lils du professeur l'arker, M. W. N. Parkrr et moi-même sur les matériaux que nous a fournis A^-assiz. Ces matériaux n'étaient jias dans un état d(; conservation très satisfaisant, niaisje prose t\uc nos résultats ne sunt pas cei)endaiit sans (juelque intérêt.

Fig^. 63. — Vue de face d'un œuf de Lépidostée débarrassé de ses membranes au troisième jour après la fécondation.

LÉPIDOSTÉE. lOo

radiale, qui paraissent ôlre les restes des cellules folliculaires, et d'une zona radiata interne dont la partie extérieure est striée radialement, tandis que la portion interne est homogène.

La segmentation, comme chez l'Esturgeon, est complète, mais se rapproche beaucoup du type mcsoblastique. Elle commence au pôle animal par un sillon qui s'étend à peu près i\ un cinquième delà circonférence; avant qu'il ait fait plus de chemin, un nouveau sillon se forme à angles droits avec lui. Les stades suivants n'ont pas été observés, mais au troisième jour après la fécondation (fig. 65), le pôle animal est complètement divisé en petits segments qui forment un disque semblable au blastoderme des œufs méroblasliques, tandis que le pôle végétatif qui plus tard forme un vaste sac vitellin, est divisé par quelques sillons verticaux dont quatre se rencontrent presque au pôle opposé au blastoderme. La plupart des sillons verticaux ne s'étendent qu'à une faible distance du bord des petites sphères et sont en partie interrompus par des sillons équatoriaux imparfaits.

Les stades qui suivent immédiatement la segmentation sont encore inconnus, et au premier stade observé d'une manière satisfaisante, au cinquième jour après la fécondation, le corps de l'embryon est distinctement différencié. Le pôle inférieur de l'œuf est formé d'une masse dans laquelle on ne peut découvrir aucune trace de segments ou de sillons de segmentation.

L'embryon (fig. 66) a une forme de grelot et est composé d'une aire externe ressemblant un peu à l'aire pcllucide d'un embryon

66. — Vue de face d'un embryon de Lépidostée au cinquicrne jour après la fécondation" (*).

{*) br, extrémité dilatée de la plaque médullaire qui forme le rudiment de l'encéphale.

GANOIDES.

d'Oiseau, formant la partie latérale du corps et d'une portion centrale consistant en les plaques vertébrales et la phuiue médullaire. La plaque médullaire est dilatée en avant pour former l'encéphale (/»?•). Deux épaississements latéraux du cerveau sont l'origine des vésicules optiques. L'extrémité caudale de l'ombryon est un peu renflée.

l'ig. 67. — Coupe d'un embryon de Lépidostéc au cinquième jour après la fécondation (*).

Les coupes de ce stade (fig. 67) sont intéressantes, en ce qu'elles montrent une ressemblance remarquable entre le Lépidostée et les Téléostéens.

Les trois feuillets sont complètement constitués. L'épiblasle (ep) est formé d'une lame nerveuse interne épaisse et d'une lame épidermique externe aplatie. Sur la ligne axiale, la lame nerveuse présente im épaississement en forme de carène saillant vers l'hypoblaste. Cetépaississement (MC) est le cordon médullaire et rien n'indiciue que la lame épidermique h ce stade ou ;\ aucun autre stade subséquent prenne part à sa formation ivoy. le chapitre des Téléostéens). Dans la région de l'encéphale, le cordon médullaire est si épais que, comme chez les Téléostéens, il détermine une projection du corps de l'embryon tout entier vers le vitellus. En arrière il est moins épais. Le mésoblaste (Me) du tronc a la forme de deux plaques qui s'amincissent sur les côtés. L'hypoblaste {/ly) est une simple couche de cellules et n'est nulle part replié en dedans, pour former un tube alimentaire clos. L'hypoblaste est séparé du cordon neural par la notochorde {c/i), qui dans la plus grande partie de l'embryon est une formation indépendante.

Dans la région de lacjueue, la partie axiale de l'hypoblaste, la notochorde et le cordon neural se confondent, le produit de leur fusion est l'homologue du canal neurentérique des autres types. Tout à l'extrémité postérieure de l'embryon, les plaques mésoblastiques cessent de pouvoir se séparer des formations axiales intermédiaires.

A un stade nu peu plus avancé, l'embryon est beaucoup plus

(*) Mr, cordon médullain cliordc.

— A'/), épiljiaste. — Me. mosoblaste. — /ii/, In |ii)l)laste. — ('h, note-

LÉPIDOSTÉE.

Fig. 68.

Embryon de Lépidostée au sixième jour après la fécondation (*).

allongé, embrassant la moitié de la circonférence de l'œuf. L'encéphale est divisé en trois vésicules distinctes.

En avant le cordon neural est maintenant séparé de l'épiderme toute la lame nerveuse épaissie de l'épiblaste paraît rester unie au cordon cérébro-spinal, de sorte que ce dernier organe est recouvert du côté dorsal par la lame épidermique de l'épiblaste seulement, La lame nerveuse des deux côtés s'étend cependant bientôt vers la ligne axiale.

Là où le cordon neural est séparé de l'épiderme, il présente déjà une lumière bien développée ; en arrière , il reste à son état primitif.

Dans la région du cerveau postérieur, il existe des traces des vésicules auditives sous la forme d'épaississements, un peu enfoncés de la lame ;ierveuse de l'épiblaste.

Le mésoblaste du tronc est divisé en avant, en lames splanchnique et somatique.

Au stade suivant, le sixième jour après la fécondation (fig. 68), il s'est fait un grand progrès dans le développement. L'embryon est beaucoup plus long et un grand nombre de somites mésoblastiques sont visibles. Le corps est maintenant comprimé latéralement et soulevé au-dessus du vitellus.

La région de la tête est plus distincte et sur les côtés on voit deux bandes (6r.(?)qui,par comparaison avec l'Esturgeon, paraissent être les deux premières fentes viscérales (1), elles ne sont pas encore perforées. Dans les régions latérales du tronc, les deux canaux segmen-

(1) Je n'ai pu jusqu'ici retrouver ces formations sur des coupes,

(•) op, vésicules optiques. - br.c, fentes branchiales (?). — sd, ranal segmentaire. - NB. Les fentes «iranrhiales et le canal segmentaire sont un peu trop proéminents.

P me, cordon médullaire. - ms. mésoblaste. - sg, canal segmentaire. — ch, notochorde. — t, tige subnotochordale. — %, hypoblaste.

Fig. 69. — Coupe du tronc d'un embryon do Lépidostée au sixième jour après la fécondation (**).

GANOIDES.

tairessonl visibles dans les vues de face (fig. G6, sd), occupanl la môme situation que chez l'Esturgeon. Leur ijositiun en coupe est montrée dans la (i^Mire G'J, s g.

Ouant aux caraclôres du développement visibles sur des coupes, quelques

points méritent d'appeler l'altention.

Les vésicules optiques sont des prolongements saillants du cerveau, mais sont encore solides, quoique la vésicule cérébrale antérieure ait une cavité bien développée. Les vésicules auditives sont maintenant des fossettes profondes de la lame nerveuse de l'épiblaste dont les orifices sont recouverts parla lameépidermique. La figure 70 (((u.v.) les mont te à un stade un peu plus avance.

Il existe alors une lige snbnofocliordale qui dérive, comme chez les autres types, d'un épaississement de l'hypoblaste (fig. C^i, x).

l-'ig. 70. — Coupe de la tète d'un embi'yon de Léiii dostéc au sixième jour après la fécondation (*|.

Fi;,'. 71. — Coupe de la partie anlérieurc di- lu Icli.' d'un cmhryon de Lépidostéc au septième jour après la fécondation (*').

Dans un embryon du septième jour après la fécondation, les caractères du stade précédent sont en général plus prononcés.

Les vésicules optiques présentent alors une lumière (fig. 71) et se sont rapprochées de l'épiderme. Près d'elles, est apparu un épaississement de lu himc 7iervcuse de l'épidernie qui formera le cristallin. L'extrémité cé[)halique du canal segmenlaire qui, comme le montre la fig. 68, est recourbée en dedans vers la ligne médiane, est maintenant un peuconvoluléeel formelerudiinentd'un j)ronéphros.

Pendant les quelques jours qui suivonl, l'embryon commence à se séparer du vitellus par des replis et ronlinuc jusiju'à ce (lu'il ail la forme représentée dans la figure 7-2.

(*) au.r, vésicule auditi\e. — (Di.Jt, ni'rf audilif. — ch, noiocliordc. — /ii/, li\ polilasic. (")al, ravité dijjeslive. — 6, thalamencépliale. — op. v, vésicule optii|ue. — /, cribt;i!liu. J.c* mésublaste n'est pus représenté.

LEPIDOSTÉE.

— Embryon de Lépidostée peu avant l'éclosion (*).

La tète et la queue sont l'une et l'autre dégagées du vitellus, cl l'embryon ressemble d'une manière générale à celui des ïéléosléens.

A la face ventrale de la partie antérieure de la tête, il porte un disque orné d'une série de proéminences constituées par des épaississements de l'épiblaste.

Comme l'a montré Agassiz, ces saillies finissent par devenir de courtes papilles adbésives (1).

Immédiatement en arrière de ce disque est placée une étroite dépression que forme le rudiment'de la bouche.

Les fossettes olfactives sont maintenant développées et situées près de l'extrémité antérieure de la tête.

Le développement des fentes et des arcs viscéraux a fait de grands progrès. La région buccale est limitée en arrière par un arc mandibulaire bien marqué, qui est séparé par une dépression peu profonde, d'un arc hyoïdien plus saillant encore (fig. 72, hy).

Entre les arcs hyoïdien et mandibulaire, une double lamelle d'hypoblaste qui représente la fente hyo-mandibulaire, se continue du pharynx au tégument externe, mais, à ce slade du moins, ne présente pas de perforation.

L'arc hyoïdien se prolonge en arrière en un vaste repli operculaire qui dépasse beaucoup les fentes branchiales. La fente hyo-branchiale est largement ouverte.

En arrière de la fente hyo-branchiale, sont de chaque côté quatre

(1) Ces papilles sont très probablement des formations sensorielles, mais je n'ai pas encore étudié leurs caractères liistolog:ques.

n ol, fossette olfactive. — sd, disque adhésif. — hy, arc hyoïdien. ("*) m, bouche. — op, œil. ~ sd, disque adhésif.

Jïl-

-si

Fig. 73. — Vue par la face ventrale de la tète d'un embryon de Lépidostée peu avant l'éclosion pour montrer le grand disque adhésif {**).

KO

GANOIDES.

diverlicules du pharynx, non encore ouverts à l'extérieur. Ce sont les rudiments des quatre fentes branchiales de l'adulte.

Le tronc a la forme comprimée ordinaire chez les Poissons, et il y a une nageoire dorsale bien développée, continue autour de l'extrémité de la queue avec une nageoire ventrale. 11 n'y a pas de trace des nageoires paires.

Les portions antérieure et postérieure du tube digestif sont fermées, mais la région moyenne est encore ouverte au vitellus. La circulation est maintenant complètement établie et les vaisseaux présentent la disposition ordinaire chez les Vertébrés. Il y a une grande veine sousintestinale.

Le premier des embryons d'Agassiz était éclos depuis environ dix jours. Le jeune Poisson aussitôt éclos se sert de son disque pour se fixer aux parois du vase dans lequel il est placé.

ol /\

Fig. 74. — Larve de Lépidostcc peu «iprès réclosion (iJ'après Parker) (*).

La figure 70 montre la forme générale du Lépidostée peu après la naissance. A la face ventrale de la partie antérieure de la tète est placé le grand disque adhésif. Sur le côté de la tète, on voit la fossette (jlfactive, l'œil et la vésicule auditive, tandis que la vésicule du cerveau moyen est très saillante en avant. En arrière de la bouche viennent les ares viscéraux. L'arc mandibulaire {md) borde la bouche en arrière et est séparé par une gouttière profonde de l'arc hyoïdien (//?/). Cette gouttière se rapporte à la fente hyo-mandibulaire, mais je n'ai pas constaté qu'elle soit alors perforée. Le bord postérieur do l'arc hyoïdien se prolonge en un repli operculaire. l-^n arrière de l'arc hyoïdien, on voit les véritables arcs branchiaux.

La nageoire dorso-ventrale continue persiste; mais il n'y est pas encore développé de rayons, et les nageoires paires antérieures sont formées.

{*) ol, fossi'tlo olfarlivc. — np, vésicule o|iliiiiii'. — dit.)'. \ésiculo aiiditivf. — vili, rorvcau moyen. — sd, disque adhésif. — »i(/. arc mandibulaire. — /iij. arr hyoïdien avec l'opercule. — br. arcs branchiaux. — an, anus.

LEPIDOSTEli.

Le sac vitellin est très grand, mais sa communication avec le tul)e digestif est limitée à un canal vitellin étroit, qui s'ouvre dans le commencement de l'intestin immédlatonent en arrière un canal du foie, qui forme maintenant une glande compacte. Le vitellus du Lcpidostée se comporte ainsi très différemment de celui de l'Esturgeon En premier lieu il forme un sac vitellin externe au lieu d'une dilatation interne d'une partie du tube digestif, et en second lieu, il est situé en arrière et non en avant du foie.

Je n'ai pu trouver aucune trace de pancréas. Il y a cependant, ouvert sur le côté dorsal du pharynx, un appendice bien développé qui se continue en arrière au delà du niveau de l'origine de l'intestin. Cet appendice est sans doute la vessie natatoire.

Dans le cours de l'accroissement ultérieur du jeune Lépidostée, le sac vitellin est rapidement résorbé et a à peu près disparu au bout de trois semaines. Un développement considérable de pigment a lieu de bonne heure, et le pigment se dépose particulièrement sur les parties de la nageoire embryonnaire qui se développent en les nageoires permanentes.

La notochorde se recourbe un peu en haut dans la queue, qui par le développement spécial d'un lobe caudal devient extérieurement hétérocerque comme celle de l'Esturgeon. Les nageoires ventrales paires font leur première apparition vers la fin de la troisième semaine et à cette époque l'opercule s'est considérablement étendu et les branchies sont bien développées.

Les modifications les plus remarquables dans les dernières périodes sont celles que subit la bouche.

Les mâchoires supérieure et inférieure s'allongent graduellement jusqu'à former un museau; à l'extrémité de la mâchoire supérieure est placé le disque adhésif, qui est maintenant considérablement réduit en dimension (fig, 75, s(^). L'extrémité charnue globulaire delà mâchoire supérieure du Lépidostée adulte est le reste du disque adhésif embryonnaire (Agassiz, n» 92). ■

Les rayons des nageoires se forment comme chez les Téléostéens, et des parties de la nageoire continue s'atrophient graduellement. Le lobe dorsal de la queue embryonnaire est résorbé, comme l'a montré Wilder, exactement de la même manière que chez les Téléostéens, le lobe ventral formant toute la nageoire caudale permanente.

l'a. — Tète d'une larve avancée de Lépidostée (d'après Parker) (*).

(*) ol, orifices de la fossette olfactive. — sd, restes du disque adhésif de la larve.

112 GANOlDIîS.

(92) Al. AcAssiz. The dovelopment of Lepidostetis (Proc. amer. Acad. nf Arts awl Sciences, XIII. 1878).

Observations générales sur l'embryologie des Ganoïdes.

I.e caractère (ri'S liéloropt-ne du groupe des Ganoïdes apparaît nellemeiit tant dans son cnil)ryologie que dans son anatomie. Les doux types connus pour la formation du système nerveux central sont représentés dans les deux espèces étudiées et ces deux espèces, quoique ayant l'une et l'autre une segmentation lioloblasliqne, difTcrenl cependant par d'autres caractères importants du développement tels que la position du vitellus, etc. I/un et l'autre types montrent des affinités avec les Téléostéens dans le caractère du pronépliros; mais, comme on pouvait le prévoir, le Lépidoslée, par l'origine du système nerveux, les relations de l'iiypoblaste et d'autres caractères, se rapproche plus des Téléostéens que de l'Ksturgeon. 11 n'y a pas de caractères amphibiens bien apparents dans le développement de l'un ou l'autre type, si ce n'est une similitude générale dans la segmentation et la formation des feuillets. Dans le jeune du Polyptère on rencontre un caractère ampliibien et dipnoïque intéressant dans la présence d'une paire de véritables branchies externes recouvertes par l'épiblaste. Ces branchies sont attachées au bord postérieur de l'opercule et reçoivent leur sang de l'arc artériel hyoïdien (l).Dans le singulier disque adhésif du Lcpidostéeel dans la formation plus ou moins semblable de l'Esturgeon, ces Poissons conservent, je crois, un organe très primitif des Vertébrés qui a disparu à l'élat adulte chez la plupart des Vertébrés; mais il est probable que de nouvelles observations montreront que les Téléostéens et particulièrement les Siluroïdes ne sont pas sans traces d'une formation similaire.

(1) Voy. Steindaciiner, Pob/ptcrus Lapradei, etc. et Hvrtl, Uc^bcr d. Blntgefasse, etc. {Sitz. Wimer A/cnd., LX).

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