II. Urodèles

pérennibkanches .

Caducibranches.

Aglosses Pipa.

Phanéroglosses Rana, Bufo.

c Trachystomes Menobranchus.

^ Protéides Proteus.

J Amphiumides Âmphiuma.

\ Ménopomides Menopoma.

Myctodères. .. . Amblystomides^m6/y.^oma. Salamandndes Triton.

Gymnophiones Cœcilia, Epicrium.

(2) Je dois beaucoup à M. Parker qui a bien voulu me fournir on réponse à mes questions une grande quantité de renseignements précieux sur le développement des Amphibiens.

(3) En dedans de la membrane vitelline, il paraît exister, chez les Anoures au moins, une membrane très délicate intimement appliquée sur le vitellus.

(4) Allen Thomson me fait savoir qu'il a observé le mode de fécondation chez le Triton et que le mâle dépose sa semence dans l'eau près de la femelle. De l'eau les spermatozoïdes semblent passer dans l'orifice génital femelle. Von Siebold a montré qu'il existe chez les Tritons et les Salamandres femelles un réservoir spermatique. Les spermatozoïdes dans ce réservoir conservent longtemps (trois mois) leur vitalité chez quelques Salamandres; ce fait explique diverses particularités de la gestation.

Balfour. — Embryologie". II. — S

lli- AMPII113IENS.

sur l'anglu d'un brin dlicibe recourbé ou sur la feuille d'une plante aquatique ; ceux de VAmblysloma punclalum sont réunis en masses contenant de (juatre à deux cents œufs. La Salantandra alra et la Salainandra luaculata sont vivipares. La période de gestation de cette dernière espèce dure une année entière.

Un grand nombre d'exceptions à ces laits généraux ont été signalées (1 .

Chez le Notodtlphis oiipara, les œufs sont transportés (par le mfde?) dans une poche cutanée dorsale particulière de la femelle qui présente en avant un seul orifice, mais se continue en arrière en une paire de divcrticules. Les ri'ufs sont très gros et subissent leur développement dans cette poche qu'ils distendent énormément. On trouve une poche plus ou moins semblable chez le Nototrcma mcwsiipiatiim.

Chez le Crapaud de Surinam [Fipa dorsigera) les œufs sont placés par le mâle sur le dos de la femelle. Une poche cutanée spéciale se développe autour de chaque œuf, son orifice étant fermé par un opercule gélatineux. Les larves éclosent et subissent leur métamorphose dans ces poches. La femelle pendant cette période \it dans l'eau. Le Pipa Amrricana (s'il est spécifiquement distinct du iVpa dorsîj/e/a) présente à peu près les mêmes particularités. La femelle d'une Grenouille arboricole de Ceylan (Polypedales reticulatus) porte ses œufs attachés à l'abdomen.

Le Rhinoderma Dartvinii (2) se comporte comme quelques Poissons siluroïdes en ce que le m;ile porte les œufs en voie de développement dans une poche laryngienne énormément développée.

Quelques Anoures ne pondent pas leurs œufs dans l'eau. Le Chiromantis Guineensis les attache aux feuilles des arbres et le Cysthjnathm mystacinus les pond près des étangs dans des trous qui peuvent être remplis d'eau après les fortes pluies.

Les œufs de Vlli/lodes Martinicensis sont pondus sous les feuilles mûries dans les endroits humides.

Formation des feuillets.

Anoures. — La formation des feuillets germinatifs n'a été étudiée jusqu'ici que chez quelques Anoures et chez le Triton. La description suivante s'applique aux Anoures, et j'appellerai l'attention à la fin du paragraphe sur les points dans lesquels le Triton est différent.

La segmentation de l'œuf de la Grenouille a déjà été décrite {t. I, pp. 85 et 86), mais je peux rappeler au lecteur que la segmentation (fig. 76) aboutit à la formation d'une vésicule dont la cavité est excentriquemcut située, le toit de la cavité étant beaucoup plus mince que le plancher. La cavité est la cavité de segmentation. Le toit est constitué |i

(1) l'our un sommaire de ces faits et la littérature du sujet, voy. les Amphibiens par

C..-K. HolTiiiimii dans Huonn's Klaxsen und Orihiungcn d. Thierreichs. f

("i) Voy. Spe\(.ki.. I)i(! l'otlpdauzung des lifiitiotlenim Darwiiiii (Zcit. f. wiss. Zool., l

XXIX, 1S77). Ce niéuioire couiient une traduction d'une note de Jiminez de la Kspada jl

sur le développoiniMit de l'espèce. fl

ii:i

pardeiixou trois couches de petites cellules pigmentées et le plancher par les grosses cellules qui forment la plus grande partie de l'œuf, (ies grosses cellules qui font partie de l'hypoblaste primitif seront désignées

ï-cgmentation de rœuf de la Grenouille (emprunté à Ecker). Les numéros placés au-dessus des figm'cs indiquent le nombre des segments au stade figuré.

MA

sous le nom de cellules vitellines, elles représentent le vitellus nutritif de la plupart des œufs de Vertébrés.

Les cellules qui forment le toit de la cavité de segmentation passent sans ligne de démarcation nette aux cellules vitellines, par une série de cellules de caractères intermédiaires. Les cellules tant du toit que du plafond continuent à se multiplier, et celles du toit se divisent en deux couches distinctes (ilg. 77, ep).

La couche superficielle est formée d'une seule rangée de cellules un peu cubiques, et la couche inférieure de plusieurs rangées de cellules plus arrondies. Ces deux couches sont l'épiblaste dont elles formeront les lames épidermique et nerveuse. Le toit de la cavité de segmentation paraît en conséciuence être entièrement constitué par l'épiblaste.

Le premier changement dont l'œuf est le siège aboutit à la formation du mésentéron (i) et à l'enveloppement des cellules vitellines par l'épiblaste.

(1) Gomme la cavité générale ne se développe pas par des dfverticules de la cavilfi d'invagination, il convient d'appeler celle-ci le mésentéron et non l'arclientéron.

(*ii.(/, cavité de segmentation. — //. gio:<ses cellules remplies de vitellus nutritif. - rp, petites Mules du pôle formatif (épiblastoi.

Kig.

— (.oupe d'un ond de Grenouille a la fin de la segmentation (*).

AMPniBIENS.

Le mésentéron se forme comme chez la Lamproie et le Lépidostée par une variété d'invagination asymétrique. L'invagination commence par une inilexion des cellules épiblasliques sur un petit arc de la ligne équatoriale qui marque la limite des cellules épiblastiques et des cellules vitellines (lig. 77, x).

Les cellules infléchies deviennent continues avec les cellules adjacentes et la région où l'inflexion s'est formée constitue une sorte de lèvre au-dessous de laquelle une cavité en forme de fente s'établit bientôt. Cette lèvre est équivalente au rebord terminal de l'embryon du blastoderme des Élasmobranches, et la cavité sous-jacente est le rudiment du mésentéron.

Le mésentéron s'étend ensuite rapidement par l'invagination des cellules de son côté dorsal. Ces cellules s'étendent dans la cavité de

Fig. 78. — Coupes (liagranimatiqncs longitudinales de Tenibryoïi do Oixiiouilic à deux stades pour montrer la forniution des feuillets gerininatifs {modifié de Cotte) (*).

segmentation en une couche épaisse de plusieurs rangées. A son extrémité interne, cette couche est en continuité avec les cellules vitolli nés et est divisée en deux couches (lig. 78, A); une couche épai>-« de plusieurs rangées de cellules, adjacente à l'épiblaste qui devicu le mésoblaste (m) et une couche d'une seule rangée de cellules plu columnaircs tapissant la cavité du mésentéron, qui forme rhypobla>l i/n/). L'extension en dedans de la paroi dorsale du mésentéron es sans doute en partie une véritable invagination, mais il semble pr<» bablc (ju'cUe est aussi duc en une large mesure ci une din'érencialioi directe des cellules vitellines sur la ligne d'accroissement. Le méscn

(*) ep. épiblastc. — m, mésol)laste dorsal. — m', mésolilaste ventral. — hy. hypoblasic. — y/,-, telle». — ■r, point d'union de l'épiblaste et de l'hyjioblnsle ,tu cote dorsal du Idaslopore. — ni. i senléron. — s;/, cavité de segmentation.

FORMATION DES FEUU.LIiTS. 117

téron est d'abord une simple fente entre le vitelliis et l'hypoblastc (fig. 78 A), mais comme l'involution de l'hypoblaste et du mésoblaste s'étend plus loin en dedans, la fente se dilate surtout à son extrémité interne en une cavité spacieuse dont l'extrémité aveugle est séparée de la cavité de segmentation par une mince couche de cellules vitellines (fig. 78 B).

Dans le cours de l'involution, la cavité de segmentation est graduellement repoussée vers le côté et enfin oblitérée. Avant sa disparition, elle paraît dans quelques formes (Peloùates fiiscus) être complètement entourée par les cellules vitellines.

Pendant que l'invagination du mésentéron s'effectue de la manière décrite plus haut, l'extension de l'épiblaste autour du vitellus progresse rapidement. L'épiblaste s'étend autour du vitellus sur tous les points de sa circonférence. La nature de cette extension est cependant très différente au rebord terminal de l'embryon et sur les autres points. Au rebord embryonnaire elle s'effectue par le simple accroissement de ce rebord de sorte que le point x dans les fig. 77 et 78 est reporté de plus en plus loin sur la surface du vitellus. Ailleurs, l'épiblaste s'étend d'abord sur le vitellus comme dans une gastrula épibolique typique sans s'infléchir pour former une lèvre définie. Une étendue de la surface vitelline considérable reste cependant à découvert, que tout le bord de l'épiblaste s'infléchit comme au rebord terminal de l'embryon (fig. 78 A) et il se constitue un blastopore circulaire autour duquel l'épiblaste et les cellules intermédiaires sont en continuité.

De la lèvre ventrale du blastopore le mésoblaste (fig. 78, m') dérivé des petites cellules intermédiaires s'étend en dedans jusqu'à la cavité de segmentation, cette extension étant moins due à une invagination véritable de cellules à la lèvre du blastopore qu'à une différenciation /// silu des cellules vitellines. Peu après le stade représenté dans la fig. 78 B, le bouchon vitellin (bouchon d'Ecker) qui rempht l'orifice du blastopore disparaît et le mésentéron communique librement avec l'extérieur par un petit blastopore circulaire (fig. 80). La position du blastopore est la même que dans les autres types, c'est-à-dire à l'extrémité postérieure de l'embryon.

Ace stade, les trois feuillets de l'embryon sont établis d'une manière définie. L'épiblaste consistant dès l'origine en deux couches dérive des petites cellules qui forment le toit de la cavité de segmentation. Il est en continuité à la lèvre du blastopore avec des cellules intermédiaires en dimension aux cellules dont il est formé et aux cellules vitellines. Celles-ci augmentent de nombre par l'addition de cellules vitellines donnant naissance au mésoblaste et à une partie de l'hypoblaste auquel, comme on l'a vu plus haut, les cellules vitellines doivent aussi être considérées comme appartenant. Leur histoire sera exposée en traitant du sort ultérieur de l'hypoblaste.

It8

AMPHIBIENS.

Urodèles. — Les premiers stades du développement du Triton ont été suKisaniment observés par Scott et Osborn (n" 114). La segmentation et la formation des feuillets sont en général semblables à celles de la (Grenouille. L'œuf est dépourvu de pigment noir. Il y a une invagination asymétrique typique, mais la lèvre dorsale du blastopore est un peu épaissie. Le caractère le plus frappant par lequel le Triton dillère de la Grenouille est le fait que Vépiblaste est d'abord C07istitué par une couche unique de cellules (fig. 82, cp). Le toit de la cavité de segmentation pendant les stades avancés de la segmentation est constitué par plusieurs rangées de cellules (Bambeke, n** IK; . mais dans la suite il paraîtrait n'être formé que d'une seule ran£;ée (Scott et Osborn. n° 1 14).

Histoire générale des feuillets.

L'épiblaste. — Anoures. — A rachèvemenl de l'invagination, l'épihlaste forme une couche continue entourant l'œuf tout entier, et constituée dans toute son étendue par deux lames. La formation du canal médullaire commence par l'épaississcment sur la ligne axiale dorsale de la lame nerveuse qui donne naissance à une plaque médullaire un peu pyriformc dont les côtés forment les replis médullaires saillants (lig. 84 A). La plaque médullaire est épaissie sur les deux côtés et

if'. . . -' .^.^^ ■('^]\ 1

Vifi. 79. — Coupo transversale ilo la portion postérieure de la région réplialimio d'un jeune embryon de /lii»i/iiiiiilnr (d'après Culte) (*).

creusée sur la ligne médiane d'un sillon délicat (fig. 71), r). L'extrémité dihitée de la plaque médullaire située à l'extrémité de l'embryon opposée au blastopore est la région cérébrale et le reste, la région spinale. Les replis médullaires serecourbenl en haut et finissent par se rejoindre enfermant un canal cérébro-spinal central (lig. 81). Lo point où commence leur rencontre est situé vers l'union de l'encé-

(•) 1, poutticre médullaire. — r. sillon axial de la g-outtièrc! niédiillaire. — /i. lame nerveuse de répiderme. — as. portion externe de la plaque verléhrale. — i.ç, portion interne di' la plaque vertébrale. — s, plaque latérale du mésoblaste. — fi, notochorde. — <?, hypoblastc.

HISTOIRE GÉNÉRALE DES FEUILLETS. llîi

phale et de la moelle et leur réunion s'étend à partir de ce point en avant et en arrière, mais le phénomène tout entier est si rapide que la fermeture du canal médullaire dans toute sa longueur s'oflectuo presque simultanément. En avant le canal médullaire se termine par une extrémité aveugle, mais en arrière il s'ouvre librement dans le blastopore encore persistant, avec les lèvres duquel les replis médullaires sont continus comme dans les autres types. La figure 80 représente une coupe longitudinale d'un embryon peu après la fermeture du canal médullaire {iic), dont l'orifice dans le blastopore (œ) est nettement visible.

xiprès la fermeture du canal médullaire, ses parois se séparent de l'épiblaste superficiel qui s'étend au-dessus de lui en une couche non interrompue. Les deux lames de l'épiblaste prennent part à la formation du système nerveux central quoique

la masse principale dérive de la lame nerveuse. Après que le tube nerveux central s'est séparé du tégument externe les deux lames qui le forment se confondent, mais il n'est guère douteux que plus tard la lame épidermique ne se sépare de nouveau pour former l'épithélium du canal central du système nerveux.

Les lames nerveuse et épidermique prennent part l'une et l'autre à la formation de l'épiblaste général et quoiqu'elles finissent par se confondre en partie, cependant la couche cornée de l'épiderme de l'adulte, là où elle peut se distinguer, est probablement dérivée de la lame épidermique de l'embryon et la couche muqueuse de la lame nerveuse.

Dans la formation des organes des sens, la lame nerveuse estpartout celle qui est active. Le cristallin et le sac auditif en dérivent exclusivement, le dernier n'ayant pas d'orifice externe. La lame nerveuse joue aussi le rôle le plus important dans la formation du sac olfactif.

La couche externe des cellules épiblastiques devient ciliée après la fin de la segmentation, mais les cils disparaissent graduellement après la formation des branchies internes. Les cils déterminent un mouvement rotatoire lent de l'embryon dans l'œuf, et probablement aident à la respiration après son éclosion. Ils sont particulièrement développés sur les branchies externes.

Fi g. 80. — Coupe longitudinal o diagrainmatique d'un embrvon de Grenouille (modifié d'après

Gotto) {*). "

(*) ne, canal neural. — x, point de jonction do l'épiblaste! ni de l'hypoblaste à la levro dorsale du blastopore. — al, tube digestif. — yA, cellules vitellines. — în, uiésoblaste.

Pour simplifier répiblaste a été représenté comme formé d'une seule rangée de cellules.

VMPIllBIEN?.

Urodèles. — Dans le Tiilun ;Scul( et Osborn, 11° 1141, la plaque médullaire se coiisliluo pendant que l'épililaste est encore formé d'une seule rangée de cellules, et ce n'est qu'après la fermeture de la pouttière neurale qu'on peut trouver une difTérence entre l'épilhélium du canal central et le reste des cellules du cordon cérébro-spinal (flg. S'2).

Avant la fermeture des replis médullaires, l'épihlaste latéral se divise on les deux lames i]ui, chez la rirenouille, existent dés l'origine, et dans la suite du dévi-loppcment, la lame interne se comporte comme la lame active, exactement comme chez les Anoures.

Le mésoblaste et la notochorde. — Anoures. — Après la disparition (If la cavitL" de segmentation, lo mésoblaste est décrit par la plupart «les oliservaleurs, y compris Golte, comme formant une couche continue autour de l'diuf au-dessous de l'épiblaste. Les premières difl'érenciations dont il est le siège s'effectuent, comme pour l'épiblaste sur la ligne a.xiale dorsale. Lelongde cette ligne un cordon mésoblastique central se sépare des deux lames latérales pour former la notochorde. f.albcrla dit cependant que. lorsque le mésoblaste est nettement

séparé de l'hypoblaste, il ne forme pas une lame continue, mais deux lames, une de chaque côté, séparées par un bourrelet cellulaire continu avec le feuillet hypoblastique. Ce bourrelet se sépare ensuite de l'hypoblaste pour former la notochorde, Gotte a récemment protesté énergiquement contre cette opinion et donné une série de figures de ses coupes qui confirment certainement sa description originelle.

. Mes propres observations sont

\^ ^^/ y favorables à la description de Cal-

^K. .-'^''C^ berla, et autant que je puis le dé-

terminer d'après mes coupes, le mésoblaste n'a pparaîtjamaiscom me une lame parfaitement continue, niais fait toujours défaut sur la li,i,'ne médiane dorsale. Mes obser- Tatlons ne reposent malheureusement pas sur une série de coupes suffisantes pour fixer dé(lnilivemenl ce point.

(•)a»*. morllr .lloniféf . - ù.. !,|,lanrlMio|.l.-urr. - „.,., somatopicure dans la partie ventrale <lc !:. dUqu. ».«.bU.l.qu, ,. ,u^.,„ ,„,é,„,„ j„ ,„i.,„i,,„,„. f ,,„ , d,, ,,„„,„

cMlMIulc. .u. „ll„lc. ,...||,„c». - d. cellules vitclli„05. - r, sillon .lor^al indiquant la ligne <i union d»i roplU roislulUirrii. ' '^

•'i(C. «1. — Coupr (Je la partie antérieure «lu Iroiir •l'un Jmoe embryon ilo /lumbiiialar dlapro-

L'HYPOni.ASTK.

rnliv

Apres la formation de la notochorde (lig. 79) le mésoblaste peut Cfre considéré comme consistant en deux plaques latérales continues ;Ma face ventrale, mais séparées sur la ligne médiane dorsale. Parla division des parties dorsales de ces plaques en segments qui commence dans la région du cou et s'étend de h\ en arrière, le mésoblaste du tronc se différencie en une portion vertébrale divisée en somites séparés et une portion latérale non segmentée (fig. 81).

L'histoire de ces deux parties du mésoblaste estd'une manière générale la môme que chez les Elasmobranches.

Le mésoblaste de la tôte se divise, d'après Gôtte, en quatre segments équivalents aux somites du tronc. Par suite d'une confusion dans laquelle Gôtte est tombé en ne reconnaissant pas l'origine épiblastique des nerfs crâniens ses descriptions à ce sujet ne doivent, je crois, être acceptées qu'avec beaucoup de réserve, mais une partie de ses segments paraît correspondre aux cavités céphaliques des Elasmobranches.

Urodèles. — Scott et Osborn (n° 114) ont montré que dans le Triton le mésoblaste ( Qg. 82 ) est formé de deux plaques latérales séparées de l'hypoblaste et que l'extension ventrale de ces plaques est due en grande partie à la conversion de cellules vitellines en cellules mésoblastiques. lisent en outre montré que la notochorde est formée d'une "portion axiale de rhypoblaste, comme dans les types déjà considérés (fig. 82). La cavité générale se continue dans la région de la tête, et le mésoblaste qui tapisse la portion céphalique delà cavité générale se divise en le môme nombre de cavités céphaliques que chez les Elasmobranches, c'est-à-dire une en avant de la bouche, et une dans l'arc mandibulaire et chacun des arcs suivants.

Fig:. 82. — Coupe transversale de la région céphalique d'un jeune embryon de Triton (d'après Scott et Osborn) (*).

L'hypoblaste. — Il n'y a pas de différence importante dans les relations de l'hypoblaste entre les Anoures et les Urodèles. Le mésentéron, au stade représenté dans la figure 81, forme une large cavité tapissée du côté dorsal par une couche d'hypoblaste invaginé et du côté ventral par les cellules vitellines. L'hypoblaste est en continuité sur les côtés et en avant avec les cellules vitellines (fig. 79, 81 et 82). A un stade antérieur, lorsque le mésentéron a une forme moins définie, une telle continuité entre le véritable bypoblaste et les cellules vitellines n'existe pas sur les côtés de la cavité.

(*) In.hij, liypoblaste invaginé dont la partie dorsale formera la notochorde. — ep, épiblaste de la plaque neurale. — sp, splanchnopleure. — al, tube digestif. — yk et Yhy, cellules vitellines.

pe lonpilmlinalc «l'un embryon avancé ilo llnmhinator (daiiros Giiltc) {').

|«>2 VMl'RIlilENS.

Le revôlement déllnitif du mésenléron par les véritables cellules hypoblasliques commence en avant et en arrière et se termine dans la r^piun moyenne ilig. h:{). C'est en avant qu'il s'eflectue le plus rapidenuMil. Lc< cellule^ du plancher vildlin se différencient d'une manière

continue en cellules hypoblastiques et bientôt toute l'extrémité antérieure devient complètement tapissée par de véritables cellules hypoblastiques, landis que les cellules vitellines se limitent au plancher do la portion moyenne.

La portion antérieure du mésentéron donne origine à l'œsophage, à l'estomac et au duodénimi. Près de sa limite postérieure, il apparaît un diverticule ventral qui est le commencement du diverticule hépatique (flg. 83, /). Le vilellus est par conséquent post-hépatique, comme chez les Vertébrés en général.

Le stomoda'um se forme relativement tard, par; une invagination de l'épiblasleffig. 83, m .

Il est à noter que la conversion des celhdes vitellines en cellules hypohlastiques pour former la paroi ventrale de la région antérieure du tube digestif est un phénomène très semblable à la formation de cellules sur le plancher vilelliii (le la portion antérieure de la caviiô digestivc chez les E]asmol)raiiciies. Cette conversion paraît ùtre niée par Giitle, mais comme je trouve des rcibilcs à tous les stades de transition entre les cellules vitellines et les cellules hypoblasliques, je ne puis mettre en doute la réalité de son occurrence.

A l'origine, U- mésentéron communique librement avec l'extérieur par l'orilic'e du blaslopore. Les lèvres du blaslopore se rapprochent graduellement et forment un canal étroit sur le côté dorsal duquel le tube nenral s'ouvre comme il a été décrit plus haut (fig. 80), L'orifice l'Xlernc (b* n; canal fini! par se fermer et le canal lui-même persiste ••ommc un diverticule étroit, conduisant de l'extrémité postérieure du mésentéron dans le ranal nenral ffig. 83). 11 forme l'intestin post-anal qui se rétrécit gradjicllenu'nt el (inil par s'atrophier. A son bord antérieur, sur le rùlé ventral, on peut voir un petit diverticule du tube digestif fi direction ventrale. (|ui commence à se montrer ;\ un stade

( - an, anii*. — /, foie. -- iif, rnnal iiiMii'i-nlérir|Mo. — me, canal tin^diilliirc. --

'*■ •' pn, Rianilr fiin^-ile.

ACCROISSEMENT GÉNÉMAL DE L'EMLSRYON.

un peu antérieur (fig. 80). Ce diverticule s'allonge et rencontre une invagination du tégument (fig. 83, ou), qui apparaît chez la /{nna feniporuria un peu plus tôt qu'il n'a été représenté par G(Ute chez le /}0wfjina(07\ Cette invagination épiblastique est le proctodœum, et il Unit par apparaître une perforation anale à son extrémité supérieure. La différenciation de l'extrémité postérieure de l'intestin préanal procède de la même manière que celle de l'extrémité antérieure, quoique un peu plus tard. Elle forme les portions cloacale et intestinale (lu tube digestif. De la paroi ventrale de la région cloacale naît la vésicule allantoïque bifide qui est probablement homologue à l'allantoïde des Vertébrés supérieurs. Après que la différenciation de la paroi ventrale des extrémités antérieure et postérieure du tube digestif s'est étendue à une certaine distance, le vitellus ne forme plus le plancher que d'une portion moyenne réduite de la cavité digestive, qui correspond au canal ombilical des Amniotes. Le véritable épithélium hypoblastique s'étend alors autour de la surface externe du vitellus, qui ainsi constitue un sac vitellin véritable, quoique petit et interne. Les cellules vitellines enfermées dans ce sac sont peu à peu résorbées et les parois du sac forment une partie de l'intestin,

Accroissement général de l'embryon.

Anoures. — La plaque médullaire pyriforme décrite plus haut est la première indication extérieure de l'embryon. Cette plaque apparaît vers le stade représenté en coupe longitudinale dans la figure 78 B.

Le trait le plus apparent qu'elle présente à l'origine est la gouttière axiale. Bientôt elle devient plus saillante (fig. 84 A) et se termine en arrière au blastopore (W), dont les lèvres sont en continuité avec les deux replis médullaires. Pendant que les parties latérales de cette plaque se replient pour former le canal médullaire, l'embryon s'allonge lui-même et prend une forme un peu ovale. En même temps la flexion crânienne devient apparente (fig. 80), et le blastopore bientôt après cesse de communiquer avec l'extérieur. L'embryon continue ensuite à s'allonger (fig. 8i B) et le mésoblaste

Fi^. S4. — Embryon de la Grenouille cKiiimiuif (d'après Rcraak) (*).

(*) A, jeune stade représenté enfermé dans la membrane ovnlaire. La plaque médullaire est di tinctcmcnt formée, mais aucune partie du canal médullaire n'est close. — hl, blastopore.

B, embryon plus âgé après la fermeture du caual médullaire. — oc, vésicule optique. En arrière il la vésicule optique, on voit deux arcs viscéraux.

124 AMPUIDIENS.

se divise en seginenls. Les somiles se forment d'abord dans le cou, et se multiplient par l'addition successive de nouveaux segments dans la r/^^il.n poslériourc non segmentée de l'embryon. L'extrémité postérienre de l'embryon se prolonge en une protubérance arrondie, qui s'allonge rapidement et constitue une queue bien marquée, entièrement forniée par la région post-anale du corps. Le corps tout entier présente une llexion dorsale bien nette, la face ventrale étant convexe. La ligure 85 représente un embryon de Bomlnnator vu de profil avec la queue commençant :\ faire saillie. La coupe longitudinale (fig.S;}) est prise sur un embryon ù peu près du môme âge. Des changements importants se sont elleclués dans la région céplialique. La llexion crânienne est devenue plus marquée, mais n'est pas aussi apparente chez les Amphibiens que dans la plupart des autres types à

■ Ir prolil d'un cmlii\.,ii .naJuc ilo Z/owiii'/irt/or (d'après Gutle

cause de la faible dimension du rudiment cérébral. Le cerveau moyen est représenté dans la figure 80, a, formant la terminaison du grand axe du corps, et les vésicules optiques {a) se montrent sur ses côtés.

Les rudiments des arcs mandibulaircs (rf), hyoïdien (e) et premier branchial (é) forment des sortes de replis saillants sur les côtés de la télé, mais les fentes viscérales ne sont pas encore ouvertes. Des rudiments du |)roctoda'um et du stomod;eum ont fait leur apparition, mais ni l'un ni l'autre ne communique encore avec le mésentéron. Audessous de l'arc hyoïdien on voit un disque particulier (/i), qui est un organe adhésif embryonnaire formé d'une plaque d'épiblastc épaissi. Il y a une paire de ces dis(iues, un de chaque côté, mais un seul est représenté dans la ligure; à une période plus avancée, ils se rejoignent sur la ligne médiane!, mais se séparent de nouveau avant Vww

(*) a, cerveau roujpn. — a", iril. — 4, ror»enu iinslérioiii-. — d. arr mandibulaire. — d' , ganglion de Ga*»er. — r, »rr liyunlii-n. — «•', prpinivr arc brnnrliial. — /", scpficnie noif. — f. nerfs glossopharyoïlen «1 »»fue. — g, vé«icidf auditive. — i, limite cnlie le foie et le sac vitcllin. — k, disque •dhétl/. — /, proemiococe péricardique. — m, pruéinincoce formée par le pronéphros.