MÉTAMORPHOSE

comme nous l'avons vu, montrent aussi des traces d'une descendance semblable, et la- ressemblance entre la larve de Dac.tylethra (fig. 90), les Ganoïdes du vieux grès rouge (1), et la Chimère indique probablement que les progrès de nos connaissances mettront en lumière de nouvelles affinités entre les souches primitives des Ganoïdes et des llolocéphales et les Amphibiens.

Métamorphose. — La transformation subie par le Têtard dans son passage à l'état de Grenouille, est assez considérable pour mériter le nom de métamorphose. Elle consiste essentiellement en la réduction et l'atrophie d'une série d'organes embryonnaires provisoires et l'apparition à leur place d'organes adultes.

Les stades de cette métamorphose sont représentés dans la figure 89, s, 6, 7 et 8.

Les deux paires de membres apparaissent presque simultanément comme de petits bourgeons, la paire postérieure à l'union de la queue et du corps (fig. 86, 3) et la paire antérieure cachée sousla membrane operculaire. Les poumons prennent une importance de plus en plus grande et les respirations branchiale et pulmonaire coexistent pendant quelque temps.

Lorsque les organes adultes sont suffisamment développés, une mue a lieu dans laquelle les branchies sont complètement rejetées, le bec provisoire corné est également rejeté et la bouche perd sa forme de

(1) Cf. Parker (n" 107).

(*) 1 , Têtards récemment éclos (double de la grandeur naturelle). — 2, Têtard avec branrliies externes. — 2a, le même grossi. — 3 et 4, stades plus avancés après que les branchies sont recouvertes parla membrane operculaire. — 5, stade où se montrent les membres postérieurs. — 6, stade après la miie, les deux paires des membres sont visibles. — 7, stade après l'atrophie partielle de la queue. — 8, jeune Grenouille.

Fig. 89. — Têtards et jeunes de la Grenouille commune (emprunté à Mivart) (*).

Balfour. — Embryologie.

130 AMl'HlliltNS.

suçoir. Los yeux jusque-là cachés sous la peau viennent à la surface. et les membres antérieurs font leur apparition (fig. 86, e). Ces changements extérieurs sont accompagnés de modifications internes impnilanles de la bouche, du système vasculaire et des arcs viscéraux. L'atrophie graduelle de la queue commence par l'extrémité et se continue jusqu'à la résorption complète de cet organe.

Lf h.ng tube digestif se raccourcit, et le Têtard généralement herbivore se tran>n)rme graduellement en la Grenouille Carnivore (fig. 86, «. 7. 8).

I.a descriplion de la mclamorpliuse delà Grenouille qui précède s'applique bien a la niajorilo des .\iioures, mais il est nécessaire de noter quelques-uns des points les plus irtsiruclils parmi les divergences du type général.

Kn premier lieu, on coiuiait plusieurs Anoures qui écloseut avec la forme adulte. Le degré exacide métamorphose que ces espèces traversent dans lu-ufesl encore assez mal déterminé. l.'Hylodes Martinkensis en est un exemple. I.a larve possède sans aucun doute dans l'œuf une longue queue, mais tandis que Bavay (Ij dit qu'elle est pourvue de branchies externes qui, cependant, ne sont pas recouvertes par un opercule, Peters (2) n'a pu voir aucune trace de ces organes.

('.liez le Pipn Americana et probablement aussi chez le Pipa doi'sigera, si c'est une espèce distincte, la larve sort des loges du dos de sa mère, à un état ressemblant beaucoup à l'état adulte. Les embryons des deux espèces développent dans l'ceuf une longue queue qui est résorbée avant l'éclosion, et d'après Wymau (3), le Pipa Americana possède aussi pendant un certain temps des branchies qui s'uliophient de bonne heure.

La larve du Rhinodcrma Darwinii, d'après Jiminez de la Espada, est dépourvue de branchies externes; elle paraît éclore pendant qu'elle est encore dans la poche laryngi''nne du mâle. Chez le yototrcma marsupiatum, les larves sont également décrites comme dépourvues de branchies externes.

Parmi les formes à développenient remarquable, le Pscudis paradoxa mérite une mention spéciale en ce que le Têtard de cette forme atteint des dimensions beaucoup plus grandes que l'adulte, particularité qui peut n'être qu'une question de nutrition, ou peut, peut-être, s'expliquer en supposant que la Iar\e ressemble a une forme aucestrale réelle qui était beaucoup plus grande que la (irenouille actuelle.

t;ne autre forme d'un plus grand intérêt morphologique peut-être est la larve du Iinctylethra. Les principales particularités de celte larve (fig. 90) ont été résumées par Parker (n° 107, p. 62(i), auquel j'emprunte le passage suivant :

a. .. La bout lie n'est pas située a la face inférieure, organisée en su(;oir et petite, mais est très large comme celles des « Siluroïdes et delà Baudroie, » elle u une niàcboire inférieure suspendue, et un tentacule extrêmement long

(l, n4\»T. Noip ^ur Vllyludes martinicensis et ses méUmorpiioses {Ann. des sciciices tUl., ;.• f>i-r., \\l\, 1k:.1).

(J)flfr/m. MoH'itsUrirht. 1H76, p. 10.3, cl N'itwr, h avril 1877. (3) Procted of Hoston nal. hist. Soci tij V, 18,1.

METAMOHPHOSE. i2i

à chaque angle de la lèvre supérieure et ne possède pas de trace des mâchoires cornées primordiales ordinaires.

b. « En conformité avec ces caractères, la tête est extrêmement aplatie ou déprimée au lieu d'être haute et gibbeuse.

c. « Il n'y a pas de disques adhésifs sous le menton.

d. « L'orifice branchial n'est pas limité au côté gauche, mais existe aussi sur le droit.

e. « La queue comme le crâne est remarquablement chiméroïde, elle se termine en une longue lanière pointue, et toute la région caudale est étroite et allongée comparativement à celle de nos larves de Batraciens ordinaires.

f. «Les membres antérieurs ne sont pas cachés sous le repli operculaire »

Fig. 90. — Larve de Dactylethra (d'après Parker).

Quoique la plupart des embryons d'Anoures ne possèdent pas une assez grande quantité de vilellus pour constituer un sac vitellin formant un appendice externe de l'embryon, dans quelques formes cependant, il se développe un sac vitellin presque aussi grand que celui des Téléostéens. Une de ces formes, VAlytes ohstetricans, appartient à un genre européen bien connu allié au Pelotâtes. Les embryons du Pipa dorsigera (Parker) possèdent aussi un très grand sac vitellin autour duquel ils sont enroulés comme un embryon de Téléostéen. Il se développe également un grand sac vitellin chez l'embryon du Pseudophryne australis.

La complexité véritable de l'organisation de différents Têtards et leur dimension relative comparativement à celle de l'adulte est très variable. Les Têtards des Crapauds sont les plus petits, le Pseudohryne australis, occupe le premier rang sous ce rapport ; ceux des Pseudis sont les plus grands connus.

Les branchies externes atteignent dans certaines formes qui éclosent à un état larvaire avancé, un très grand développement. 11 semble cependant que ce développement soit dû à ce que ces branchies sont particulièrement utiles aux stades antérieurs à l'éclosion. Ainsi chez VAlytes, où la larve sort de l'œuf après la chute des branchies externes, ces organes, dans l'œuf, sont énormes. Chez le Notodelphis ovipara, où les œufs sont portés par la mère dans une poche dorsale, les embryons sont pourvus de longues branchies vésiculaires attachées au cou par des filaments délicats. Le fait (s'il est confirmé) que quelques-unes des formes qui n'éclosent qu'à des stades post-larvaires, sont dépourvues de branchies externes, indique probablement qu'il peut y avoir plusieurs modes de respiration embryon-

132 AMPMIUIENS.

naire (l), el que les branchies exlernes n'atteignent un grand développement que dans les cas ou elles sont le principal organe de la respiration. Les branchies externes des Klasinohranches sont probablement, comme on l'a \\i dans un chapitre anlérieur. dos exemples de formations développées secondairement qui ont été produites par les mêmes causes que les branchies exagérées de l'Alytes, du y<jt<i<l< Iphis, etc.

Urodèles. — Jusqu'aujourd'hui, les observations complètes sur le dévcluppeuicnt des Urodèles sont liniitées aux xMyctodères(2).

Les premiers stades sont d'une manière générale semblables à ceu.x des ,\noures. Le corps de l'embryon est, comme l'ont montré Scott et Osliiirn, infléchi vers la face ventrale et non vers la face dorsale. La métam(jrphose est beaucoup moins complète que chez les Anoures.

La larve du Trilnn peut être prise comme type. A l'éclosion, elle possède une puissante queue natatoire, pourvue d'une nageoire bien développée; il y a trois paires de branchies portées par les trois antérieurs des arcs branchiaux véritables.

Kntre l'hyoïde et le premier arc branchial, et entre les autres arcs branchiaux, il se développe des fentes au nombre de quatre en tout. Immédiatement avant l'éclosion, trois de ces fentes seulement ont fait leur apparition, la fente hyo-mandibulairc n'est pas perforée. Des ventouses pedonculées de la môme nature que les ventouses des Anoures, se forment à la face ventrale en arrière de la bouche. Un petit repli operculaire développé delà partie inférieure de l'arc hyoïdien recouvri; les bases des branchies. La bouche en suçoir et le bec corné provisoire des Anoures n'ont pas de contre-partie dans ces larves. La peau est ciliée et les cils délerniinent la rotation de l'embryon dans l'icuf. Dès avant l'éclosion, unpi'Hl iiuliment de la paire antérieure des membres est f(»rmé, mais les membres postérieurs ne se développent que plus lard, et les membres n'atteignent une dimension notable ijne lorsque la larve est très avancée en ;\ge. Dans le cours de la métamorphose subséquente, il se développe des poumons et la respiration pulmonaire prend la place de la respiration branchiale. Les fentes branchiales en même temps se ferment et les branchies s'atrophient.

Les autres types de .Nhctodcres observés jusqu'ici s'accordent bien avec le Triton.

La larve de V Amblystoma punctatmn (fig. 91 ) présente deux très longs prolon-

(I) A lâppui d(' coilti vue, on peut incniionner que r.iicz le Pipa americana, la queuo |.ir»li foiiciiomi»;r coinnio un organe de respiralic.n aux stades avancés du dùvetoppemiMit (l'irkcr).

(J) Lr» obMTtaiions récentes à ce sujet Ronl celles d.- Sc.Ht et Osborn (i." 1 1 i) sur lo Tnion. d.. lUmlM-ko (n« 35) sur div-rses espèces de Triton et sur lAxololl, et de Utrk (n* UHj iur VAmàhjsUtna i-inutatum.