CHAPITRE VHÎ

INTRODUCTION

Les variations dans les caractères du développement embryonnaire chez les Amniotes, sont beaucoup moins importantes que chez les Ichthyopsidiens. Il y a, il est vrai, dans l'histoire des premiers phénomènes du développement des Mammifères, quelques caractères très spéciaux, mais en dehors de cela, les embryons de tous les groupes présentent une uniformité si frappante, qu'il serait, dans un grand nombre de cas, difficile d'assigner à un jeune embryon, la classe à laquelle il appartient.

Parmi les Sauropsidiens, l'attention s'est portée, comme on le conçoit, sur les Oiseaux beaucoup plus que sur aucun autre groupe, et l'exposé de leur embryologie t'orme une introduction appropriée à cette partie de notre sujet. Pour la commodité de l'étudiant, plusieurs parties de l'histoire de leur développement seront traitées plus longuement que cela n'a été fait pour les groupes précédents.

Le développement des Oiseaux.

, Un nombre comparativement petit de types d'Oiseaux a été étudié au point de vue embryologique ; le Poulet a été, à lui seul, l'objet d'une quantité d'observations disproportionnée, quoique , à une époque toute récente, le Canard, l'Oie, le Pigeon, l'Étourneau et un Perroquet {Melopsittacus undidatus), aient été aussi étudiés. Le résultat de ces investigations a été de montrer que les variations, dans les premiers phénomènes du développement des différents Oiseaux, sont relativement sans importance. Le Poulet commun servira de type dans les pages qui suivent, l'attention étant appelée, lorsque cela sera nécessaire, sur le développement des autres formes.

L'œuf de la Poule, lorsqu'il est saisi par l'extrémité étalée de l'oviducte, est un gros corps jaune entouré d'une membrane vitelline. Il est constitué principalement par des sphérules de vitellus nutritif de deux sortes appelées les unes vitellus jaune, les autres vitellus blanc. Les

sphérules du vilelliis blanc forment au centre de l'œuf une petite masse qui est rattachée par un pédoncule grêle à la surface où elles s'étalent en un disque en forme d'entonnoir, dont les bords se prolongent euxmf^nies en une couche mince, sur toute la surface de l'œuf. La plus grande partie de l'œuf est formée de vilellus jaune. Le vitellus jaune ronsi>;tp (Ml grosses sphères délicates, remplies de fines granulations

Ki». 93. — KlémcnU Miellins de lu'uf de la Poule. — A, vitellus jaune. — B, vitellus blanc.

(fig. 93 A , tandis que le vitellus blanc est formé de vésicules plus petites que les sphères du vilellus jaune, dans lesquelles on observe un nombre variable de corps très réfringents (fig. 92 B).

Kig. Vi. — C.uupe du disque germinatif de l'œuf ovarique de Poule à l'état de maturité encore contenu dans sa capsule (').

nnirc le vitellus, il existe dans l'œuf une petite région protoplasmi- (jue cuntcnant les restes de la vésicule germinative, qui forme le disque germinatif (fig. 9-4 1. Elle recouvre le disque infundibiliformedu vitellus blanc, avec lequel elle se continue sans ligne de démarcation nette. Elle contient de nombreuses petites sphérules delà môme nature que les plus polîtes sphérules du vilellus blanc.

La fécondation s'effectue à l'extrémité supérieure de l'oviducte.

Dans son passage dans l'oviducte, l'œuf reçoit graduellement ses envi'l()|)pes accessoires sous forme d'albumen, de membrane coquillière et de coquille (fig. 95).

La seginentalion débute dans la partie inférieure de l'oviducte,

(• a. Imii ronjonrlif .lo l.i capitule de l'œuf. — b, épitliélium de la capsule à la surface interne du- «|«"l ni «pphquéo II mcnihranc vilclline. — c, substance granuleuse du disque germinatif qui formera I* blttl'.drrmn (rrWr pnrlji- e«t mal représentée diins la fitjure; dans les coupes qui ont été durcies d«o« l'«iiilr rtimmiqur, cllr n.nsMle en fines granulnlions). — w.y, vilellus blanc passant inscnsible- ■lanl » U (ubilanTr rinrmcnl gmnuleuic du disque. — x, vésicule germinative entourée d'une raembraoc ditlinclr. mais rrlr»clée. — y. espace originelleniint rempli par la vésicule germinative avant MB rviriil

SEGME^TATION.

un peu avant que la coque commence à se former. Elle est mésoblastique, étant limitée au disque germinatif que les premiers sillons ne

Kig. 95. — Coupe diagrammatique d'un œuf de Poule non couvé (modifié d'après Allen Thomson) (*}.

traversent cependant pas dans toute son épaisseur. Il est particulièrement remarquable qu'elle est toujours un peu asymétrique (Kôlliker),

Fiç. 96. — Vue de face des premiers stades de la segmentation de l'œuf de Poule (d'après Coste) (**).

caractère qui n'est pas représenté dans la figure 96 copiée d'après Coste. Cette absence de symétrie fait que les cellules d'un côté du dis-

(*) bl, blastoderme. — w.y, vitellus blanc consistant en une masse centrale pyriforme et un certain nombre de couches concentriquement disposées alentour. — y.y, vitellus jaune. — vt, membrane vitelline. — x, couche d'albumine plus fluide entourant immédiatement le vitellus. — w. Albumen consistant en couches alternativement plus denses et plus fluides. — ch.l, chalaze. — a. cA, chambre à air à la grosse extrémité de l'œuf; cette chambre n'est qu'un espace libre entre les deux lames de la membrane coquillière. — i.s.m, lame interne de la membrane coquillière. — s m lame eiterne de la membrane coquillère. — ,s, coquille.

('*) rt, bord du disque germinatif. — b. sillon vertical. — c, petit segment central. — d, segment périphérique plus gros.

OlStiAUX.

que perminalif, sont |»liis grosses que celles de l'autre côlé ; mais les relations du distiiu' iiwr l'axe de l'iMiibryoïi ne sont pas connues. Dans

les stades avancés, la segmentation est irrégulière et non limitée à la surface, et vers sa terminaison, le disque prend une forme un peu lenticulaire et est formé de segments qui sont plus petits au centre et augmentent de volume vers la périphérie (fig. 97 et 98).

Les segments superficiels, au centre du disque germinalif, sont, en outre, plus petits que ceux situés plus profondément et plus ou moins séparés en une couche distincte (fig. 98). a suite du développement, la segmentation s'arrête au centre,

Kig. 97. — Vue de face du disque germinatif de l'œuf do Poule à un slade avancé de la segmentation (').

l)an>

f\ r^T'iniiîrî:

fig. M. — Coupe du disque germinatif de l'œuf di; Poule aux derniers stades de la segmentation (**).

mais continue ;\ la périphérie, de sorte que les cellules périphériques finissent par ôtre de môme dimension que celles du centre. Au moment

(*) a, pelitm nplièrc!) do nogmenlation rontnili's — 6, segments plus gros en dehors des premiers.

— e, (fit)» loirmrntit marf^inaui inromplèlemunt circonscrits. — e, bord du disque germinatif.

(••) Otto roupn qui rcpré.4cnte un peu plus de la moitié de l.i largeur du blastoderme (la ligne médiane »it indiquée p.ir le point c) montre que les parties sui)érieure et centrale du disque se segmentent plui »ilo que le» pnrtien inférieure et iiéripliéri<|uo. \ lu périphérie, les segments sont très gros oncorr ; on vciit en a l'un di-s plus gros. On Mut un noyau dans la plupait des segments et il est prohatilr que tout en posiedent un. La plufiart des segments sont remplis do sphérules très rrrrinirmlpi, mni« m iphérulex sont plus nombreuses dans rertaincs cellules (partirulicremcnt les (rottra ri-llulra «niiincs du vitellus) que dans les autres. Dans la partie centrale du blastoderme, les rolluist •up^rirurei ont commenré à former une couche distincte. Il n'existe pas de cavité de segmenta (ton

a. gTo**r rellulo périphérique. — b, cellule» plus grosses des parties inférieures du blastoderme.

— e, \ignt médiane du bUatodermc. — e, bord du blastoderme adjacent au vitellus blanc. — w, vi- («lltt* bUnr.

de la ponle (fig. 99), la couche superficielle des segments forme une membrane distincte, l'épiblaste, constituée par une seule rangée de cellules columnaires {pp). Les segments inférieurs ou hypoblastiques sont plus gros, dans quelques cas beaucoup plus gros, que ceux de l'épiblaste et sont si granuleux que leurs noyaux ne peuvent se voir qu'avec difficulté. Ils forment une masse un peu irrégulière, de plusieurs couches de cellules, plus épaisse à la périphérie qu'au centre; ils reposent sur un lit de vitellus blanc, dont ils sont, sur certains points, séparés par une cavité plus ou moins développée, qui est probablement remplie de substance vitelline fluide en train d'être absorbée. Dans ce lit de vitcllus blanc, on voit des noyaux vitellins qui ont le même caractère et le même rôle général que chez les Elasmobranches; ils sont en général plus nombreux dans levoisinage de la périphérie épaissie du blastoderme, que partout ailleurs. De gros corps sphériques particuliers se rencontrent au milieu des cellules du feuillet profond, qui ressemblent superficiellement aux cellules qui les entourent et ont été appelés cellules formatrices (Voy. Forster et Balfour, n" 126). Leur nature réelle est encore très douteuse, et bien que quelques-uns soient sans aucun doute de véritables cellules, d'autres ne sont peut-être que des masses nutritives de vitellus. Dans une vue de face, le blastoderme, ainsi qu'on peut appeler le disque germinatif segmenté, se montre comme un disque circulaire, dont la partie centrale se distingue de la partie périphérique par sa transparence plus grande et forme ce qu'aux stades plus avancés on appelle V nrea pellucida, aire pellucide ou aire transparente. L'anneau blastodermique étroit et plus sombre qui entoure l'area pellucida est le commencement de Vurea opaca, ou aire opaque.

Comme résultat de l'incubation, le blastoderme subit une série de changements qui aboutissent à la formation définitive des trois feuillets germinatifs, et à l'établissement

(*) Le minre épiblaste ep, formé de cellules columnaires, repose sur la courbe inférieure incomplète l, formée de cellules hypoblastiques plus grosses et plus granuleuses. La couche inférieure f5t plus épaisse en certains points qu'en d'autres et est particulièrement épaisse à la périphérie. La ligne tracée au-dessous de la couche inférieure indique la limite supérieure du vitellus blanc. On voit en b les grosses cellules dites formatives au-dessus du vitellus blanc. La figure n'intéresse pas toute la largeur du blastoderme, mais le lecteur comprendra que tant à droite qu'à gauche, l'épiblaste <^p se continue plus loin que /, de sorte que tout au bord il repose directement sur le vitellus blanc.

Fig. 99. — Coupe ilu blastoderme d'un (Buf de Poule au commencement de l'incubation (*).

des principaux systèmes d'organes de l'embryon. Les plus importants de ces changements s'accomplissent chez le Poulet pendant le premier jour et la première partie du second jour de l'incubation.

Il n'y a Rucre dans l'Embryologie de question qui ait été le sujet d'autant de coulroverses que le mode de formation des feuillets germinatifs chez le Poulet, [.es divergences d'opinion des auteurs ont été déterminées en grande partie par les diflicuUés de l'ubservalion, mais peut-être davantage encore par le fait qu'utt crand nonil)re d'observations ont été faites à une époque où les mclliodes i\o coupes étaient très inférieures à celles actuellement en usage. I.e sujft eu lui-même est d'ailleurs loin d'avoir une imporlance proportionnée à l'allenlion qui lui a été accordée. Les caractères de la formation des feuillets riiez les Sauropsidiens sont dérivés secondairement de ceux des h hlbyopsidiens, et n'ont que peu d'importance dans les questions générales sur la nature et l'origine des feuillets germinatifs. Dans l'exposé qui suit, j'ai évité aul.uil que possible la discussion des points en controverse. Mes descriptions sont fondées en général sur mes observations personnelles, en particulier sur des recherches récentes poursuivies en collaboration avec mon élève, M. Deighton.

C'est à Kôllik.T (n" 13n) et à Gasser (n" 127) que sont dus les plus importants des progrès récents de nos connaissances. Kôlliker, dans son grand ouvrage sur l'Embryologie, a établi d'une manière définie les rapports essentiels entre la ligne primitive et la formation du mésoblaste; mais, quoique cot)firmant ses descriptions à ce sujet, je suis obligé de différer de lui sur quelques autres points.

[.'ouvrage de Gasser, particulièrement la partie qui a trait aux communications de la cavité neurale avec la cavité digestive qu'il a été le premier à découvrir, est très précieux.

I.o blastoderme augmente peu à peu de dimensions et s'étend sur le vitellus, son extension étant surtout due à l'accroissement du diamètre

Pij. UK). — (.oupc Iransvcrsalc du blaslodormp dun Poulol avant rapparitlon de la ligne primitive (*).

do l'aire opaciur (pii, en mOme temps, devient plus distinctement séparée (11' l'aire pellucide. L'aire pellucide prend peu à peu une forme ovale cl en même tem|)s se divise en une région postérieure opaque et

(•,I.*piM,.lr..,irfprr,c-nltMlunc manière un peu diagrammali.iuc. Les traits = indiquent le point o« •« ronlinurnt let drui moiliiii de la coupe.

une région antérieure transparente. La portion opaque postérieure est appelée par quelques auteurs bouclier embryonnaire ou tache embryonnaire.

Pendant ces changements, l'épiblaste (fig. 100) devient épais de deux couches de cellules dans la plus grande partie de l'aire pellucide, tout en restant formé d'une seule couche dans l'aire opaque. Les sphères hypoblastiques irrégulières du blastoderme non incubé, s'aplatissent et s'unissent en une membrane hypoblastique définie (fig. 100). Entre cette membrane et l'épiblaste, il reste une série de cellules éparses (fig. 100), qui ne peuvent cependant pas être considérées comme formant un feuillet défini entièrement distinct de l'hypoblaste. Elles sont presque entièrement limitées à la portion postérieure de l'aire pellucide et déterminent l'opacité de cette partie.

Au bord de l'aire pellucide, l'hypoblaste se continue avec un rebord

Dia|;rammes montrant la position du blasfopore et les relations de l'embryon et du vitellus dans divers types d'œufs mésoblastiques de Vertébrés ^*).

épaissi de substance sous-jacente à l'épiblaste et dérivée de l'épaisissement marginal originel du blastoderme et du vitellus sous-jacent. Il est principalement formé de granulations vitellines englobant un

(■) A, type de la Grenouille. — B, type des Élasmobranches. — C, Vertébrés amniotes.

mg, plaque médullaire. — ne, canal neurentréique. — bl, portion du blastopore adjacente au canal neurentérique. En B cette partie du blastopore est formée par les bords du blastoderme se réunissant et formant une bande linéaire en arrière de l'embryon, et en C elle constitue la formation appelée la ligne primitive. — yk, portion du vitellus non encore recouverte par le blastoderme.

nombre variable do cellules cl de noyaux. On l'appelle la muraille gev-

minatiw; il est décrit plus en détail aux pp. 150, 152.

Les premiers rhanticments (pii ont lieu ensuite aboutissent à la différenciation eomplt'le dt-s fiMiiliets embryonnaires, processus intimement lié avec l'apparition d'une formation appelée la ligne primitive. La sipnilicalion de celte formation et ses relations avec l'eml)ry<>n ne peuvent bien se comprendre que par une comparaison avec le déveloftpement des formes déjà décrites. Le trait caractéristique le plus frappant de la formation de l'embryon d'Oiseau, comme des embrvons de tous les Anmiotes, consiste en ce que ces embrt/onsne sont pas sitios au i/nnl du hlas^todcnne, mois près de son centre. En arrière de l'embrvon, il y a cependant une formation particulière, qui n'est autre que la lii^ne primitive dont il vient d'être parlé, c'est-à-dire un corps linéaire iK-cupant la région postérieure du blastoderme. Ce corps, dont la nature sera plus complètement expliquée dans le chapitre consacré au développement comparatif des Vertébrés, est en réalité une portion rndimentaire du blastopore, delà môme nature que la bande linéaire formée derrière l'embryon des Elasmobranches par la coalescence des bords du blastoderme (voy. p. 61), quoiqu'elle ne se forme pas chez les Amniotes par un processus ontogénique comparable à la coalescence dos Elasmobranches. Les relations du blastopore chez les Elasmobranches et les Oiseaux, sont représentées dans les figures B et G du diagramme (fig. 101).

En décrivant en détail les changements ultérieurs, nous pouvons

d'abord limiter notre attention à l'aire pellucide. Pendant qu'elle prend graduellement une forme ovale, l'opacité postérieure fait place ;\ une traînée médiane très foncée qui, partant du bord postérieur de l'aire, s'étend en avant à quelque distance (fig. 102).

C'est 1;\ le premier rudiment de la ligne primitive. Dans la région antérieure, le blastoderme n'est encore formé que (le deux feuillets, mais dans la région de ^''^ la ligne primitive elle-même, sa struc-

v>« MM Ain- iMiiu.i.ic H-un 1res jounc [urc cst très modifiée. La ligure 103

lil»«l()<loriin' .11- l'i.iili'l moiilranl lu li|înc

|.nmitivr n ^a pr.-n.iorp apparition (•). CH moutrc Ics caractèrcs Ics plus importants, cette figure montre que la ptirtion médiane du blastoderme s'est beaucoup épaissie, ce qui détermine l'opacité de la ligne primitive [lar une prolifération aux dépens do l'fpiblasle de cellules arrondies. Dans la très jeune ligne primitive, dont la figure 103 représente une coupe, les cellules arrondies sont

'l pr.i, ligna primilive. — ap, nirc pellucide. — a.op, aire opaque.

. LA LIGNE l'IUMITIVE. 1',;;

l'iicort' partout cncoiilinuité avecl'épiblaste, mais forment cependant le rudiment de la plus grande partie d'une lame de mésoblaste qui va bientôt se constituer dans cette région.

Outre les cellules ({ui dérivent évidemment de l'épiblaste, il y a certaines autres cellules (voy. lig. 103) immédiatement adjacentes à

pvs.

gl^M^ll^j^^

Kig-. lOj. — Coupe transversale d'un blastoderme du même âge à peu près que celui représenté dans la figure 102 montrant la première différenciation de la ligne primitive (*).

rhypoblaste, qui me paraissent être dérivées des cellules interposées entre l'épiblaste et l'hypoblaste qui déterminaient l'opacité postérieure du blastoderme au stade précédent. A mon avis, ces cellules prennent aussi part à la formation du futur mésoblaste.

Le nombre et la distribution de ces cellules sont sujets à des variations considérables. Dans un bon nombre de cas, elles sont enlièrement rassemblées dans la ligne primitive, et font défaut dans les parties latérales du blastoderme. Elles forment alors une couche qui ne peut se distinguer que difficilement des cellules dérivées de Tépiblaste par de légères différences dans la fixation des matières colorantes et par la présence d'une proportion considérable de grosses cellules granuleuses. C'est, je crois, par l'étude de blastodermes de ce genre que KoUiker a été conduit à refuser aux cellules intermédiaires du stade précédent toute part dans la formation du mésoblaste. Dans d'autres cas dont la figure 103 est un exemple typi(]uo, ces cellules sont plus largement répandues. Suivre avec une certitude absolue leur histoire et prouver qu'elles entrent dans le mésoblaste est, je le crois, impossible par la méthode des coupes, et je laisse au lecteur à juger jusqu'à quel point les laits exposés dans la suite sont suffisants pour justifier mon opinion à ce sujet.

Dans le cours de la suite du développement, l'aire pellucide devient bientôt pyriforme, l'extrémité étroite étant en arrière. La ligne primitive (fig. 104) augmente considérablement de longueur de façon à occuper à peu près les deux tiers de l'axe du blastoderme ; mais son extrémité postérieure, dans beaucoup de cas, ne s'étend pas jusqu'à

(*) La coupe passe à pou près par le milieu de la ligne (U'iniilive. — pvs, ligne primitive. — eu, épililastc. — lnj. liypoblastc. — yk, vitellus de la muraille gcrminative.

IjAi.fuLK. — Embryologie. II. — 10

la limite postérieure do l'aire pelliicide. La ligne médiane de la ligne primitive vient ;\ se creuser d'un sillon peu profond, appelé la gouttière

jjt'iinil Ivc.

Pendant ces changements dans l'apparence extérieure, il naît des côtés de la ligne primitive deux expansions latérales de cellules mésoblastiques qui s'étendent peu à peu jusqu'à atteindre les côtés de l'aire pellucide (fig. 105). Le mésoblaste reste encore attaché à l'épihlaste le long de la ligne primitive, lieaucoup de coupes de la ligne primitive pratiquées pendant cette extension, donnent l'impression d'une involution du mésoblaste aux lèvres d'un repli et confirment ainsi Ihypolhèse émise plus haut que la ligne primitive est le rudiment des lèvres soudées du blastopore.

L'hypoblaste sous-jacent à la ligne primitive est toujours entièrement indépendant du mésoblaste situé audessus de lui, quoique y étant bien plus intimement rattaché sur la ligne médiane que sur les côtés. La partie du mésoblaste que je crois être dérivée de l'hypoblaste primitif, peut généralement être reconnue d'une manière distincte. Dans un grand nombre de cas, particulière-

Fig. 104. — \ '•■ ' lo rairc pclliiciili;

d'un blasliidcrmc de l'oulet peu après la furmation <lc la gouttière primitive (*).

TiV.

Fig. in;i. — Coupe transversale île l'extrémité antérieure «le la ligne primitive d'un blastoderme du m*nie âge que celui de la figure lOi {*').

ment à rtt.xtrémilé antérieure de la ligne primitive, il forme comme dans la figure 10.") une couche distincte de cellules étoilées, absolument

*) /"". ''(fie primitive avcr lu )^iiiittierc primitive!. — «/, repli ainiiioli(|ue. I.* purtir ombrée autour dp la ligne primitive montre l'extension du mésoblaste. (*')/)''■ poullii'ro priniitiv*. — m, mésoblaste. — op, épiblaste. — hj, hypoblastc Ift muraille gprminttite.

— yh, vitellus ilc

FORMATION DU MÉSOOLASTE.

différentes des cellules arrondies de l'involulion mésoblastiquc de la ligne primitive.

Dans la région antérieure à la la ligne primitive, où la première trace de l'embryon apparaîtra bientôt ; les feuillets ne subissent pas à l'origine de changements importants, si ce n'est que l'hypoblasle devient un peu plus épais. Bientôt cependant, comme on le voit en coupe lon-

rs

Fig. 106. — Coupe longitudiuule menée par la ligne axiale de la ligne primitive et la partie du blastoderme antérieure à elle, sur un embryon de Poulet un peu plus jeune que relui de la figure 107 (*).

gitudinale dans la figure 106, l'hypoblaste, sur la ligne axiale, devient continu en arrière avec l'extrémité antérieure de la ligne primitive. Ainsi, à ce point qui est la future extrémité postérieure de l'embryon, le mésoblaste , i'épiblaste et l'hypoblaste se réunissent exactement comme ils le font dans tous les types d'Ichthyopsidiens.

Bientôt après, à un stade un peu plus avancé que celui représenté dans la figure 104, un changement important se produit dans la cons-

l'ig. 107. — Coupe transversale de la région embryonnaire d'un blastoderme de Poulet un peu avant la formation de la gouttière médullaire et de la notochorde (**).

titution de Thypoblaste en avant de la ligne primitive. Les cellules arrondies dont il est d'abord composé (fig. 106), se disposent en une

(*) jir.s, ligne primitive. — ep, épiblaste. — //y, hvpoblaste de la région antérieure à la ligne primitive. — n, noyaux. — yk. vitellus de la muraille germinativc.

(**) m, ligne médiane de la coupe. — ep, épil)laste. — l.l, cellules du icuiliet profond (hypoblaste lu'iniitif) non encore complètement différencié eu mésoblaste et hypoblaste. — n, noyaux de la muraille germinative.

couche uniijiic formée d'une seule rangée d'élémenls plus ou moins aplatis, l'hypc.hlaste el une ouclie située entre l'hypoblaslc et l'épiblaste, et formée de plusieurs rangées d'éléments étoiles, le mésoblaste (fig. 107). La séparation de ces deux feuillets est d'abord à peine apparente, et avant qu'elle soit devenue bien marquée, surtout sur la ligne médiane, une ligne axiale opaque fait son apparition sur les vues de face, se cnutinuant en avant à partir de l'exlrémilé antérieure de la ligne primitive pour se terminer tout d'un coup à un repli semi-circulaire, le futur repli céplialiquc. près de l'extrémité antérieure de l'aire

Fig. 108. — Coupr tr.insvcrsale de la ré;;ioii oiiiln'voiinaii'o du blastoderme d'un Poul<t au moment de la foitiiation de la notorliordo, mais avant l'apparition do la pouttiéic médullaire (').

pcllucide. Sur une coupe (fig. lOo), on voit que celte ligne opaque est due à une concentration spéciale de cellules sous la forme d'un cordon, le comnirncement de la nolochorde {c/i). Dans quelques cas, la notochorde à son apparition, reste attachée i\ l'hypoblaste, tandis que le mésoblaste est bien distinct sur les côtés (Voy. fig. 10,'J) et se forme par consétiuent de la même manière que chez la plupart des Ichthyopsidiens, tandis que dans d'autres cas, et probablement toujours chez l'Oie (Casser, n° 1:27), la notochorde paraît se différencier dans la couche mésoblastique déjà séparée. Dans tous les cas, la notocliorde et fliifpohlaste sous- jnccnt s'unissent avec l extrémité antérieure de la ligne jirimitivc avec laquelle se continuent également deux plaques latérales du mésoblaste.

De ce qui vient d'ùlre dit, il résulte que dans la région de l'embryon, le mésoblaste se forme comme deux plaques latérales séparées de l'hypoblaste, et la notochorde comme une plaque médiane en môme temps que le mésoblaste avec leiiiiel elle peut qucbiuefois être continue à l'origine.

K«)llikcr Pouli(Mil que le nicsoblaslc de la région de l'embryon dérive d'une exleiisictii (>ii avaiil du iiicsohlasle tic la li^ue piimitive. 11 n'y a pas d'objecllon lhfori(iiio k faire a celle opinion, et je crois qu'il serait impossible de prouver ■ d'une manière cerlaine par des coupes s'il y a, ou non, une exlension lelle que \

(•) ep, épiblidc. — hy, liyiKililaslf. — ch, nolodiordo. — me, mésoblaste. r»t\\e Kcrmin^livr yk.

H, novauv de la ini

FORMATION DU MÉSOBLASTE. 149

colle qu'il décrit, mais des coupes comme celle représentée dans la ligure 107 (et, j'ai dos séries de coupes semblables fournies par plusieurs embryons) me paraissent être concluantes en faveur de l'opinion que le mésoblaste de la région de l'embryon est en grande partie dérivé d'un différenciation de l'hypoblasle primitif. Je suis cependant porté à croire que quelques-unes des cellules mésoblastiques de la région embryonnaire ont l'origine que KoUiker assigne à toutes.

Quant au mésoblaste de la ligne primitive, dans une description purement objective comme celle donnée plus haut, il peut être décrit comme dérivant, pour la plus grande partie, de l'épiblaste.Mais si l'on admet que la ligne primitive correspond aublastopore, il est évident pour l'embryologiste comparateur que le mésoblaste auquel elle donne naissance dérive en réalité des lèvres du blastopore comme dans tant d'autres cas, et que le décrire sans explication comme naissant de l'épiblaste donnerait une idée erronée de la nature réelle du processus.

On peut dire que la différenciation de l'embryon commence avec la formation de la notochorde et des plaques latérales du mésoblaste. Bientôt après la formation de ces organes, la portion axiale de l'épiblaste, au-dessus de la notochorde et en avant de la ligne primitive, qui est un peu plus épaisse que les portions latérales se différencie en une plaque médullaire distincte dont les côtés forment deux replis.

eh- Fig. 109. — Coupe transversale d'un blastoderme après 28 tieures d'incubation (').

les replis médullaires ou lames dorsales limitant entre eux une gouttière médullaire (lig. 109).

En avant les deux replis médullaires se rejoignent; en arrière au contraire, ils s'atténuent et embrassent entre eux l'extrémité antérieure de la ligne primitive. Après la formation des replis médullaires, l'embryon prend une forme qui n'est pas sans ressembler à celle des embryons de beaucoup d'ichthyopsidiens t\ un stade correspondant. L'apparence de l'embryon et ses rapports avec les parties environnantes est représentée d'une manière un peu diagrammatique dans la figure 107. La ligne primitive se termine maintenant en un renflement antérieur (non représenté dans la figure) et est d'ordinaire asymé-

(*J La coupe passe par la gouttière médullaire 7nc. à quelque distance en arrière de son extrémité antérieure.

A, épiblaste. — B, mésoblaste. — C, hypoblaste. me, gouttière médullaire. — mf. repli médullaire. — ch, notochorde.

ir.o

lri(iuc repli il lai ri'

OISEAUX. Dans la plupail des cas son axe est plulùt la continualion du anche, ou quel.inefois du repli droit que de la gouttière médul- Dans les coupes, sou extrémité antérieure apparaît comme un

bourrelet sur un côté ou sur le milieu du plancher de l'extrémité dilatée de la gouttière médullaire.

Le mésoblaste et rhypoblaste de i I aiie pellucide ne donnent pas

I naissance à la totalité de ces deux

feuillets dans l'aire opaque ambiante, mais tout Thypoblaste de l'aire opaque et une grande partie (lu mésoblaste, peut-être même un / peu de l'épiblaste, tirent leur ori-

gine des matériaux particuliers déjà décrits qui forment la muraille germinative et sont en continuité avec riij'poblaste au bord de l'aire opaque (Voy. fig. 99, 10:>, 105, lOG, 107, 108).

Y\f. 110. — Vue il« face de relire pellucide d'un hlaslodcrnie de 18 heures Cl.

La nature exacte de ces matériaux a été l'objet de nombreuses discussions, dans lesquelles je n'ai pas l'intention d'entrer; mais voici les résultats de mes propres observations. La muraille Kcrminative consiste d'abord, comme on l'a vu plus haut, dans les cellules inférieures du bord épaissi du blastoderme et la substance vitelliiie avec noyaux sous-jacenle. Pendant la période antérieure à la formation de la ligne primitive, l'épiblaste s'étend lui-même sur le vitellus en partie, semble-t-il, aux dépens des cellules de la muraille germinative ft peut-ùlrc môme des cellules formées autour des noyaux de cette partie. Oî mode d'extension de l'épiblaste est très semblable à celui des gastrulas épiboliques de beaucoup d'Invertébrés, de la Lamproie, etc., mais je ne .«iaurais dire jusqu'à quel point ce processus se continue dans la suite de l'exleusioti de l'épiblaste. Les cellules de la muraille germinative, qui sont d'abord bien séparées inférieurenient du vitellus, sont peu à peu absorbées dans raccroissenienl de l'bypoblaste, et le reste des cellules cl du vitellus se mélangent pour constituer une formation composée qui reste continue

(•) L'«irr opaque n'esl pas rcpréscnléc; le contour pyrifoi-nio do la figmc indique les limites de l'aire prllurliir.

A I* partip postérieure de rnirc pellucide on voit In ^'oultiére primitive pv dont les parois pros(|ui parallrir* «'cITacent en arriére mais ne rei;ourlient et se rencontrent en avant de façon à former à I < Ilirnr prtmili«r une Icrniiniiison anti-rieun- bien nette vers le milieu de lalonf;ueur de l'aire pelluci.li'.

Ko «tnnl de la li)rne primilive rst In ffoutliéri' médullaire m.c avec les rrplis médullaires K. Ceux-ci dlterjranl m arrière n'écarlent de chaque cité de l.i ligne primitive; en avant ils s'incurvent et se rofirontrrnt prei d'une ligne courbe qui représente le repli céphalique.

La »ocnndi' li|;no courbe (intérieure et roncentri(|fie ii la première est le commencement du repli <U l'amnini.

MURAILLii GEUMINATIVE. 1^51

A son bord interne avec l'hypoblaste. Cette formation est ce que l'on décrit d'ordinaire comme la muraille germinative. Elle est principalement l'ormée de granulations vitellines avec nombreux noyaux englobant un nombre variable de grosses cellules. Les noyaux forment une couche spéciale immédiatement au-dessous de l'épiblaste, quelques-uns sont probablement entourés d'un corps cellulaire défini. Une masse spéciale de noyaux (Voy. fig. 105 et 108, n) se montre d'ordinaire au point d'union de l'hypoblaste et de la muraille germinative.

La muraille germinative à ce stade correspond sous beaucoup de rapports à la substance granuleuse qui forme un cercle sous le bord du blastoderme cliez les Téléostéens.

Elle conserve ces caractères jusque près de la tin du premier jour de l'incubation, c'est-à-dire jusque après l'établissement de plusieurs somites mésoblastiques. Elle devient alors plus distinctement séparée du vitellus sous-jacent et ses parties constituantes changent considérablement de caractère. La muraille tout entière devient beaucoup moins granuleuse; elle est alors l'ormée principalement de grosses vésicules qui prennent souvent une disposition en palissade et contiennent des balles granuleuses, des sphérules de vitellus blanc, et à un stade précoce une grande quantité de matière granuleuse (Voy. fig. 123). Ces corps ont quelque ressemblance avec des cellules et ont été regardés comme tels par KoUiker (n° 135) et Virchow (n° loO); ils ne renferment cependant rien qui puisse être considéré comme un noyau. Entre elles on peut toutefois aisément voir des noyaux dans les spécimens durcis dans l'acide picrique et colorés à l'hématoxyline (ces noyaux ne sont pas représentés dans la figure 120). Ces noyaux sont à peu près du même diamètre que ceux des cellules hypoblastiques et sont entourés d'une mince couche de protoplasma granuleux qui est en continuité avec une trame de protoplasma granuleux enveloppant les vésicules qui viennent d'être décrites. La muraille germinative est encore en continuité avec l'hypoblaste à son bord ; et près du point d'union des deux, l'hypoblaste formd'abord une couche d'une ou deux rangées de cellules médiocrement colume naires et en continuité directe avec la muraille germinative ; plus tard il consiste d'ordinaire en une masse de cellules plus arrondies situées au-dessous du bord interne et un peu abrupt de la muraille germinative.

La muraille germinative donne certainement naissance aux cellules hypoblastiques qui se multiplient surtout à ses dépens. Elles apparaissent au bord de l'aire pellucide et à leur première formation sont nettement columnaires et enveloppent dans leur protoplasma une des petites vésicules delà muraille germinative.

Dans les stades plus avancés (au quatrième jour et au delà) la muraille germinative tout entière est décrite comme se résolvant en cellules hypoblastiques columnaires formées chacune principalement d'une des vésicules dont il a été parlé . Après le commencement de la fo rmation de l'embryon, le mésoblaste se constitue au bord interne de l'aire opaque entre la muraille germinative et l'épiblaste, et donne naissance au tissu qui doit former l'aire

(1) La présence de nombreux noyaux dans la muraille germinative a été, je crois, nettement prouvée pour la première fois par His (n" 132). Je ne peux cependant pas accepter le plus grand nombre de ses interprétations.

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oisE.\i:x.

vasculairc. 11 semble probable que le mésoblasle de ccUc région dérive surtout des cellules formées autour des noyaux de la muraille germinaUve qm sont d-ordinaire parliculiéroment serrés immédiuloment au-dessous de l-épiblasle. Disse (..<> i-J) a surlout réuni des faits en laveur de celle opinion que conlirment également mes propres observalions.

Les somites mésol.lasliques commencent à se former dans les plaques lalrrales du u.ésohlasle avant la fermeture des replis médull,i,-c^ Le premier somite apparaît près de l'extrémité antérieure de la liLMie primitive, mais le suivant est décrit comme se constituant en avant d.' celui-ci, de sorte que le premier somite formé correspond a

la seconde vertèbre permanente (1). La région de l'embryon antérieure au second somite formé (la plus grande partie de l'embryon à l'origine), est la région céphalique. Les somites, à partir du second, se forment régulièrement d'avant en arrière aux dépens de la partie postérieure non segmentée de l'embryon qui s'allonge rapidement pour fournir les matériaux nécessaires (fig. 11 i). Comme les somites gardent pendant les premiers stades du développement une largeur à peu près constante, leur nombre indique suffisamment la longueur du tronc. Par l'accroissement de l'embryon la ligne primitive est reportée en arrière d'une manière continue, l'allongement de l'embryon s'effectuant toujours entre l'extrémité antérieure de la ligne primitive et le dernier somite; et pendant ce processus la ligne primitive subit des changements importants soitenelle-môme, soit dans ses rapports avec l'embryon. Sa portion antérieure renflée, embrassée par les replis médullaires divergents se distingue bientôt par sa structure de la portion i)oslérieurc et située symétriquement par rapport ;\ l'axe de l'embryon ((ig. 111 a.pr.), et en même temps les replis médullaire- (jui sont d'ajjord simplement divergents de chaque côté de la ligne primitive, se recourbent en dedans et se rencontrent de fa(,'on ;i enserrer complètement la portion antérieure de la ligne primitive. La région de l'embryon d'Oiseau oii les replis médullaires divergent, e-l appelée le sinus rhomboïdal, bien qu'elle n'ait aucun rapport avec la

(1) D"! nouvelles observations sont très désirables pour confirmer ce point généralement accepté.

llK. m. — Viir l.iil l.i liH-.-,l..i.alo d'un lilastodi-rnic do l'oulcl ;i ciiui ...,.;■ .. niésobhÉSliqucs durci (*).

{•) l.o« rp|ili« méiliill.'iirpA «ont rpjninl<i sur une partie de leur étendue, mais ne sont pas soudés. a.pr, purlion Hnlérivtirc ilc la ligne primitive. — /'./"", portion postérieure.