SL.AUX
ce qirn ne resle qu'un pelit orifice au-dessus do la queue ; cet orifice se ferme enliii lui-iin-ine dans le coniinencenienl du Iruisii-nie jour.
L'allantoïde \\).— I.";illanluïde est cssenlicUeinenl un diveilicule du lubc digi'slil'dans lo(iiiel cdlc s'uuvre iiiuiiédialtMiieiU en avant de l'anus. Ses parois sont luruiées de mésublaste splanchnique avec vaisseaux sanguins et d'un revêtement inli-rne dhypobiasle. Elle n'est apparente qu'au lrui>ièinL' jour de lincnljalion, mais son premier développement s'elTcelue à une i)éri(ide antérieure et est intimement lié avec la l'orni.itii'U de la région postérieure de ^inle^tin.
AJ»*^
Fi(r. 131. — Deux roiipns longitudinales de l'extrémité caudalo iTun ciiibryoïi lic Poulet pour montrer l'ori^'ine de l'allantoïde A au commencement du troisième jour. — B, au milieu du troisième jour d'après Diiliiviiiii) (*).
Au moment où se fait le repli de l'extrémité postérieure du mésentéron, le clivage du mésoblaste en splauchnopleure et somatopleure s'est étendu jusqu'à la limite de la division postérieure de la ligne primitive. Comme il a déjà été mentionné, la paroi ventrale de larégion post-anale de la cavité digestive est formée par la ligne primitive. Immédiatement en avant de celle-ci est l'involution qui forme le proctodamm ; la paroi de l'intestin postérieur, en avant de l'anus, doit son origine à un repli interne de la splauchnopleure.
l/allantt)ïde api)arail d'abord comme une protubérance de la splan-
(1) Pour 1ns détails du développnnieiit de, rallanloide, le lecteur est renvoyé aux ouvrapiis d<! KOlliker in* I3.S), de Gasser (n" 127) et pour une opinion particulière sur li' bujet il KuplTcr (n* 1:1G). Outre ces ouvrag^^'^, il peut se reporter ^ Douiiymn, L'ober «i crsli- Alliage der Allaiitois (Sitz. der K. Akud. W'ien. L\1V, 1871. li. Gasser, BeUiùir zur EutwickwKjsgecliirlitc d. AUanlijis^ etc.).
\'i t. qui'uc — m, mésoblaste du corps dans lequel se constituent les somites mésoblastiques. — x'. toi» du canal nouriil x' . — iJil, extrémité tcpniniale de l'intestin postérieur. — So, somatopleure. — 5;j(, •plnnrhnopli'ure. — ti, mésoblasic delà splanrlinopU-ure portant les vaisseaux du sac vitcllio. — /</), ra>ito pl.Miro pi-rilonéalc. — /y, épillnlium tapissant la cavité picuro-péritonôalc. — X</, rc.muii'nrrnii'nl d<- l'allantoïde. - ic, saillie foriiuv parles divisions antérieure et postérieure de U litfur priiiiilivc. — y, liypoblasle <|ui loriiK'ra la paroi >cntralc do l'intestin postérieur.— V, intagiDaliun tnalo. — O, rluuque.
L'ALLANTOIDE.
chnoplcurc immédiatement en avant de l'anus. Cette protul)cranco so développe cependant avant que la splanchnopleure se soit inlléchie pour former la paroi ventrale de l'intestin postérieur, et elle forme alors un diverticule (fig. 131 A, a//) dont l'extrémité ouverte est dirigée en avant, tandis que son extrémité aveugle est dirigée un peu en haut et vers l'espace péritonéal postérieur à l'embryon. Lorsque se fait le repli de l'intestin postérieur, l'allantoïde change
Fig. 132. — Coupe longitudinale diagranimatique de l'extrémité postéiieiirc d'un embryon d'Oiseau au moment de la formation de l'allantoïde (*).
de position et constitue (fig. 131 B et 132) une vésicule assez large située immédiatement au-dessous de l'extrémité postérieure du tube digestif avec lequel elle communique librement par un large orifice, son extrémité aveugle fait saillie inférieurement dans la cavité pleuro-péritonéale.
Plus tard encore, l'allantoïde s'étend en avant et devient une grosse vésicule sphérique qui reste cependant en communication avec le cloaque par un étroit canal qui en forme le col ou pédoncule (fig. 129 G, al). Dès l'origine, l'allantoïde est située dans la cavité pleuro-péritonéale, elle s'étend en avant dans cette cavité jusqu'à atteindre la limite antérieure de l'intestin postérieur où la splanchnopleure se renverse pour entourer le sac vitellin. Pendant le troisième jour, elle ne dépasse pas ce point, mais au quatrième jour elle commence à sortir du corps du Poulet par l'espace encore large qui sépare les pédoncules splanchnique et somalique de l'embryon , et pénètre dans l'espace intermédiaire aux lames externe et interne de l'amnios qui, on s'en souvient, est en continuité directe avec la cavité pleuropéritonéale (fig. 129 K). Elle finit par s'étendre dans cet espace audessus de tout le corps du Poulet. Dans la première moitié du qua-
(*) ep, épililasf(;. — Sp.c, canal neural. — c/i, notochordc. — n.e, canal ncurcntéi'ique. — hy, hypoblaste. — pu. y, intestin post anal. — pr, restes de la ligne primitive repliés sur le côté ventral. — al, allantoide. — me, mésoblaste. — an, point où se formera l'amnios — p.c, cavité périviscérale. — am, aniiiios. — so, somatopicurc. — sp, splanelinoploure.
180 OISEAIX.
Irirme jour, la vésicule est encore 1res pclile et son accroissement peu rapide; sa paroi mésoblaslicpie reste encore très épaisse. Dans la seconde nmiiif de ce jcMir, >«.n accroissement devient très rapide et elle est très apparente dans un Poulet de cet âge (fig. 128, fl//). En m(^ine tenjps ses vaisseaux sanguins deviennent très importants ; elle reçoit le sang des deux branches des artères iliaques appelés les artères allantoïdiennes (l),et le sang est ramené par deux veines allanloïdiennes (lui pénètrent dans les parois du corps (fig. 127) et, après s'être réunies en un tronc unique, débouchent dans la veine vitelline immédiatement en arrière du foie.
Avant de traiter de la suite de l'histoire des membranes fœtales, il convient de compléter celle du sac vitellin.
Le sac vitellin. — L'origine de l'aire opaque a été exposée plus haut; elle s'étend rapidement sur le vilellus au-dessous de la membrane vitelline, et est constituée par l'épiblaste et l'hypoblaste de la muraille germinative en continuité avec celui de l'aire pellucide qui au quatrième jour prend la forme dune couche plus ou moins complète de cellules columnaù-es (2). Entre l'épiblaste et l'hypoblaste est une couche de mésoblaste qui ne s'étend pas aussi loin que les deux autres feuillets. Le vitellus est co!n[)l(lenient enveloppé par le blastoderme au septième jour.
Vers la Vm du premier jour, des vaisseaux sanguins commencent i\ se développer dans la partie interne du mésoblaste de l'aire opaque. Leur développement est achevé au second jour et la région dans laquelle ils s'étendent est appelée Vai-ea vasculosa ou nire vnsciilnire. L'aire vasculaire s'étend ainsi autour du vitellus et l'enveloppe complètement peu après l'aire opaque. La portion du blastoderme qui enveloppe ainsi le vitellus forme le sac vitellin. Le clivage du mésoblaste s'étend peu à peu au mésoblaste du sac vitellin et la somatopleure du sac vitellin qui, on s'en souvient, est en continuité avec la lame externe de l'amnios, se sépare complètement de la splanchnopleure ; l'allanloïde s'introduit entre les deux. Ces faits sont représentés dans les lig. 12îj E, K et L.
La circulation du sac vitellin a acquis une très gi-amle impoitance pendant le troisième jour île l'incubation. La lig. 1:33 montre la disposition des vaisseaux fi ce jour.
Le sang sortant du corps de l'embryon par les artères vitellines ifig. l.'{3 /LOf. A, L.Of.A) {\\\\ sont des branches des aortes dorsales, se rend aux petits vaisseaux et aux capillaires de l'aire vasculaire, une faible portion seulement se distribuant ;\ l'aire pellucide. De l'aire vasculaire, une partie du sang retourne directement par les troncs
(1) Jo proposn d'apiicliT ces arières et Ins veines corrospoiidaiites artères et veines alUiilolIlt'iiiK's, aiili(!u il'ein|)loy(T le nom d'ombilicales qui prôto à confusion. ^2) Do nouvelles observaiioiis sur le caraclt-re de cette couche sont nécessaires.
LE SAC VITELLIN.
principaux latéraux des veines vitellines {R.Of, L.Of) au sinus veineux el par son intermédiaire au cœur. Pendant le second jour, ces troncs veineux rejoignent le corps de l'embryon très en avant, c'est-à-dire plus près de la tète que les troncs artériels correspondants. Vers la fin du troisième jour, le cœur continuant à s'allonger, les veines et les artères deviennent non seulement parallèles entre elles, mais presque sur une même ligne, les points où elles entrent dans le corps de l'embryon ou en sortent étant à peu près à la môme distance de la tête.
AA
Fig. 133. — niagrammc de la circulation du sac vitellin à la fin du troisième jour de l'incubatioa (*).
Le reste du sang apporté par les artères vitellines se rend dans les parties latérales d'un tronc veineux limitant l'aire vasculaire qui est appelé le sinus terminal, ST et se divise là de chaque côté en deux courants. Les deux qui, un de chaque côté, se dirigent en arrière, se rencontrent à peu près en face de la queue de l'embryon et se réunis-
(*) H^ rœur. — AA, second, troisième et quatrième arrs aorliques, le iircmicr est oblitéré dans sa portion moyenne mais se continue à son extrémité proximale ai ce la carotide externe et à son extrémité distale avec la carotide interne. — AO, aorte dorsale. — Z-O/. A, artère vitelline gauche. — R.Of. A, artère vitelline droite. — S.T, sinus terminal. — L.Of, veine vitelline gauohe. — R.Of, veine vitelline droite. — S. y, sinus veineux. — Z*.C, canal de Cuvier. — S. Ca. \', veine cardinale supérieure. — V.Ca, veine cardinale inférieure. Les veines sont indiquées par leurs rontouis, L'S artères sont figurées en noir. Le blastoderme tout entier a été détaché de l'œuf et est sujiijosé vu par sa face inférieure. Le côté gauche est par conséquent à droite et vice versa.
182 UISEAIX.
seul (Ml iiiK- vciue (li>liiifle (iiii, iiiaichanl directement on avant paral- IMcnient ;\ l'axe de lenibryon. se déverse dans la veine vitelline gauche. Les deux courants dirigés en avant atteignent une échancrure de la partie antérieure du sinus terminal et débouchent dans une ou, dans (juelques cas, dans deux vi-ines qui se dirigent directement en arrière parallOlemenl à l'axe de lenibryon, et atteignent ainsi les racines du cœur. Lorsqu'il n'y a (lu'iine de ces veines, elle se réunit au tronc vili-llin gauche ; lorsciu'il y en a deux, elles débouchent respectivement dans les troncs vitellins gauche et droit. La veine gauche est toujours beaucoup plus grosse que la droite, et lorsque celle-ci existe, elle devient rapidement de plus en plus petite et finit par disparaître. Après le troisième jour, quoique l'aire vasculaire continue à augmenti'rd'étendue jusqu'à ce qu'elle enveloppe complètement le vitellus, le sinus terminal devient de moins en moins important.
La description des modifications ultérieures des membranes fœtales et du sac vilellin et leur destinée finale peuvent être traitées concurremment.
Au sixième et au septième jour, ils montrent des changements d'une grande importance.
L'amnios, lorsqu'il s'est fermé complètement au quatrième jour, était ajipliqué de très près sur le corps du Poulet, la cavité amnioti(iue était, par conséquent, fort petite. Au cinquième jour, un li(juide commence à s'accumuler dans cette cavité et soulève la membrane de l'amnios à (jnelque distance de l'embryon. La cavité devient plus grande encore au sixième jour, et au septième a des dimensions très considérables, le liquide augmentant en même temps. Au sixième jour, Von Baer a observé des mouvements de l'embryon, principalement des membres, il les attiibue à l'action de l'air froid au moment de l'ouverture de l'œuf. Au septième jour, des mouvements très apparents commencent à se manifester dans l'amnios lui-môme, de lentes contractions vermiculaires s'élendant rliylhmiquement dans toute son étendue. L'amnios commence en fait à présenter des pulsations lentes et rhytnii(|ues, et ces pulsati(jns déterminent des mouvements de va-etvient, un balancement de l'embryon dans l'œuf. Ces pulsations sont probablement ducs à la contraction des libres musculaires involontaires qui semblent exister dans la portion atténuée du mésoblaste, qui entre dans la constitution du repli amniotique. Des mouvements semblables s'observent également dans l'allanloïde ;'i une période beaucouji plus avancée.
L'accroissemenl de rallantoïde a été très rajiide; et elle forme un sac aplati rcc(juvrant le côté droit de l'embryon, et s'étendant rajiidcnienl dans toutes les directions entre les replis primitifs de l'amnios, cesl-à-dire entre l'auiiiios proprement dit et le faux amnios ou enve-
.MEMBRANES FŒTALES. 183
loppe séreuse. Elle est remplie de liquide, de sorte que malgré sa forme aplatie, ses parois opposées sont distinctement séparées Tuue de l'an Ire.
L'aire vasculaire a une extension plus grande encore qu'au cinquième jour, mais avec une perte correspondante dans le caractère défini de ses vaisseaux. Le sinus a, à la fin du septième jour, perdu toute sa netteté antérieure, et les vaisseaux qui rapportaient le sang de ce sinus au cœur ne sont plus visibles.
Les artères et les veines vitellines sortent maintenant du corps de l'embryon comme des troncs uniques, prenant de plus en plus l'apparence de simples branches des vaisseaux mésentériques.
Le vitellus est plus fluide encore qu'au jour précédent, et son volume a (d'après Von Baer) augmenté. Cette augmentation ne peut être due qu'à ce qu'il absorbe le blanc d'œuf qui en réalité est en voie de diminution rapide.
Pendant le huitième, le neuvième et le dixième jour, l'amnios ne subit pas de changements très importants. Sa cavité est encore remplie de liquide, et au huitième jour ses pulsations atteignent leur maximum d'intensité pour diminuer à partir de là.
Le clivage dumésoblaste s'est maintenant étendu à la limite externe de l'aire vasculaire, c'est-à-dire sur à peu près les trois quarts du sac vitellin. La somatopleure en ce point est en continuité (comme on le verra aisément en se reportant à la fig. 129)avecle repli externe originel de l'amnios, et par conséquent la continuation du clivage du mésoblaste ne fait qu'augmenter la capacité de la cavité dans laquelle est située l'allantoïde. La croissance de cet organe marche parallèlement à celle de la cavité dans laquelle il est placé. Étendue sur la plus grande partie du sac vitellin, comme ime poche aplatie remplie de liquide, elle est maintenant le principal organe de la respiration ; elle est en effet très vasculaire, et on peut observer une différence marquée entre la couleur du sang dans les vaisseaux qui y pénètrent et dans ceux qui en sortent.
Le vitellus commence maintenant à diminuer rapidement de volume. Le sac vitellin devient flasque, et au onzième jour forme une série de replis internes abondamment pourvus de gros troncs veineux. Ainsi la surface d'absorption est considérablement augmentée, et le vitellus est de plus en plus rapidement enlevé par les vaisseaux sanguins, et porté, à un état en partie assimilé, au corps de l'embryon (1).
Au onzième jour, les parois abdominales quoique beaucoup plus flasques et moins solides que les parois du thorax peuvent être considérées comme constituées d'une manière définie, et les anses de l'intestin qui jusque là étaient suspendues dans le pédoncule somatique sont dès maintenant renfermées dans la cavité de l'abdomen. Le corps de l'embryon est par conséquent complet, mais il reste encore rattaché à
(1) Pour des détails à ce sujet, voy. A Couniv, Structure des appendices vitollins chez le Poulet {A)i. se. nat., 3' série, IX, 18 i8).
iU OISEAUX.
ses divers appendices par un t''lroil uiuhilic somatique dans lequel pénètrent le pédoncule de rallantuùie el le cordon solide qui suspend le sac vilellin.
Le clivage du mésoblasle fait encore des progrès et le vilellus est compliHeinenl entouré par un sac splanchnopleural.
L'allantoïde pendant ce temps s'étend rapidement et recouvre Temlirv(.u immédiatement au-dessous de la coquille, n'étant séparée de la nuMnbraiK' cociuillière que par l'enveloppe séreuse atténuée formée du repli l'xtcrne primilil'de lamnios el des restes de la membrane vitelline. L'allantoide se fusionne en partie avec cette membrane; en ouvrant un œuf au dernier stade de l'incubation, on risque, si l'on ne prend grand soin, de décbirer l'allantoide en enlevant la membrane coquillière. A mesure que les dimensions et l'importance de l'allantoïde augmentent, les vaisseaux allanloïdiens prennent un développement correspondant.
Vers le seizit''me jour, le blanc ayant entièrement disparu, le clivage du mésoblaste atteint le pôle de l'œuf opposé à l'embryon et est par conséquent complet (fig. 129). Le sac vitellin, comme l'allanto'ide qui l'enveloppe complètement, est maintenant situé dans un espace limité en dehors par l'enveloppe séieuse et continu avec la cavité plcuropéritonéale du corps de l'embryon. Le li{iuide allantoïdien renferme alors d'abondants dépôts d'urates.
Les parois lâches et llasques de l'abdomen limitent un espace que l'intestin vide est loin de remplir, et au dix-neuvième jour, le sac vitellin de dimension très réduite, mais encore considérable, estrétracté au travers du pédoncule somatique dans la cavité abdominale qu'il distend largement. En dehors de l'embryon, il ne reste rien que l'allantoide très vasculaire, et l'enveloppe séreuse et l'amnios qui sont dépourvus de vaisseaux. L'amnios, dont le liquide pendant les derniers jours de l'incubation diminue rapidement, est encontinuité à l'ombilic avec les parois du corps de l'embryon. La membrane séreuse (ou repli anniiolique i)rimitif externe) est, par l'achèvement du clivage du mésoblasle et la rétraction du sac vitellin, entièrement séparée de l'embryon. La cavité de l'allantoide, par son pédoncule qui traverse l'ombilic, est nécessairement en communication avec le cloaciue.
Loi'sr|ue le IVjulet est près d'éclore, il appuie son bec contre les membranes de l'oMif el commence h respirer l'air contenu dans la chambre h air. La circulation pulmonaire entre ainsi en activité ronrliouuelle. et en même lemiis le sang cesse de couler dans les artères ail.uitoïdiennes. L'allantoide se ralatine, l'ombilic se ferme complèlenient, el le Poiilcl, brisant la coquille i\ la grosse extrémité de l'iriir par des coups répétés de son bec, rejette les restes desséchés de l'allanloïde, de l'amnios et de la membrane séreuse et fait son entrée diin>> le uioude.
RinLlUGllAPllIE. 183
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