LA SEGMENTATION

quatre sphères épiblastiques et l'autre des quatre hypoblastiques. Cette disposition ne persiste pas longtemps, mais une des sphères hypoblastiques prend une position centrale et l'œuf tout entier redevient sphérique.

A la phase suivante de la segmentation chacune des quatre sphères épiblastiques se divise en deux et l'œuf est ainsi constitué par douze sphères, huit épiblastiques et quatre hypoblastiques. Les sphères épiblastiques sont maintenant devenues notablement plus petites que les sphères hypoblastiques. Les quatre sphères hypoblastiques se divisent ensuite, donnant, avec les huit épiblastiques, seize sphères en tout qui sont de dimension à peu près uniforme. Des huit sphères hypoblastiques, quatre se placent bientôt au centre pendant que les huit sphères épiblastiques superficielles forment une sorte de coupe entourant en partie les sphères hypoblastiques. Puis les sphères épiblastiques se divisent à leur tour en donnant naissance à seize sphères qui entourent en grande partie les sphères hypoblastiques. La segmentation tant des sphères épiblastiques qu'hypoblastiques continue et, pendant qu'elle s'effectue, les sphères épiblastiques s'étendent de plus en plus au-dessus des sphères hypoblastiques, de

Fig. 142. — Coupes optiques d'un œuf de Lapin ;i deux stades peu après la segmentation (d'après E. Van Beneden) (*).

sorte qu'à la fin de la segmentation les sphères hypoblastiques constituent une masse centrale solide, presque entièrement entourée par les sphères épiblastiques. Sur un petit espace circulaire cependant les sphères hypoblastiques restent quelque temps exposées à la surface (fig. 142 A).

Le processus de la segmentation tout entier est achevé chez le Lapin environ soixante-dix heures après la fécondation. Les cellules

(*) ep, épiblaste. — hy, hypoblaste primaire. — bp, Idastopore de Van Beneden. L'épiblaste et l'hypoblaste sont ombrés d'une manière diagrammatique.

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épiblasliqucs sont alors claires et de forme irrégulièrement cubique, tandis que les celliik'< liyi)oblasliques sont polygonales et granuleuses et un peu plus grosses que les cellules épiblasliques.

L'inlcrrnplit.n du ffuillet épiblasliriue au point où les cellules hypoblasliques sont exposées fi la surface peut pour la commodité être appelée avec Van Beneden le blastopore, bien qu'il soit très peu probable qu'elle corrospt)nde d'une manière quelconque au blastopore des œufs des autres ^'ertél)I■cs . I .

Après la sogmenlalion. l'uMif arrive dans l'utérus. Les cellules

épiblastiques s'étendent bientôt au-dessus du blastopore et forment ainsi une couche superticielle complète. Puis s'effectuent une série de changements (]ui aboutissent à la formation' de ce qui a été appelé la vésicule hlastoclerniique.

Nous devons à Ed. Van Benedcn une description complète de ces changements; mais nous sommes redevables encore à Henscn et à KoUiker de précieuses observations surtout sur les stades avancés du développement de cette vésicule.

Ces changements commencent par l'apparition entre l'épiblaste et l'byiinblaste d'une cavité étioite ([ui s'étend de façon à séfjarer complètenieut les deux feuillets excepté dans la région voisine du point où était originellement situé le blastopore (fig. 1 42 B) (2). La cavité ainsi formée augmente rapidement de dimension, et avec elle l'œuf qui prend bientôt la forme d'une vésicule à minces parois avec une vaste cavité centrale. Celte vésicule est la vésicule blaslodcrmiciue. La plus

Fig 113. — OEufs «le Lapin do 70 à 90 Iiciircs après la récondatioii (d'après E. Vau Benedcn) (*).

(1) D'après Bisclioiï, piiu du temps après la fécondation et avant le commoiicenient Al', la SPRmentation, le» œufs du Lapin et du Cochon d'Inde sont couverts do cils et montrent le pliènoniène de la rotation. Ce phénomène n'a pas été noté par d'autres observateurs.

(2) Van Beneden regarde comme probable que le blastopore a une position un peu excentrique par rapport ii l'aire de contiguité de la masse liypoblasticiue et de l'épiblaste.

(•) fco, c»»il* d<- I.-1 vi'jicule Idanloderniiquc sac vilellin). —cp, épiblaslc. — hy, hypoblastc primitif. Zp, rtiTcloppc muqueuse (jono pcllucidc).

grande partie de ses parois sont formées d'une seule rangée de cellules épiblastiques aplaties ; tandis que les cellules hypoblastiques forment une petite masse lenticulaire attachée au côté interne des cellules épiblastiques (flg, 1-43).

Chez les Vesperlilioiiides, Van Deueden et Julin ont montré que l'œuf subit à la fin de la segmentation des changements de nature plus ou moins semblable à ceux du Lapin ; le blastopore paraîtrait cependant ôlre plus large et persister mC-me après que la cavité de la vésicule blastodermique a commencé à se développer.

Quoique à ce stade, qui s'observe chez le Lapin de soixante-dix à quatre-vingt-dix heures après la fécondation, la vésicule blastodermique soit loin d'avoir atteint sa plus grande dimension, elle s'est cependant accrue d'environ 0™",09, dimension de Tceuf à la fin de la segmentation, à environ 0™", 28; elle est enfermée dans une membrane formée de la zona radiata et de la couche muqueuse qui l'entoure. La vésicule blastodermique continue à grandir rapidement et pendant le processus la masse hypoblastique subit des changements importants. Elle s'étend à la face interne de l'épiblaste et en même temps perd sa forme lenticulaire et s'aplatit; la partie centrale reste cependant plus épaisse, et est constituée par deux rangées de cellules, tandis que la partie périphérique dont la limite externe est irrégulière est formée d'une couche imparfaite de cellules amœboïdes qui s'étendent d'une manière continue de plus en plus loin sous l'épiblaste. L'épaississement central de l'hypoblaste forme sur le blastoderme une tache circulaire opaque qui constitue le commencement de Vaire embryonnaire.

L'histoire des stades qui suivent immédiatement, depuis le commencement du cinquième jour jusqu'au septième jour, où la ligne primitive fait son apparition, est imparfaitement connue et a été interprétée très différemment par Van Beneden (n" 171) d'une part et par KoUiker (n° 184), Rauber (n° 187) et Lieberkûhn (n° 186) de l'autre. J'ai moi-même, en collaboration avec mon élève M. Heape, fait sur ces stades quelques recherches qui ne m'ont malheureusement pas encore conduit à concilier d'une manière satisfaisante les vues opposées.

D'après Van Beneden, environ cinq jours après la fécondation, les cellules hypoblasliques de l'aire embryonnaire se divisent en deux couches distinctes : une couche supérieure de petites cellules adjacentes à l'épiblaste et une couche inférieure de cellules aplaties qui forment l'hypoblaste véritable. Au bord de l'aire embryonnaire, l'hypoblasle est en continuité avec un cercle périphérique des cellules amœboïdes du stade antérieur, qui forment maintenant, excepté au bord du cercle, une couclie continue de cellules aplaties, en

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contact avec l'épiblaste. Pondant le sixième jour, les cellules aplaties del'épiblasle sont considérées par Van Beneden comme devenant columnaires. L'aire embryonnaire s'étend graduellement et prend une forme ovale. Une portion centrale plus claire se montre bientôt et s'étend graduellement jus- (|u'à ce qu'cnlin la portion sombre forme un croissant à la partie postérieure tic l'aire embryonnaire devenue maintenant un peu pyriforme. La partie claire est formée d'épiblaslc columnairc et d'iiypoblaste seulement, tandis que, dans la partie sombre, il existe également une couche de mésoblaste dérivée de la couche intermédiaire du cinquième jour. C'est dans cette aire plus sombre que la ligne primitive appar.iît au commencement du septième jour.

KOlliker, suivant la direction originellement tracée par Rauber, est arrivé à des résultats très dillcrents. Il part du stade à trois couches décrit par Van Reneden pour le cinquième jour, mais n'a pas d'observations personnelles sur l'origine de la couche moyenne. Il considère la couche externe comme une couche provisoire de cellules protectrices formant une partie de la paroi de la vésicule originelle; il regarde la couche moyenne comme l'opibhisle véritable et la couche interne comme l'iiypoblaste.

Pendant le sixième jour il trouve que les «'ellules de la couche externe cessent peu à peu de former une couche continue et finalement disparaissent ; tandis que les cellules de la couche moyenne deviennent columnaires et forment l'épiblaste columnairc présent dans l'aire embryonnaire à la fin du sixième jour. Le mésoblaste prend son origine dans la région et à la formalion de la ligne prin)itive.

Les recherches de Ileape et de moi-môme ne s'étendent pas jusqu'à la première formation de la couche intermédiaire qui s'observe au cinquième jour. Nous trouvons au sixième jour dans les vésicules germinales d'un diamètre d'environ •2niin^-2 ^ 2'"'",o avec aire embryonnaire d'environ 0"'",8 que celleci (fig. 14î) dans toute son étendue est constituée par :

i° Une couche de cellules hypoblastiques aplaties;

2° Une couche un peu irrégulière d'éléments plus columnaires épaisse également dans quelques points d'une seule rangée, dans d'autres points de deux ou plusieurs rangées';

3» A la surface des éléments aplatis qui ne forment cependant pas une couche continue et sont iiilimemeiil rattacliés aux cellules columnaires sous-jacentes.

Nos résultats, quant à la structure du blastoderme à ce stade, correspondent par conséquent avec ceux de Kolliker, mais sur un point important nous sommes arrivés à une conclusion dillércnte. Kolliker dit qu'il n'a jamais trouvé les éléments aplatis en train de devenir columnaires. Nous croyons que dans un grand nombre de cas nous avons pu les suivre dans ce changement et nous avons essayé de le montrer dans notre figure.

Nos aires embryonnaires plus âgées étaient un peu pyriformes, mesurant environ l^-u'il'i de longueur et 0"'",8o de largeur. Nous en possédons plusieurs, dont quelques-unes d'un Lapin dans lequel nous avons aussi trouvé des aires plus jeunes et encore pros(iue circulaires. Toutes présentaient une opaiité postérieure disliiiclement marquée , formant une ligne primitive coinnicnranto, mais évidemment moins avancée que dans le blastoderme reprosi'iiUr dans la ligure 148.

Dans les spécimenslesplus jeunes, l'épiblaste en avant de la ligne primitive était formé d'une seule rangée de cellules columnaires (fig. 140 A), il n'existait pas de mésoblaste et l'hypoblaste était l'orme d'une couche de cellules aplaties. Dans la l'égion immédiatement en avant de la ligne primitive une couche irrégulicre de cellules mésoblaslit|ucs était interposée entre l'épiblaste et l'hypoblaste. Dans la partie anlérieurc de la ligne primitive elle-même (flg. 140 D)

144. — Coupe de l'aire embryonnaire presque circulnire d'un œuf de Lapin de G jours et 9 heures et de 0™",8 de diamètre (*).

il y avait une couche de mésoblaste présentant une extension latérale considérable, tandis que sur la ligne médiane on observait une prolifération distincte d'éléments mésoblastiques aux dépens des cellules épiblastiques. Dans les coupes postérieures l'extension latérale du mésoblaste était moindre, mais les cellules mésoblastiques formaient un cordon plus épais sur la ligne axiale.

Par suite du caractère peu satisfaisant des données que nous possédons l'essai qui suit pour établir l'histoire du cinquième et du sixième jour doit être regardé comme provisoire (1). Au commencement du cinquième jour l'épaississement central de ce qui a été appelé l'hypoblaste primitif se divise en deux couches : l'inférieure est en continuité avec l'hypoblaste périphérique et est formée de cellules aplaties, tandis que la supérieure est formée de petits éléments arrondis. L'épiblaste superficiel est lui-même formé de cellules aplaties.

Pendant le cinquième jour des changements remarquables ont lieu dans l'épiblaste de l'aire embryonnaire. Il est probable que ses cellules constituantes augmentent en nombre et deviennent l'une après l'autre columnaires, et que dans le processus elles s'appuient contre la couche sous-jacente d'éléments arrondis, de sorte que les deux couches cessent de pouvoir se distinguer et que l'aire embryonnaire tout entière acquiert les caractères représentés dans la figure 144 (2). Vers la fin du sixième jour l'aire embryonnaire devient ovale, mais les chan-

(1) L'essai que je fais ici d'esquisser l'iiistoire suivie avec les données contradictoires à ma disposition n'est pas entièrement satisfaisant. Si l'opinion de Kolliker venait à se montrer exacte, l'origine du feuillet moyen du cinquième jour que Kolliker croit devenir l'épiblaste permanent, devrait être étudiée de nouveau pour déterminer s'il dérive réellement, comme le dit Van Beneden, de l'hypoblaste primitif.

(2) La coupe représentée paraîtra peut-être justiKer difficilement cotte vue; l'examen d'un plus grand nombre de coupes lui est cependant plus favorable, mais il faut admettre que l'interprétatioa est loin d'être entièrement satisfaisante.

(*) Cette coupe montre le caractère 'particulier de la couche supérieure avec un certain nombre de cellules superficielles aplaties et représente à peu près la moitié de l'aire embryonnaire.

204 MA.MMIFEIŒS.

giMiieiils (jui suivent ne S(jnlpas connus. Dans la partie antérieure île l'aire on trouve seulement deux couches de cellules, un hypoblaste et un épiblasle de cellules columnaires, dérivées probablement des cellules épiblasli(jues aplaties des stades antérieurs. Dans la partie postérieure du blastoderme, il existe, outre ces deux feuillets, nn feuillet moyen (Van Beneden^ et ce feuillet dérive probablement de la couche nioyenne qui s'étendait dans toute l'aire au commencement du cin- (juième jour et s'est alors confondue avec l'épiblaste.Le feuillet moyen ne donne pas naissance il tout le mésoblaste délinitif, mais seulement à une partie. D'après son origine on peut l'appeler le mésoblaste hypol)lasli(iue et il est probablement équivalent au mésoblaste bypoblaï>tique décrit chez le Poulet (p. 145). Le stade qui vient dètre décrit n'a été rencontré que par Van Beneden {{).

Fig. 115. — Figures de la vésicule blastodcrmiqiie du Lapin au scpticme jour san? la zone pellucidc. — A, vue par en haut. — B, vue de profil (emprunté à KoUiker) (*).

La ligure IVi représente une vue diagrammatique de la vésicule blasti)(iermique tout entière vers le commencement du septième jour. L'aire embryonnaire est représentée en blanc, la ligne 17e eu 15 montre l'extension de riiypoblaste à la face interne de la vésicule. La vésicule blaslodermirpie est par conséquent formée de trois aires :

i° L'aire embryonnair-e à trois couches, située au point oii était originellement le blastopore;

(I) KoUiker no croit pas h l'oxistcnce de ce stade, ne l'ayant jamais roncontri5 luimtmc, il in<! parait cependant plus proliabic que KuIJiker n"a pas réussi à rohtcuir que ri «dmcttro «pie Van liencden soit coupable d'une erreur aussi extraordinaire que d'avoir «lûcril un siadc qui n'existe pas.

(•) ag, aire rmbryunnnirc. — gc, limite de l'IiypolihMe

FOllMATION DKS FEUILLETS.

^" Le cercle (lui entoure l'aire embryonnaire où les parois de la vésicule sont formées d'cpiblastc et d'hy[)oblaslc;

3" L'aire située au delà de la vésicule et formée d'épiblaste seule ment (1).

(1) Scliàfer décrit la vésicule blastodermique du Cliat comme étant dans toute son étendue bilaminaire avant la formation d'une ligne primitive définie ou du mésoblaste.

(') A, région du blastoderme antérieure à la ligne primitive. — /?, partie antérieure do la ligne primitive. — ép, épiblaste. — m, mésoblaste. — hy, hypoblaste. — pr, ligne primitive.

MAMMIFÈRES

Les .•haniîenu'nts(iin s'eiïecliu'nt ensuite commencent par la formalion d'une iigne primitive homologue et, sous la plupart des rapports, semblable à la ligne primitive des Oiseaux. La formation de la ligne primitive est précédée par l'apparition, vers le milieu du blastoderme, d'une tache claire formant le point nodal de llcnsen. Celte tache constitue plus tard l'extrémité antérieure de la ligne primitive.

L'histoire de la ligne primitive a été étudiée pour la première fois d'une manière satisfaisante par llensen (n° 182), dont je diffère cependant en admettant l'existence d'une certaine partie du mésoblasle avant son apparition.

De bonne heure le septième jour l'aire embryonnaire devient pyri-

Fig. liT. — Doux coupes transversales ilc raire embryonnaire d'un embryon d.' Laiiiii ilc 7 joJis {*).

forme et, t\ son extrémité postérieure el étroite, fait son apparition la li"ne primitive qui est due à une prolifération de cellules arrondies aux dépens de l'épiblaste. A l'époque où cette prolifération commence, la couche de mésoblasle hypoblastique est présente surtou immédiatement en avant et sur les côtés de la partie antérieure de la ligne primitive ; mais on ne trouve pas de mésoblasle dans la partie antérieure de l'aire embryonnaii-e. Ces caractères sont représentés dans les tigure 1 46 A et B. Le mésoblasle dérivé de la proliféralion de l'épiblaste s'unit bientôt au mésoblasle (léj;\ existant, quoique dans un grand nombre do coupes il semble possible d'établir une séparation entre les deux jiarlies (lig. 147 B) du mésoblasle. Pendant le septième jour, la ligne primitive devient une formation plus accusée, le mésoblasle dans son voisinage augmente en ([uantitô

Fig. 148. — Aire embryonnaire de Lapin du 8 jours (d'après KOlliker) (••).

(•) Cet omtiryon avait n peu près la constitution .de celui représenté dans la fig. 145. La coupe A est men6e pur la partie antérieure du l'aire embryonnaire; elle représente à peu prés la moitié de la largeur de rcttc aire, et il n'y a pas de trace do gouttière médullaire ou de mésoblasle.

Il c*t menéo par la partie postérieure de la ligne primitive.

tp, épiblattc. — liy, liypoblasle.

(••) arg, airo embryonnaire. — pr, ligne primitive.