LA LARVE DES BRAGIIIOPODES ARTICULÉS
Fig'. 250. — Ci/phonautes (larve de Mcmbranipora (d'après Hatschek) (*).
La couronne des Echinodermes est oblique par rapport à l'axe du corps, et comme elle passe à la face ventrale en avant de l'anus, elle doit ôlre appelée postorale.
Il faut maintenant rechercher les affinités des autres types larvaires avec les deux premiers.
Le plus important de tous les types larvaires est la Trochosphère, et il est incontestable que ce type est plus voisin du Pilidium que de la larve des Echinodermes. La Mitraria (fig. 249) parmi les Ghétopodes a en réalité presque la forme d'un Pilidium et en diffère surtout par la présence d'un anus et de soies provisoires ; on peut en dire autant du Cyphonautes (fig. 250) parmi les Brj'ozoaires.
L'existence de ces deux formes paraît montrer que la couronne ciliée de la Trochosphère peut dériver très probablement directement de la couronne ciliée circumorale du Pilidium, les autres couronnes ou groupes de cils de la Trochosphère ayant une origine secondaire.
La larve des Brachiopodes (fig. 235), malgré ses caractères singuliers, est, selon toute probabilité, alliée de plus près à la Trochosphère des Ghétopodes qu'atout autre type larvaire. Le point le plus apparent qui leur soit commun est toutefois la possession de soies provisoires.
Les larves des Echinodermes diffèrent de la Trochosphère non seulement parles points déjà signalés, mais par le caractère de la bande ciliée. La bande des Echinodermes est longitudinale et postorale » Comme on vient de le voir, il y a des raisons de penser que la bande préorale de la Trochosphère et la bande postorale de la larve des Echinodermes sont l'une et l'autre dérivées d'une couronne ciliée entourant le disque oral du prototype de ces larves (voy. fig. 247). Dans le cas des Echinodermes, l'anus a dû se former sm^ le côté dorsal ùo. cette couronne, et dans le cas de la Trochosphère, sur le côté ventral; de là, la différence de position des deux bandes. Une autre opinion sur ces deux couronnes ciliées a été émise par Gegenbaur et Lankester, savoir, que la couronne préorale de la Trochosphère est dérivée de la fragmentation de la bande unique de la plupart des larves d'Échinodermes en les deux bandes qui se rencontrent chez laBipinnaria(voy. fig. 239) suivie de l'atrophie de la bande postérieure. Il n'est pas douteux qu'il y ait
(*) m, bouche. — a', anus. — /"..'/, disi|ue cilié. — x, corps problématique (probablement bourgeon).
Balfour. — Embryologie. U- — 23
35i CONCLUSIONS GÉNÉRALES.
beaucoup d'arguments i\ faire valoir en faveur de cette origine de la couronne préorale, à l'appui de laquelle vient encore le cas de la Tornaria ; mais l'hypothèse adoptée plus haut me paraît plus probable.
L'Aclinotroque ((ig. 2 40 j ressemble incontestablement plus aux larves des Echinodermes qu'à la Trochosphère. Sa couronne ciliée a des caractères échinodermes et le développement sur son trajet d'une série de bras ressemble beaucoup à ce qui a lieu chez un grand nombre d'Echinodermes. Comme les larves des Echinodermes, elle est aussi dépourvue d'organes des sens sur le lobe préoral.
La Tornaria (fig. 245) ne peut pas ôtre rattachée d'une manière définie ou à la Trochosphère ou au type larvaire des Échinodermes. Elle a des caractères importants communs avec l'un et l'autre de ces groupes, et le mélange de ces caractères en fait un type larvaire très singulier et très caractéristique.
Conclusions phylogénétiques. — Il reste à rechercher quelles conclusions phylogénétiques résultent de ces spéculations. Le fait que toutes les larves des groupes supérieurs aux Cœlentérés peuvent être réduites il un type commun semble indiquer que tous les groupes supérieurs sont descendus d'une souche unique.
Considérant que les larves d'un nombre relativement faible de groupes ont persisté, aucune conclusion à propos des affinités ne peut être tirée de l'absence de larves dans un groupe, et la présence dans deux groupes différents d'une forme larvaire commune peut être considérée comme la preuve d'une descendance commune, mais n'indique pas nécessairement une grande affinité.
Nous avons toute raison de croire que les types possédant une larve trochosphère, c'est-à-dire les Rotifères, les Mollusques, les Chétopodes, lesGéphyriens et les Bryozoaires, sont descendus d'une forme ancestrale commune, et il est aussi à peu près certain qu'il y a un ancêtre éloigné commun à ces formes et aux Platyhelminthcs. Une affinité générale des Brachiopodes avec les Chétopodes est plus que probable. Tous ces types et quelques autres qui en sont voisins, mais n'ont pas conservé de ft)rme larvaire, sont descendus d'un ancêtre bilatéral. Les Echinodermes au contraire sont probablement descendus directement d'un ancêtre radiaire et ont plus ou moins complètement conservé leur symétrie radiaire. Il n'est pas possible de fixer jusqu'à quel point l'Actinolroquc (1) est alliée aux larves des Échinodernes. Ses caractères sont peut-être secondaires comuie dans des larves mésotroques des Chétopodes ou peuventêtre dus à ce qu'elle s'est séparée de très bonne heure de la souche commune à toutes les formes supérieures aux Cœlentérés. La position de la Tornaria est plus obscure encore. Il est difficile, en présence de la vésicule aquo-vasculaire avec pore dorsal, de ne pas
(I) Il est très po8sibl(3 que lo l'horonis n'ait pas de relations avec les autres Géi)hyrieni.
conclure qu'elle a des affinités avec les larves des Échinodermes. De telles affinités sembleraient, en suivant la spéculation adoptée dans ce chapitre, prouver que ses affinités avec la Trochosphère, si frappantes soient-elles, sont secondaires et adaptatives. De cette conclusion, si elle est justifiée, il suivrait que les Échinodermes et les Entéropneustes ont un ancêtre éloigné commun, mais non que les deux groupes soient alliés d'une autre manière quelconque.
Conclusions générales et sommaire. — En partant du fait démontré que les formes larvaires d'un grand nombre de types très éloignés, mais supérieurs aux Cœlentérés ont certains caractères communs, il a été admis provisoirement que ces caractères ont été hérités d'un ancêtre commun ; et nous avons essayé de déterminer les caractères du prototype de toutes ces larves et les relations mutuelles des formes larvaires. Cet essai s'est appuyé sur certaines suggestions plus ou moins plausibles dont la vérité ne peut être prouvée que par la cohérence des résultats auxquels elles conduisent, et la facilité avec laquelle elles expliquent les faits.
Les résultats auxquels nous sommes arrivés peuvent être résumés de la manière suivante :
1° Les formes larvaires supérieures aux Cœlentérés peuvent être divisées en six groupes énumérés aux pages 345 à 347.
2° Le prototype de tous ces groupes était un organisme à symétrie radiaire ressemblant plus ou moins à une Méduse ; la bouche était située au centre de la face ventrale aplatie et la face dorsale avait la forme d'un dôme ; autour du bord de la face orale était une couronne ciliée et probablement un cercle nerveux pourvu d'organes des sens. Le tube digestif se prolongeait en deux ou un plus grand nombre de diverticules, et il n'y avait pas d'anus.
3° Les types à symétrie bilatérale sont dérivés de cette forme larvaire, la larve prenant une forme ovale et la région antérieure à la bouche formant un lobe préoral et celle postérieure à la bouche s'allongeant pour former le tronc. Le dôme aboral est devenu la face dorsale.
Avec l'établissement d'une symétrie bilatérale, la partie antérieure de la couronne nerveuse a donné naissance (?) aux ganglions sus-œsophagiens et aux organes visuels qui y sont rattachés, tandis que la partie postérieure de l'anneau nerveux formait la chaîne nerveuse ventrale. La cavité générale est dérivée de deux des diverticules digestifs primitifs.
L'opinion admise d'ordinaire que les formes radiaires sont devenues bilatérales par l'allongement du dôme aboral en le tronc est probablement erronée.
4° Le Pilidium est la forme larvaire qui reproduit le plus approximativement les caractères du prototype larvaire en cours de conversion en une forme bilatérale.
356 CON'CLUSIOiNS GÉNÉRALES.
5* La Trochosphère est une forme bilatérale complètement différenciée dans laquelle un anus s'est développé. La couronne ciliée préorale de la Trochosphère est probablement dérivée directement de la couronne ciliée du Pilidium, qui est elle-même la couronne originelle du prototype de toutes ces formes larvaires.
G" Les larves desLchinodermes, par l'absence d'un ganglion nerveux et d'organes sensoriels sur le lobe préoral, et par la présence- de diverticules digestifs qui donnent naissance à la cavité générale, conservent des caractères du prototype larvaire qui ont disparu chez le Pilidium. La couronne ciliée des larves d'Échinodermes est probablement dérivée directement de celle du prototype par la formation d'un anus sur son côté dorsal. L'anus était très probablement situé originellement au sommet oboral.
Les Échinodermes adultes ont probablement conservé la symétrie radiaire des formes dont ils sont descendus, leur anneau nerveux étant directement dérivé de l'anneau nerveux circulaire de leurs ancêtres. Ils n'ont pas, comme on le suppose d'ordinaire, acquis secondairement leur symétrie radiaire. La symétrie bilatérale de la larve est dans cette hypothèse secondaire comme celle des larves de tant de Cœlentérés.
7° Les points de similitude de la ïornaria avec la Trochosphère et les larves des Échinodermes sont probablement adaptatifs dans un cas ou dans l'autre ; et tandis qu'il n'y a pas de difficultés à admettre que les points communs avec la Trochosphère sont adaptatifs, la présence d'une vésicule aquo-vasculaire avec un pore dorsal rend probable une réelle affinité avec les larves des Échinodermes.
8" 11 n'est pas possible, dans l'état actuel de nos connaissances, de décider si les ressemblances de l'Actinotroque et des larves d'Échinodermes sont adaptatives ou primaires.
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