CELLULES SPÉCIALES

dans l’épithélium branchial des Lamellibranches. — Dans tous les tissus enflammés se rencontrent en foule des leucocytes migrateurs qui, sortis des vaisseaux sanguins où ils étaient contenus, et attirés chimiotactiquement ou d’autre façon par les substances particulières déversées au niveau

Fjg. 489. — Muqueuse intestinale du Lapin ( coupe passant par un follicule clos; migration des leucocytes).

ev, épithélium ordinaire au niveau des villosités v, dont la bordure épithéliale est seule figurée. — ef, épithélium qui recouvre les follicules clos ; il est très modifié et creusé de trous t habités par des amibocytes. — /, follicule clos formé par un amas de leucocytes, x 160.

du foyer d’inflammation, se sont répandus dans le tissu enflammé, cheminant dans tous ses interstices.

P) Conditions de la migration. Diapédèse. — Pour que les amibocytes puissent pérégriner ainsi dans tout l’organisme, la première condition c’est qu’ils aient quitté les cavités naturelles où ils sont normalement renfermés, c’est-à-dire le cœlome, les vaisseaux sanguins et lymphatiques chez les Vertébrés. La sortie des globules blancs du sang et de la lymphe hors des vaisseaux

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

est connue depuis Cohniieim sous le nom de diapédèse (fig. 490). C’est le premier stade de la migration. La diapédèse n’est pas un simple phénomène mécanique, comme le voulait d'abord Gohnheim, qui l’attribuait uniquement à l’influence de la pression sanguine, à son augmentation déterminant l’expulsion des globules blancs ; car elle continue sur une Grenouille dont le cœur a cessé de battre. Les recherches de Thoma, v. Recklingiiausen, Lavdowsky, etc., ont établi que la diapédèse est un phénomène actif, vital, qui met en jeu les propriétés dites vitales, le chimiotactisme des globules blancs. La première condition en effet pour que la diapédèse puisse se produire est l’irritation du tissu, par un excitant capable de développer les qualités chimiotactiques des leucocytes encore contenus dans les vaisseaux. Dans

les circonstances naturelles, l’oxygène, les produits solubles des microbes et tant d’autres substances servent de corps chimiotactique ; dans la réalisation expérimentale de la diapédèse, observée sur le mésentère de la Grenouille, il peut suffire de mettre à l’air le mésentère et de l’irriter par le contact direct avec l’oxygène. Sous l’influence de l’irritant, il se produit par paralysie des nerfs vaso-moteurs une dilatation réflexe des petits vaisseaux, entraînant le ralentissement du cours du sang, qui permet à son tour la formation dans le courant sanguin d’une couche périphérique où le courant est moins rapide, la distribution des leucocytes dans cette couche et leur rapprochement vers la paroi. D’autre part, l’irritant exerce sur les globules blancs une action chimiotactique qui peut être positive et, dans ce cas, les sollicite à sortir du vaisseau. Ici intervient une condition nouvelle de la diapédèse ; c’est la nature des globules blancs. Ceux-ci en effet sont plus ou moins aptes à la diapédèse ; il en est d’actifs et il en est d’inactifs à ce point de vue. Les amibocytes déjà bien développés, ni trop jeunes, ni trop vieux (les polynucléaires neutrophiles disent les uns, les acidophiles selon les autres, les uns et les autres d’après certains auteurs) sont seuls capables de diapédèse, parce que seuls ils sont sensibles aux causes (excitants chimiques par exemple) qui provoquent la diapédèse, et parce que seuls aussi ils ont l’énergie amiboïde nécessaire pour sortir des vaisseaux. Sollicités donc par les substances chimiotactiques, les amibocytes s'engagent à travers la paroi vasculaire (fig. 49°)i se dirigeant vers la source chimiotactique. Leur pénétration dans la paroi se faisait selon Arnold par des orifices préformés, appelés « stomates » et « stigmates » ; mais outre que Lavdowsky et Ranvier ont nié l’existence de ces orifices, la contractilité des cellules endothéliales, constatée par Stricker, Golubew et d’autres, en écartant ces cellules les unes des autres, produit des trous temporaires suffisants pour livrer passage aux amibocytes.

Fig. 49°* — Diapédèse chez un têtard (de Triton ?).

A, premier stade ; l’amibocyte s’engage au travers de la paroi du vaisseau capillaire.— B, deuxième stade ; l’amibocyte est presque tout entier hors du vaisseau. D’après Metchnikoff.

CELLULES NUTRITIVES

y) Destinée des globules blancs migrateurs. — Quoi qu’il en soit du phénomène de la diapédèse, de ses conditions et des faits de détail, voici donc les amibocytes sortis des vaisseaux, émigrant dans l’organisme. Nous devons à présent nous demander quelle va être leur destinée.

Ils peuvent d’abord, dans des circonstances pathologiques, et quand les conditions ne sont pas favorables pour leur existence, succomber sur place en devenant des globules de pus.

Si les conditions d’existence leur permettent de vivre, ils vont au contraire commencer de longues pérégrinations pendant lesquelles ils exerceront leurs fonctions caractéristiques de cellules glandulaires et de phagocytes. Comme cellules glandulaires, ils fabriqueront ces substances tantôt acidophiles, tantôt basophiles, dont il a été question plus haut et dont la production marque l’apogée du fonctionnement de l’amibocyte. Comme phagocytes ils englobent les corps variés, microbes, poussières, déchets cellulaires, rencontrés sur leur passage et, fonctionnant ainsi comme cellules excrétrices et éliminatrices, ils contribueront largement, comme on l’a vu plus haut, à l’épuration et à la défense de l’organisme. Les amibocytes de l’Huître verte transportent au foie les grains de la matière colorante (marennine) qu’ils ont prise aux cellules épithéliales (Carazzi) ; c’est là une phagocytose assimilatrice. Chez les Sangsues, des amibocytes excrétophores emportent vers la peau, où ils sont attirés par l’oxygène de l’air, les produits de déchet de l’organisme et du pigment et les éliminent à la surface du corps (Graf) ; c’est une phagocytose éliminatrice. Celle-ci est fréquente tout le long du tube digestif des Vertébrés, au niveau des amygdales, de l’œsophage, des follicules clos de l’intestin, de l’appendice iléocæcal, etc. ; dans tous ces points, les amibocytes, chargés des substances inertes ou nocives qu’ils ont englobées, pénètrent dans l’épithélium et tombent dans la cavité intestinale ; c’est une excrétion véritable, le leucocyte tout entier forme le corps excrété. Un autre sort attend certains amibocytes : ils peuvent subir des dégénérescences variées et une régression totale, suivie de leur phagocytose par des leucocytes plus jeunes et plus vigoureux.

Enfin, on doit se poser la question de savoir si en face de ces transformations régressives qui aboutissent à la mort des leucocytes, il ne faut pas inscrire des transformations progressives. Après avoir mené pendant quelque temps une existence nomade, les amibocytes ne peuvent-ils se fixer quelque part et se transformer en d’autres éléments T Certains auteurs (Ranvier, Arnold, Metchnikoff, Ziegler, Senftleben) ont admis que les globules blancs pourraient ainsi concourir à l’édification de nouvelles parties ou tout au moins à la restauration des anciennes. Arnold, Metchnikoff ont prétendu qu’ils pouvaient se transformer en cellules fixes du tissu conjonctif, et de fait, il n’est presque pas de cellules de ce tissu qu’on n’ait supposées dériver de globules blancs fixés. Leur transformation en cellules endothéliales du péritoine est admise par Ranvier (fig. 492). Plusieurs auteurs auraient même vu les globules blancs s’accumuler autour de corps étrangers naturels ou artificiels (des esquilles osseuses, des chevilles d’ivoire, des fragments de moelle de sureau), déposés dans les diverses cavités de l’organisme, et s’y ordonner en cellules épithélioïdes (fig. 491)-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Selon beaucoup d'auteurs, ils prendraient part à la régénération des épithéliums eux-mêmes.

e) Biologie générale des globales blancs. — Telle est la biologie des

Fig. 492. — Cellules lymphatiques migratrices fixées sur le mésentère et en train de devenir cellules

endothéliales.

Mésentère de Grenouille imprégné par le nitrate d’argent, e, cellule endothéliales ordinaires. g , cellules granuleuses (cellules lymphatiques migratrices). D après Ranvier. x 3oo.

dante, où il acquiert peu à peu ces propriétés, un point culminant où il jouit de la plénitude de ses fonctions, une descente ou régression où il perd ces propriétés, dégénère et disparaît. Dans l’étape ascendante, il sécrète un produit qui augmente de plus en plus et se caractérise de mieux en mieux: neutrophile d’abord, puis acidophile ou basophile, il devient phagocyte de plus en plus actif ; d’immobile qu’il était à son premier début, il devient

globules blancs. Leurs manifestations vitales sont l’expression de deux propriétés capitales de ces éléments, la faculté sécrétoire et la propriété amiboïde. Le globule blanc est adulte quand il est en pleine possession de ces deux propriétés. 11 parcourt une évolution qui comprend une phase ascen-

Fig. 491- — Globules blancs transformés en cellules épithélioïdes.

Ces globules blancs ont émigré dans un morceau de moelle de sureau déposé dans le sac lymphatique dorsal d’une Grenouille, s’y sont fixés à l'intérieur d’une cavité de la moelle et s’y sont transformés en cellules épithélioïdes ce et en une cellule géante cg. D’après Arnold.

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migrateur. Au summum de son évolution, bourré de produits sécrétés, phagocyte moins avide déjà, il est encore très mobile et, sorti des vaisseaux, erre dans l’organisme. A la période régressive, le globule blanc est frappé d’immobilité et dégénère ; il devient un aliment lui-même et se fait phagocyter par des éléments plus jeunes et plus actifs.

Après cette étude physiologique des globules blancs, une étude de leurs caractères morphologiques (que nous ne ferons pas), l’examen de leur noyau, de leur mode de division, de l’architecture de leur cytoplasme, nous conduirait à trois résultats principaux. Les globules blancs sont des éléments primitifs, comme l’indique le caractère typique de leur structure cytoplasmique (Heidenhain). Ce sont des cellules très polymorphes, comme le montre la composition variable de leur protoplasma, la forme très variée de leur noyau, tantôt simple, tantôt multiple, régulier ou irrégulier (p. 116) . Enfin, morphologiquement, ces cellules se distinguent peu de certaines autres cellules, du tissu conjonctif notamment.

Leur rapide évolution, leur incessante mobilité, leur polymorphisme, leur faible différenciation à l’égard des autres éléments en font en quelque sorte des « cellules embryonnaires » de l’organisme adulte, comme les pathologistes ont longtemps nommé les globules blancs. Pour les mêmes raisons et pour leur indépendance relative vis-à-vis de l’organisme qui les contient, 011 peut les considérer comme des êtres unicellulaires jouissant d’une certaine autonomie dans l’être pluricellulaire qui les porte.