CHAPITRE V

Les organes spéciaux de la cellule.

Les parties de la cellule qui ont été examinées jusqu’ici étaient des organes cellulaires préposés aux fonctions générales de la cellule ; ces organes devaient être constants, ne manquer à aucune cellule, être représentés tout au moins sous une forme rudimentaire ou par des équivalents qu’il était facile de retrouver.

Il s’agit maintenant d 'organes spéciaux , répondant à des besoins propres aux différentes cellules. Ils sont donc inconstants, n’existeront que dans certaines catégories cellulaires, et seront de plus de formes très diverses suivant le but à remplir. Malgré cette diversité des formes, on peut cependant distribuer ces organes variés en un assez petit nombre de catégories fondamentales. On doit de plus, quelque spéciaux qu’ils paraissent, ne pas les considérer comme tels, mais s’efforcer, en étudiant leur genèse, démontrer qu’ils ne sont que des parties spécialement adaptées et plus ou moins profondément transformées d’un organe cellulaire fondamental. Cette étude, qui n’est encore que commencée, doit avoir pour résultat, en dépouillant ces organes du caractère singulier qu’ils paraissent avoir, de rapprocher davantage les uns des autres les animaux et les végétaux qui les présentent, et de donner ainsi à la série animale ou végétale une unité plus parfaite, en la complétant histologiquement.

A vrai dire, il faudrait dans cet article sur les organes variés de la cellule passer en revue toutes les différenciations possibles que la cellule offre dans les divers tissus animaux et végétaux. Cette étude sera faite dans les chapitres de cet ouvrage consacrés à l’histologie spéciale. Il ne sera question ici que de ceux de ces organes qui ne trouveraient pas place dans des chapitres distincts.

Article premier. — SQUELETTES INTERNE ET EXTERNE.

Certaines cellules possèdent un squelette intérieur, dû à l’épaississement et au durcissement de travées de la substance cytoplasmique, qui en même temps se différencient chimiquement ou s’incrustent de matières minérales et deviennent ainsi plus résistantes (fig. i58).

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Plus fréquemment encore, il se forme un squelette externe , une coque rigide, par suite d’une modification de la membrane cellulaire ou de la couche protoplasmique superficielle, qui éprouvent une modification chimique plus ou moins profonde ou s’incrustent de matières minérales.

C’est chez les Protozoaires que ces organes squelettiques sont le plus répandus.

Le squelette interne est puissamment développé chez les Radiolaires (fig. 159). Dans la plupart des espèces de ce groupe , le corps renferme une membrane capsulaire, de forme typiquement sphérique .

de nature chitineuse, qui divise le corps en deux parties : l’une centrale, dite « capsule centrale » ou « noyau central » , l’autre externe

ou « masse extra -capsulaire », contenant une gelée, le « calymna » ; des trous creusés dans la membrane capsulaire mettent en communication le protoplasme central et la gelée extra-capsulaire. Une charpente squelet-

Fig. i58. — Cellule de l'intestin moyen d'un Cloporte (Oniscus sp ?) avec fibres de soutien formant un squelette intérieur.

c, cuticule. — p, plateau strié. — m, membrane basale. — n, noyau. — fi fibres de soutien attachées d’une part à la membrane basale, d’autre part au plateau strié. X^oo.

Fig. 159. — Squelette des Radiolaires. Schéma de sa formation. D'après Dklage et Hérouard.

N, noyau. — caps. Ctrl, membrane capsulaire centrale — sq , première enveloppe squelettique, première coque sphérique grillagée. — sq', deuxième enveloppe squelettique. — r, rayons squelettiques unissant les deux enveloppes. — En gris, le réseau protoplasmique et les pseudopodes.

tique, de forme le plus souvent très compliquée, soutient la masse du corps. Chez les Acanthaires, des tigelles formées d’une substance spéciale, l’« acanthine », rayonnent de la capsule centrale vers la périphérie (fig. 160). Chez beaucoup de Radiolaires, le squelette interne consiste typiquement en une

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

ou plusieurs sphères grillagées, de nature siliceuse, qui se forment successivement et que réunissent des tiges radiaires.

Les squelettes externes se rencontrent chez des Ciliés ( [Coleps ), chez des Grégarines et des Flagellâtes, dont la cuticule enveloppante peut acquérir la consistance d’une coquille. Chez les Rhizopodes testacés, la capsule qui entoure l’animal devient fréquemment une véritable coquille ( Arcella ), et même en s’incrustant de corps étrangers une vraie carapace (Difflugia). Les coquilles des Rhizopodes proprement dits et celles des Foraminifères offrent les mêmes variations : tantôt simplement chitineuses ( Gromia ), tantôt au contraire encroûtées de calcaire et par conséquent très rigides (Foraminifères). Ces coquilles, qui forment, selon les genres, une ou plusieurs chambres (Monothalamia et Polgthalarnia ), ou se loge ranimai, sont percées soitd’une ou deux grosses ouvertures, par lesquelles sort le protoplasma et sont émis les pseudopodes ( lmperforata , tels que Mil Viola , Gromia), soitd’un grand nombre de pores très fins donnant issue aux pseudopodes (. Perforala , tels que Globigerine , Rotalia). La cuirasse des Dinoflagellés est formée de cellules et se compose de plaques bien distinctes, régulièrement arrangées et en nombre défini (fig. 161).

Dreyer a soumis à l’analyse physique la formation des squelettes intérieurs des Radiolaires et des coquilles des Foraminifères ; il a établi que ces squelettes s’édifient selon les principes qui régissent l’ordonnancement des cloisons d'une écume, c’est-à-dire selon les lois delà tension superficielle des liquides. Rhumbler a vérifié expérimentalement cette donnée et a été assez heureux pour pouvoir reproduire artificiellement des squelettes externes, tels que les carapaces de Difflugies.

Des formations squelettiques 11e se rencontrent pas seulement chez les Protozoaires, mais aussi dans certaines cellules de Métazoaires. Ainsi les cellules épithéliales de l’intestin moyen des Isopodes présentent un système de fibres spéciales, puissantes, qui parcourent verticalement la cellule et que l’on a généralement considérées comme des fibres de soutien dues à la condensation et au durcissement de travées cytoplasmiques (Ide) . On pourrait ajouter bien d’autres exemples de filaments du cytoplasme différenciés en fibres de soutien, plus ou moins indépendantes du reste de la trame et plus ou moins individualisées en organes cellulaires ; en sériant convenablement ces exemples, on pourrait établir une série ininterrompue depuis les fibresorganes de la cellule jusqu’aux travées ordinaires du cytoplasme. La dénomination de tonofibrilles (c’est-à-dire fibres de soutien), proposée par Heiden- Cytologie. H

Fig. 160.

Squelette d’un Acanthaire. Sphærozoum puncta tum Müller. X 100 •

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

hain, convient pour désigner toutes les fibres de la cellule qui sont différenciées en vue d’un rôle de soutien.

Ne faut-il pas allonger davantage encore la série de ces organes cellulaires de soutien, de ces squelettes externes notamment, en y ajoutant ceux dont la cellule végétale s’entoure si fréquemment, c’est-à-dire les membranes épaissies, durcies et profondément modifiées chimiquement, qui entourent les spores, les grains de pollen et nombre de cellules des tissus végétatifs de la plante ? 11 en a été question au chapitre deuxième, auquel on pourra se reporter.

Article 2. - FLAGELLUMS, CILS ET LEURS DÉRIVÉS.

Un grand nombre de cellules, êtres unicellulaires ou cellules de tissus, offrent des prolongements de la substance du corps, qui servent à la cellule d’organes de mouvement. Tantôt chaque cellule ne porte qu’un ou quelques prolongements très longs, appelés fouets ou fîagellums. D’autres fois, elle est hérissée de petits prolongements très courts, très nombreux, doués d'un mouvement spécial, les cils vibraliles. Enfin, on peut considérer comme dérivés soit des fouets, soit des cils vibratiles, une série de formations variées qui sont caractéristiques d’espèces cellulaires bien distinctes.

A. Fîagellums. — Les fîagellums se rencontrent chez les Bactéries, chez les Infusoires Flagellâtes et les zoospores de nombreuses plantes, dans certaines cellules de tissu des Métazoaires ; on peut leur rattacher les cils des anthérozoïdes et la queue des spermatozoïdes animaux.

Par certaines méthodes de préparation, on met en évidence, sur un grand nombre d’espèces de Bactéries (ou d’espèces considérées comme telles) douées de mouvement,

des expansions flagellaires, qui sont appelées ordinairement cils , d’une façon d’ailleurs impropre (fig. 162). Le nombre, la situation des cils varient selon les espèces, dans des limites assez fixes pour que les bactériologistes (Fischer, Migula) aient pu fonder sur ces caractères une clas-

Fig. 161. — Squelette de Ceratium macroceros Schranck, Perty (Ceratium hirundinella Bergh).

A, vu par la face dorsale de l’animal. Il comprend 14 pièces en tout : la ceinture z, les pièces basales b, la pièce frontale f, les cornes c. — B, portion d’une pièce basale très grossie, montrant la constitution de la cuirasse cellulosique.

D’après Pénard.

Fig. 162.— Bacillus sublilis avec ses cils. Méthode de Loffler. X 1000.

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sifîcation des Bactéries. On avait d’abord mis en doute la nature flagellaire

de ces formations, que plusieurs observateurs avaient considérées comme des artéfacts dus à l’étirement du corps de la Bactérie. Le fait que les colorants du corps des Bactéries ne suffisent pas à mettre leurs cils en évidence ne dispose guère à croire que ces cils ne sont formés que de la substance artificiellement étirée de la Bactérie. En tout cas, il faut faire aux cils des Bactéries une place tout à fait à part dans le groupe des organes flagellaires.

Des fouets véritables et authentiques se rencontrent d’ailleurs dans un grand nombre d’êtres unicellulaires, tant animaux que végétaux. Tels sont les Infusoires Flagellés ou Flagellâtes, un grand nombre de végétaux unicellulaires (Algues et Champignons) soit sous leur forme végétative ordinaire, soit à l’état de zoospores, soit enfin à l’état de gamètes.

Euglena viridis (fîg. i63) est un « Flagellate ». Cette Monade, commune dans les eaux stagnantes, qui se distingue par son corps allongé vert, riche en chlorophylle, et par une tache pigmentaire rouge située en avant du corps, nage au moyen d’un unique fouet inséré en avant, près de la tache pigmentaire. Les Choanoflagellates se distinguent des précédents Fig. i63. - Euglena viridis Ehrcn. parce que le flagellum est entouré à sa base infusoire Flagelle. X 37°-

d’une collerette infundibuliforme. Chez les

Dinoflagellates ( Ceratium , Peridinium ) il existe deux fouets, ayant une allure

différente l’un de l’autre. Les Noctiluques, ces animaux photogènes qui produisent le phénomène de phosphorescence de la mer, sont aussi des Flagellâtes ; leur unique flagellum mérite du reste une place à part, en raison de la complication de sa structure.

Un grand nombre de végétaux inférieurs ( Protococcées, Chytridiacées , Saprolégniées , Péronosporées , Algues supérieures), produisent des corps reproducteurs ou spores auxquelles on a donné le nom de « zoospores ». A comparer en effet ces spores aux Infusoires Flagellâtes, on trouve entre les deux de grands traits de ressemblance ; comme eux, les

Fig. 164. — Zoospores de diverses Algues , avec leurs cils ( fouets ) moteurs.

A, Monostome. — B, Ulothrix. — C, OEdogone. — p, point rouge pigmentaire. — b, bec, partie antérieure blanche, sans chlorophylle.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

zoospores, outre qu’elles offrent fréquemment une tache pigmentaire, se meuvent à l’aide d’un ou de plusieurs fouets différemment situés selon les espèces (fig. 164).

Dans les Thallophytes inférieurs, les « gamètes », c’est-à-dire les cellules qui devront se conjuguer pour reproduire un nouvel être, offrent souvent une complète similitude avec les zoospores (fig. i65).

Dans le cas où les gamètes prennent des caractères sexuels extérieurs qui permettent de les distinguer en mâles et femelles, la présence de fouets

ou cils, jointe à la petitesse de la taille , caractérise nettement les « gamètes » mâles, ou « microgamètes ». Les fouets ou cils deviennent alors beaucoup plus importants, plus longs, et font souvent ressembler ces gamètes aux spermatozoïdes animaux, d’où les noms d’ « anthérozoïdes », ou même de spermatozoïdes, sous lesquels on les désigne. Ainsi les anthérozoïdes des Characées ont une forme spiralée et offrent deux longs cils ou fouets à leur extrémité antérieure, au moyen desquels ils nagent en tournant autour de leur axe ; ceux des Fougères portent à leur extrémité amincie et enroulée en tirebouchon une touffe de cils (fig. 166).

Les gamètes mâles de certains animaux ressemblent beaucoup à ceux des végétaux. C’est ainsi qu’on a découvert récemment (Léger, Wasielewski ) que les microgamètes des Coccidies se prolongent en deux cils ou fouets, l’un antérieur, l’autre postérieur (fig. 167). Mais chez les animaux supérieurs, lorsque le gamète mâle ou spermatozoïde offre un organe flagellaire de mouvement, celui-ci, qui forme la queue du «spermatozoïde », est beaucoup plus développé que dans les cas précédents, et offre une structure très compliquée. La plupart des spermatozoïdes rappellent par leur tête et leur queue un Infusoire flagellé, dont le fouet, représenté par la queue, serait dirigé en arrière (fig. 168). De là ces noms de « spermatozoaires », spermatozoïdes, « zoospermes», presque aussi fabuleusement zoologiques que ceux d'animalcules spermatiques, de vers spermatiques que leur donnèrent, sous l'impression de leur étrange découverte, Ham et Leeuwenhoeck et leurs successeurs. La queue, organe de mouvement du spermatozoïde, très variable d’aspect suivant les espèces animales, a la constitution fondamentale suivante, que Jensen et Ballowitz ont mise en évidence. Elle se compose habituellement d’une enveloppe et d’un filament axile, auquel peuvent s’ad-

Fig. i65. — Botrydium granulatum, gamètes et conjugaison des gamètes.

A. une petite plante de taille moyenne, grossie 28 fois.— B, une zoospore. X54o. — C, gamètes; a, une gamète isolée ; 6, deux gamètes venant au contact ; c, d, e, fusionnement ou conjugaison des gamètes ; f , zygospore résultant de leur conjugaison. X 54o. D’après Strasburger, emprunté à Hertvvig.

joindre un ou deux autres tilaments ; chacun de ceux-ci, et particulière-

Fjg. 166. — Anthérozoïdes ( gamètes mâles) de diverses plantes.

D’après Guignard.

A, Fucus serratus (Algue), avec des fouets dirigés l’un en avant et servant de rame, l’autre en arrière et fonctionnant comme un gouvernail. A côté du noyau se voit un corps réfringent, qui est le point rouge, oculiforme, de l’anthérozoïde. X 9&o. — B, Pellia epiphylla (Hépatique). X i4oo. — C, Sphagnum fimbriatum (Mousse). X i/Joo- — D , Angiopteris erecta (Fougère) ; les cils ou fouets, formant une sorle de gerbe, sont insérés sur le demi-tour de spire antérieur seulement, X 1400.

Fig. 168. — Spermatozoïdes de l'Homme.

t, tête. — ce, coiffe céphalique. — c, corpuscules centraux. — co, collet. — pi, pp, pt. pièces intermédiaire, principale et terminale de la queue.

D'après Retzius.

Fig- 167. — Microgamètes en mouvement d'une Coccidie (Echinospora). D’après Léger.

ment le filament axile, se décompose à son tour en un faisceau de fines fibrilles (fig. 169). Par cette complication de structure, la queue du spermatozoïde s’éloigne d’un flagellum ordinaire; cardans les fouets des Flagellâtes, des zoospores et autres, on n’a pas jusqu’ici montré de constitution fibrillaire. De plus, comme on le verra plus tard (p. 173), la queue

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

du spermatozoïde s’insère

sur un corpuscule colorable, comparable à un corpuscule central, dont jusqu’ici la base des flagellums s’est montrée dépourvue.

Pour ces raisons, la place des spermatozoïdes animaux parmi les cellules flagellées, bien que rendue très vraisemblable par la ressemblance extérieure, par le fonctionnement analogue de l’organe de mouvement, n’est cependant qu’une place d’attente.

Outre les êtres unicellulaires, les zoospores et les gamètes, un certain nombre de cellules de tissu présentent à leur face externe des appendices en forme de flagellum; ce sont des cellules flagellées. Le prototype de ces cellules, qu’on pourrait même considérer comme la forme primitive de tout élément flagellé ou cilié, a été souvent trouvé chez les Vertébrés dans les cellules du rein, les cellules séminales et d’autres encore (1).

Voici en quoi consiste cette cellule flagellée (fîg. 170b

Du microcentre, ordinairement formé de deux corpuscules placés l’un au-dessus de l’autre, partent deux filaments : l’un, externe ( Aüssenfaden ), inséré sur le corpuscule extérieur, devient libre à la surface de la cellule, où il forme un cil ou fouet ;

Fig. 169. — Spermatozoïde d’an Coléoptère. le Copris lunaris L., pour la structure fîbrillaire de la queue.

c, pièce principale de la tête. — pc , pointe céphalique. — fst, filament de soutien, divisé en deux à son extrémité. — fm , filament moyen (axile), aussi dédoublé. — ffb, fibrilles qui composent le filament bordant.

D’après Ballowitz. X i5oo.

Fig. 170. — Cellules épithéliales de la « pièce intermédiaire » du rein du Lapin, avec le fouet central.

af, Aüssenfaden. — if, Innenfaden. — c, centrosome bicorpusculaire. — Kl, Kl, Kittleislen. X 5oo (“?). D’après K.-W. Zimmermann, un peu modifié.

l'autre, interne ( Innenfaden ), attaché au corpuscule intérieur, s’enfonce et se perd dans

(1) Moore, K.-W. Zimmermann, Meves, v. Lenhossèk, IIenneguy, v. Bardeleben, Suzuki, v. Korff, Gurwitsch, etc.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

le cytoplasme. L’ensemble a reçu de Zimmermann le nom de Centralgeissel « fouet central », c’est-à-dire inséré sur les corpuscules centraux. Il est du reste assez rare que l’appareil soit complet, et fréquemment il est réduit au filament externe.

A ces cellules flagellées on peut en rattacher d’autres, encore mal connues cytologiquement : les « choanocytes » ou « cellules à collerette » des Éponges, grandes cellules qui tapissent la cavité m

atriale et les corbeilles vibratiles des Éponges et dont le sommet porte un long flagellum entouré à sa base d’une collerette, comme c’était le cas chez les Choanoflagellates ; les « solénocytes » ou « cellules à cornets » des néphridies chez cert ains Vers Polychètes, etc.

Enfin, bon nombre d’éléments cellulaires, tels que les cellules « épendymaires » qui tapissent les espaces ventriculaires du névraxe des Vertébrés et celles qui revêtent les cavités de l’oreille interne, portent un long fouet ou poil et sont décrites par les auteurs sous le nom de Haarzelleh. En réalité, leur fouet n’est cependant qu’un faisceau de cils agglutinés.

On s’est demandé quelle était la signification du flagellum, s’il représentait un organe sui generis de la cellule ou bien s’il n’était qu’un dérivé de quelque partie modifiée du cytoplasme, de pseudopodes par exemple. Cette dernière interprétation s’appuie : sur l’existence de formes intermédiaires aux Amibes et aux Flagellés, et possédant à la fois un flagellum et des pseudopodes ( Mastigamæba , Cercomonas) ; sur la transformation des pseudopodes ou flagellums, qu’on a pu voir se faire sous le microscope.

B. Cils vibratiles. — Plus nombreuses encore que les cellules flagellées sont celles dont la surface est hérissée de petits prolongements habituellement courts et fins, doués d’un mouvement vibra tile spécial et nommés pour cette raison des cils vibratiles : ce sont, comme les flagellums, des organes de mouvement de la cellule.

Fig. 171.

Cilié, type morphologique idéal , d’après Delage et Hérouahj».

b. bouche. — ph, pharynx. — p, péristome. — c, cils vibratiles. — Mb, membranelles formant la zone adorale. — N, macronucléus. — m, micronucléus. — va, vacuoles alimentaires. — vp, vésicule pulsatile.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Les cellules qui les présentent, sont tantôt des êtres unicellulaires, tantôt des éléments de tissu des Métazoaires.

Voici d’abord (fig. 171) un Infusoire cilié, idéal et schématique, et (fig. 172) un autre Cilié, figuré d’après nature. On voit que ce Protozoaire se distingue en première ligne par les cils vibratiles nombreux qui couvrent la surface du corps et lui ont valu le nom de Cilié.

Voici maintenant des cellules épithéliales vibratiles de l’œsophage du

Triton. Ce sont des éléments de forme cylindro-conique, dont la base, tournée vers la cavité de l’organe, porte les cils, petits prolongements cylindriques, tous de même longueur, qui s’implantent non pas directement sur la substance cellulaire, mais sur une sorte de plaque ou « plateau » (fig. 173). Si l’observation est faite sur le vivant, on voit les cils s’agiter d’un mouvement particulier, ondulatoire et continu, qui court successivement sur toutes les cellules comme le font les ondulations d’un champ de blé agité par le vent. A de forts grossissements, on reconnaît que chaque cil vibratile est un organite complexe, formé de plusieurs pièces, si bien que la bordure de cils vibraliles représente un appareil très compliqué. Chaque cil se compose en effet, d'après les recherches d’ExGELMANN, de Frenzel et d’autres auteurs, des parties suivantes (fig. 174) : i° le cil proprement dit, pièce terminale de l’organite, qui s'agite librement dans le milieu ambiant, souvent renflé à sa base en un « bulbe » ; 20 le corpuscule basal , ou « pièce basale », relié au bulbe du cil par une « pièce intermédiaire », et représenté par un grain fixé au niveau du plateau et servant de point d’insertion au cil; 3° la racine du cil ou pièce radiculaire, qui du corpuscule basal auquel elle s’attache se prolonge plus ou moins loin dans l’intérieur du protoplasma cellulaire. Ainsi, chaque organite vibratile est composé d’au moins trois articles successifs : le cil, le corpuscule basal, la racine. Mais, comme l'ont montré les recherches minutieuses de Frenzel, la complication peut être rendue plus grande encore par la présence d’articles accessoires, successivement élargis en nodules et rétrécis en filaments d'union. On comprend que les divers Qodules d'un cil vibratile et les fils qui les relient, en se répétant (pour les cils d’une même cellule) à la même hauteur, produiront à la surface de la cellule, examinée à un faible grossissement, l'im-

Fjg. 172. — Paramæcium Bursaria. D’après Claparède et Laciimann.

ib, infundibulum buccal. — ph, pharynx ou œsophage.— 6, bols alimentaires (la flèche indique le sens de leur mouvement à travers l’endoplasme}.— a, anus.— vc, vacuoles contractiles. — n. micronucléus. — n\ macronucléus. X 25o.

pression de bandes plus ou moins sombres, plus ou moins épaisses. Aussi

cm

Fig. 173. — Coupe d’une porlion de la muqueuse œsophagienne du Triton avec cellules épithéliales

vibratiles.

cv, cellules épithéliales vibratiles. — pt, plateau supportant les cils. — cm, cellules épithéliales muqueuses mélangées aux ceîlules vibratiles. — te , tissu conjonctif. X5oo.

l’image du plateau (sur lequel sont implantées les pièces terminales des cils ou cils proprement dits) est due en grande partie à l’alignement horizontal des corpuscules basaux.

Les pièces terminales ou cils proprement dits sont en nombre quelquefois très grand : il y en a 2.5oo par exemple chez le Cilié Paramæciuin aurelia ; habituellement courts, ils peuvent atteindre une longueur considérable.

Les corpuscules basaux ou pièces basales sont de petits grains arrondis, colorables électivement à la manière des corpuscules centraux des cellules (fig. 174).

Les racines ou pièces radiculaires sont de fins filaments, électivement colorables eux aussi à la façon d’un protoplasme différencié. Elles convergent souvent en un cône radiculaire, qui est parfois assez long pour dépasser le noyau, au delà duquel sa pointe se perd dans le cytoplasme (fig. 174).

Quelques formes aberrantes d’appareils vibratiles méritent d’être signalées. Il a été question plus haut déjà des Haarzellen , ces cellules munies d'un flagellum, qui n’est en réalité qu’un faisceau de cils plus ou moins intimement agglutinés. Fürst a montré que l’agglutination porte non seulement sur les pièces libres des cils, mais encore sur les corpuscules basaux qui se soudent en

Fig. 174. — Schéma de l'appareil cilié d’une cellule à cils vibratiles.

c, cils. — b, bulbe des cils.— cb, corpuscules basaux. — i , pièces intermédiaires. — r, racines convergeant en un cône radiculaire. — p, plateau cuticulaire.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

une plaque continue, et sur les racines qui sont fusionnées en un cône compact.

C’est également à la fusion des cils que sont dus les cirrhes et les membranelles des Ciliés, ainsi que les rames natatoires des Cténophores. Les cirrhes ou soies tactiles des Ciliés, qui servent à la préhension des aliments, sont de grosses soies qui paraissent être dues à la fusion de plusieurs cils, à cause de la différenciation fibrillaire de leur masse (Bütsciili) Les membranelles qui garnissent la face adorale des Ciliés, et qu’on trouve aussi

dans certaines cellules vibratiles de Métazoaires, sont des membranes formées par la soudure d un certain nombre de cils ; la membrane a pour base une sorte d’anneau qui correspond à une pluralité de corpuscules basaux, et l’anneau se prolonge à son tour en une lame basilaire représentant les racines fusionnées (Schuberg).

Quant aux rames natatoires des Cténophores, on sait qu'elles garnissent les côtes longitudinales du corps de l’animal ; elles sont formées de longs et nombreux cils soudés, que supportent des cellules épithéliales vibratiles (Chun, Schneider, S amassa).

C. Bordures en brosse. — Un grand nombre de cellules épithéliales sont revêtues sur leur face libre de bordures ciliées, qui, quoique très nettes, ne présentent pas chez le vivant, de mouvements vibratiles. D’habitude les cils qui composent ces bordures sont beaucoup plus courts que ceux des garnitures ciliées vibratiles et ils ressemblent à des poils de brosse, d’où les noms de bordure de poils (Frenzel), bordure en brosse (Tornieh), donnés à celte formation (fig. 170).

On trouve surtout cette forme spéciale de garnitures ciliées sur

Fig. 175. — Coupe transversale d'un tube de Malpighi d’une larve d lnsecte (Gastrophilus equi Fabr.) avec bordure en brosse.

En x , la coupe du cadre qui correspond à la limite interceïlulaire (Kittleiste. X 3yo).

MORPHOLOGIE DE LÀ CELLULE

les épithéliums glandulaires (intestin de beaucoup d’invertébrés, organes rénaux des Vertébrés, tubes de Malpighi, etc.), où elle a été étudiée par une foule d’auteurs (entre autres van Gehuchten, Nicolas, Sauer). Dans tous ces cas, la bordure en brosse tapisse la face externe de la cellule ; mais il peut arriver aussi qu’elle soit intracellulaire et quelle revête une cavité intérieure, véritable vacuole creusée dans le corps cellulaire. C’est le cas pour les cellules visuelles des Hirudinées. On voit (fig. 176) que la grande vacuole que contient cette cellule est limitée par une bordure ciliée, dont les cils s’appuient sur autant de fins corpuscules basaux.

L’affinité morphologique des bordures en brosse et des garnitures vibratiles est indiquée par les attributs communs que possèdent ces deux formations ; car les bordures en brosse ne manquent ni des corpuscules basaux, ni même des ra cines que possèdent les appareils vibratiles. Les bordures en brosse sont donc des garnitures vibratiles morphologiquement imparfaites ?

réduites ou imcomplètement développées ; elles diffèrent surtout des bordures vibratiles au point de vue physiologique, par l’absence de vibratilité.

L’équivalence morphologique de ces deux sortes d’organes de la cellule apparaît d’ailleurs clairement à l’examen de la coupe transversale d’un tube segmentaire de Fj Ver de terre (fig. 177), tube que l’on considère comme étant une cavité v intracellulaire. On voit que la surface cavitaire de la cellule porte en deux points diamétralement opposés une touffe de très longs cils, tandis que sur le reste de son étendue elle est tapissée par une bordure de poils courts ; les cils s’insèrent sur une épaisse plaque colorable représentant un complexe de corpuscules basaux fusionnés ; les poils s’implantent sur autant de très petits corpuscules basaux bien distincts. Les cils continuent exactement les poils de la bordure en brosse ; la plaque basale sur laquelle ils reposent continue la rangée des corpuscules basaux des poils.

D. Plateaux striés. — Beaucoup de cellules épithéliales présentent, sur leur face libre, une bande de substance réfringente, très solide, qui recouvre la cellule comme d'un plateau et qui porte d’ailleurs ce nom. Fréquemment ce plateau est strié de lignes verticales, parallèles entre elles ; c’est un plateau strié (fig. 178). Entre autres interprétations qu’on a proposées pour cette for-

g. 176. — Cellules visuelles d’une Sangsue Nepheis vulgaris Moq.-Tand. avec bordure en brosse lapissant la vacuole intracellulaire.

grande vacuole claire dont la cellule est creu sée.— p, protoplasme qui entoure la vacuole. — b, oourgeon du corps protoplasmique proéminant ians la vacuole.— c, bordure ciliée. — co, rangée le corpuscules basaux à la base des cils. X 1000.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

mation, on l’a considérée comme due à l'assemblage el à la coalescence d’un

certain nombre de bâtonnets ou de cils juxtaposés, agglutinés par une substance cimentante interstitielle. Pour adopter cette manière de voir, d’abord très favorablement acceptée, puis vivement critiquée, il est actuellement indispensable de retrouver dans les cellules à plateau strié les mêmes parties constitutives que présentent les cellules à cils vibratiles. Or, outre les cils, que représentent les bâtonnets soudés du plateau, on a retrouvé au-dessous de ces bâtonnets les homologues des corpuscules banaux, souvent de forme irrégulière et fusionnés ensemble en une plaque continue ; on a décrit aussi des filaments tout à fait comparables aux racines des cils.. Ce qui vient encore à l’appui de la parenté des bordures de cils vibratiles et des plateaux striés, ce sont les formes intermédiaires observées maintes fois entre des cils parfaitement indépendants et des bâtonnets noyés dans une substance fondamentale de remplissage, entre ces bâtonnets à leur tour et de simples stries d’un plateau cellulaire. Les bordures en

Fig. 178. — Cellules epithéliales de l'intestin de Salamandre, montrant plateau strié.

cm, cellules muqueuses. — ce, cellules épithéliales à plateau. — ps, plateau strié. — cb , corpuscules basaux. X 5oo.

Aïr'À1

Fig. 177. — Coupe d'un tube segmentaire d'un Ver de terre (Lumbricus herculeus Sav.), avec cils et brosse.

I, lumière du canal. — n , noyau de la cellule à l'intérieur de laquelle le canal est creusé. — c,c, les deux touffes de cils, avec leur rangée de corpuscules basaux. — 6, bordure en brosse, à corpuscules basaux très fins. X 1000.

brosse, avec leurs innombrables variétés, réalisent sans doute ces intermé-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

diaires échelonnés entre les deux extrêmes, les cils vibratiles et les stries des plateaux. De même que les bordures en brosse sont des garnitures ciliées dépourvues de vibratilité, les plateaux striés seraient des bordures en brosse atrophiées ou tout au moins détournées de leur rôle primitif et adaptées à une fonction nouvelle (Prenant). On peut donc, comme l’ont fait Frenzel et plusieurs auteurs après lui, réunir dans une même famille les cils vibratiles, les brosses et les plateaux striés. Il est d’ailleurs possible, comme Studnicka et d’autres l’ont fait remarquer, que des formations bien distinctes aient été confondues à tort sous la rubrique de plateaux striés.

E. Signification morphologique des cils. — Que représentent ces organes cellulaires spéciaux, que sont les cils vibratiles et leurs dérivés ? S’agit-il de formations irréductibles, n’ayant d’analogues dans aucune autre espèce de cellules, ou bien au contraire le cil n’a-t-il de spécial que sa forme et son mouvement, et n’est-il en réalité que le produit de modifications adaptatives apportées à des organes cellulaires fondamentaux qu’on retrouve dans toute cellule ? Et comme corollaires, les cellules vibratiles et consortes sont-elles des éléments isolés dans le cadre histologique, ou bien ont-elles au contraire d’étroites affinités avec d’autres formes cellulaires?

Pour résoudre la première partie de la question, il faudrait d’abord connaître la genèse des cils vibratiles, les formes sous lesquelles ils apparaissent. Mais c’est là une étude cytologique extrêmement difficile, que Gurwitsch a commencée et qui ne peut être considérée comme ayant donné des résultats complets. On peut du moins penser que certaines conditions mécaniques sont nécessaires pour le développement des cils. On a pu en effet observer souvent que le protoplasma cellulaire, au contact d’un espace creux de nouvelle formation, se si rie verticalement; ces stries sont sans doute l’expression optique d’autant de colonnettes protoplasmiques séparées les unes des autres par des intervalles, de propriétés optiques et chimiques différentes ; ce sont sans doute des ébauches de cils. C’est ainsi que Trambusti explique la mécanogenèse des bordures en brosse. C’est de la même façon qu’on peut comprendre la formation de la bordure ciliée autour de la vacuole intercellulaire dans les éléments visuels des Hirudinées (Prenant) (fig. 176). Les cils sous leur forme la plus rudimentaire ne seraient donc que des colonnettes protoplasmiques différenciées sous l’influence d’actions mécaniques qui sont encore à déterminer.

Si l’étude de la genèse des cils n’est pas encore assez avancée pour éclairer leur valeur morphologique, la comparaison des cils avec d’autres organes cellulaires donne déjà beaucoup plus d’espérances. Elle repose sur ce principe que les diverses parties dont se compose un appareil cilié, si particulières qu’elles paraissent dès l’abord, ne sont en somme que des organes cellulaires fondamentaux remaniés et autrement adaptés.

Henneguy et Lenhossèk ont ouvert la voie dans cette direction. Se fondant sur les réactions colorées semblables des corpuscules basaux et des corpuscules centraux et sur un certain nombre d’autres raisons, ils ont supposé l’homologie des uns et des autres. Les cils des cellules vibratiles, ceux des Infusoires ciliés, ceux des anthérozoïdes, les fibrilles de la queue des spermatozoïdes naîtraient d’une émanation d’un appareil corpusculaire basal, que Webber a pu pour cette raison appeler blépharoplaste ; cet appareil

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

basal n’est à son tour qu’un dérivé du microcentre (fig. 179). Toutes ces formations auraient des relations identiques avec les corpuscules centraux sur lesquels elles s’inséreraient; seulement, dans ces diverses catégories de cellules mobiles, les corpuscules centraux affecteraient autant de formes distinctes, en rapport avec le genre d’organe moteur et la nature du mouvement. Il n’y a pas qu’homologie, tant génétique que morphologique, entre ces différents organes, dérivés du corpuscule central ; il y a aussi analogie fonctionnelle. De même que le corpuscule central passe, on le sait, pour l’organe central

d’impulsion dans la cellule, de même chaque corpuscule basal serait pour le cil correspondant une sorte d’organe moteur, de cœur ; et Peter a essayé de prouver expérimentalement qu’en extirpant ces moteurs, le mouvement s’arrêtait. La question de l’identité des corpuscules basaux avec les corpuscules centraux, très étudiée dans ces derniers temps, n’a cependant pas encore reçu de solution satisfaisante.

Quant aux racines des cils et de leurs dérivés, on est moins renseigné encore sur leur valeur morphologique que sur celle des corpuscules basaux, et diverses interprétations ont été proposées, parmi lesquellesla suivante. Se fondant sur leur réaction colorée et sur leur continuité avec les travées du cytoplasme ordinaire, Benda et Prenant les ont considérées comme représentant dans les cellules vibratiles le protoplasme différencié (mitochondres, protoplasma supérieur) que renferme tout élément cellulaire.

On voit donc que, malgré les études minutieuses et répétées dont l’appareil vibratile a été l’objet dans ces dernières années, la signification morphologique de ses parties n’a pas encore été établie. Cependant le principe même qui a dirigé ces recherches est des plus intéressants : c’est l’équivalence des parties différenciées et caractéristiques de la cellule vibratile avec les organes fondamentaux de la cellule. Ce principe n’est toutefois pas accepté par plusieurs auteurs, notamment par Vignon. Pour ces auteurs, les corpuscules basilaires et les racines des cils sont des formations sui generis , dont l’homologie avec les parties constitutives et fondamentales de la cellule n'est pas nécessaire; selon Vignon, les racines et les corpuscules des cils ne sont même pas normalement des organes actifs annexes de l'appareil vibratile, qui n’en a pas besoin pour fonctionner.

E. Signification des cellules vibratiles. — La question de la signification morphologique des cellules vibratiles est le corollaire de celle de la valeur

Fig. 179. — Formation des spermatozoïdes chez les Cycadées.

Le point A est le corpuscule central. Il se transforme dans des stades ultérieurs (B, C, D) en une plaque (blépharoplaste), de laquelle les cils naissent en C et sur laquelle ils sont implantés en D dans le spermatozoïde définitif. D'après Belajeff.

MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE

morphologique des cils. Si ceux-ci ne sont que des organes fondamentaux de la cellule, modifiés et adaptés à un but spécial, les cellules vibratiles ne seront à leur tour que des formes cellulaires passagères, et non pas, comme le veut la donnée classique, des cellules irrévocablement différenciées. Or, nombre de faits disposent, non à donner à la différenciation ciliée le caractère d’un phénomène nécessaire et durable, mais à y voir, au contraire, l’effet contingent et transitoire de conditions extérieures particulières. Les épithéliums ciliés ne naissent pas d’ébauches embryonnaires distinctes, d’ébauches à cellules ciliées, mais se produisent en un point quelconque de l’organisme, dans quelque organe que ce soit. C’est ainsi que M. Duval et d’autres auteurs ont vu l’épithélium péritonéal de la Grenouille et des Mammifères se couvrir transitoirement et localement de cils, au moment de la ponte, dans le trajet que suivent les œufs de l’ovaire à l’orifice de l’oviducte,puis les cils disparaître, la ponte terminée. Une autre observation, de Prenant et P. Bouin, montre que laciliation ne dépend pas de la nature spécifique de la cellule, mais seulement des conditions auxquelles elle est soumise : dans les follicules ovariens qui se distendent par du liquide, parce qu’ils ne s’ouvrent pas pour donner passage à l’œuf, les cellules épithéliales du follicule ( granulosa ) se couvrent de cils, sous l’influence, sans doute, d’une pression de valeur déterminée, exercée par le liquide intrafolliculaire.

Les cellules ciliées, loin de persister indéfiniment sous leur forme première, peuvent se transformer en d’autres formes cellulaires qui reprendront le caractère de cellules ciliées, et ainsi de suite. L’histogenèse de certains organes, du tube digestif des Batraciens par exemple, est très probante à cet égard ; nombre d’auteurs, entre autres S. H. et S. Pu. Gage, S. Mayer, ont vu, au cours du développement, l’épithélium se présenter tour à tour pourvu et privé de cils.

11 est probable aussi que dans les organes dont l’épithélium est formé d’un mélange de cellules ciliées et de cellules glandulaires non ciliées, dans l’oviducte et l’épididyme des Mammifères par exemple, les deux formes cellulaires ne sont que des états successifs d’un même élément qui, tour à tour, se garnirait de cils vibratiles, puis perdrait ses cils et élaborerait des matériaux de sécrétion. Ce cycle est d’ailleurs parfaitement établi, sinon pour les organes à cellules vibratiles, du moins pour ceux qui renferment des cellules à brosse ; là, plusieurs auteurs ont vu, au cours des processus sécrétoires très actifs dont ces cellules sont le siège, les bordures en brosse disparaître sous la poussée des produits excrétés par la cellule, puis se reformer tour à tour.

Ces différents faits ont donné lieu à cette conclusion de S. Mayer et de Prenant. Tout épithélium a la faculté de pouvoir former des cils à un moment donné et dans des conditions déterminées ; les cellules ciliées ne sont que des éléments transitoirement différenciés et non des formes cellulaires immuablement fixées.

Article 3. — ORGANES CELLULAIRES D’ATTAQUE ET DE DÉFENSE

Chez nombre d’animaux appartenant à des groupes très divers, certaines cellules produisent des organes très spéciaux, qui servent à l’animal

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de moyens de défense ou d’armes pour l’attaque de la proie. Bien que très variées dans leur forme et dans leur mode d’action physiologique, ces productions constituent cependant un groupe très naturel d’organes cellulaires, tant à cause du rôle commun qu’ils remplissent, que parce qu’ils ont une origine intracellulaire semblable.

Tels sont les trichocystes des Ciliés et les capsules polaires des Myxosporidies, les nematocystes des Cnidaires, des Turbellariés, des Eolidiens, les filaments collants des Cténophores, et aussi les rhabdites des Turbellariés.

A. Trichocystes. — Les trichocystes des Ciliés, des Paramécies par exemple, sont de petits organes, les uns défensifs, les autres offensifs, pouvant être projetés par l’animal sur sa proie. Ils ont la forme de fuseaux ou de bâtonnets et sont disposés perpendiculairement à la surface du corps. Sous l’influence d'excitations, par exemple de l’action du sérum iodé ils font explosion et expulsent leur contenu, qui se condense sous forme d'aiguilles acérées.

B. Capsules polaires. — Les spores des Myxosporidies, par exemple du Myxidium , qui es! parasite dans la vessie de Brochet, renferment de petits corps creux piriformes, réfringents, appelés « capsules polaires », qui donnent chacun issue à un filament spiralé. Thélohan a montré que chaque capsule se forme dans une cellule spéciale aux dépens de la paroi d’une vacuole cytoplasmique.

C. Nématocystes et capsules urticantes. — Chacun sait que le contact d’une Anémone de mer produit une sensation urticante et visqueuse qui est sinon douloureuse du moins désagréable. L’urtication, la viscosité de l’animal sont dues à une foule de petits corps, les « filaments urticants », dont l’animal, sous l’attouchement qu’il a subi, s’est immédiatement hérissé. Chaque filament urticant ou « nématocyste » a été projeté par une véritable décharge hors d’une « capsule urticante » ou « nématogène ». qui le renfermait auparavant et sur laquelle il s’insère par sa base. C’est un dard creux, dont il sort une substance venimeuse et collante ; ce dard creux se continue avec la paroi capsulaire et, dans sa projection, il se dévagine en doigt de gant à partir de son point d’insertion.

La capsule urticante est le produit d’une « cellule urticante », « cellule nématogène » ou « cnidoblaste ». Chaque cellule forme une ou plusieurs capsules, le plus habituellement une seule (Cœlentérés^, un très grand nombre (Eolidiens). Toute cellule urticante, observée à l’état chargé, c’està-dire avant le rejet du filament urticant dont elle est armée, se compose typiquement des parties suivantes (fig. 180, A). Une mince couche de protoplasma contenant un noyau, forme la partie cellulaire de l'élément. A son pôle supérieur, la cellule porte fréquemment un cil fin appelé « cnidocil » et parfois de petits poils. Ce sont là, d’après Iwanzoff, des vestiges des cils qui garnissaient le cnidoblaste, qui ne serait ainsi qu’une cellule vibratile transformée La transformation essentielle a porté sur le développement intracellulaire de la capsule urticante, qui s’est formée certainement aux dépens d’une vacuole, mais par un mécanisme sur lequel on a beaucoup discuté.

La capsule, fermée en haut par un petit clapet, est à double paroi. Son contenu est formé par le filament urticant qui en remplit la plus grande partie, et par une masse mucoïde qui occupe le reste de la cavité capsu-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

laire. Le filament urticant est creux ; il pend dans la cavité de la capsule, à la paroi de laquelle il est attaché et dont il n’est en somme qu’une invagination. Il se compose, sur la cellule chargée, d’un « corps axial » (Môbius), qui en est la base, et d’une partie terminale entortillée autour du précédent.

L’aspect est bien différent sur les cellules déchargées (fig. 180, B). La capsule est à présent vide et presque incolore. Le filament a fait irruption en soulevant le clapet ; on reconnaît: le corps axial, qui forme l’embase ou hampe et qui est armé d’épines ou de crochets disposés habituellement sur trois rangées hélicoïdes, puis la partie terminale ou filament urticant proprement dit (fig. 180, B et 181 , A).

Ce n’est là qu’une forme moyenne et schématique des cellules urticantes. Celles-ci sont en réalité de conformation très variable et présentent de 110m- Dreuses variétés. L’une d’elles, découverte par O. et R. Hertwig et étudiée par Bedot, est très particulière ; on y trouve un filament enroulé en spirale, d’où le nom de « spirocyste » donné à cet élément, qui se rencontre chez les Actinies (fig. 182).

Le mécanisme de ’action de la cellule urticante a été diversement expliqué. Ce qui est certain, c’est que le iquide mucoïde que contient la capsule est aussi venimeux, qu’il est expulsé sans doute par l’extrémité du tube urticant et que c’est à ni que sont dues les Dropriétés nocives des capsules urticantes. Le filament urticant est sans doute projeté au dehors, à la suite d’une excitation portée par exemple sur le cnidocil, et sous faction d’une pression intra - capsuaire trop considérable.

L action des filaments urticants est double : mécanique et chimique. L’action mécanique est due à ce qu’avec leurs épines et leurs côtes, ils forment une sorte de stylet triangulaire, s’enfonçant dans la proie. L’effet chimique est produit par la masse gélatineuse et venimeuse qui remplit la capsule et Cytologie. 12

rn -JL

Fig. 180. — Figure schématique montrant la constitution de la cellule urticante à l'état chargé et déchargé.

A, cellule chargée. — p, couche protoplasmique. — n, noyau de la cellule. — c, paroi capsulaire. — cl, clapet ou coiffe et ses cils courts obturant en haut la cavité capsulaire. — en, cnidocil. — a , corps axial, continu avec la couche interne de la paroi capsulaire et se continuant d’autre part par le fil urticant qui s’enroule autour de lui. — m, masse colloïde très colorable et floconneuse qui remplit la cavité capsulaire.

B, cellule déchargée. — p, n, c, comme en A. — cl, le clapet rejeté de côté. — a, le corps axial devenu l’embase du filament urticant; sur ce corps axial trois rangées spirales de crochets; à sa base, deux granules colorés g. — f, le filament urticant avec trois côtes spirales continuant les rangées de crochets.

par suite le filament, et qui est

déversée dans la plaie par le bout du filament rompu. La projection du filament rend ainsi possible faction à grande distance de la sécrétion collante et venimeuse.

La cellule urticante est à la fois un élément glandulaire et une cellule vibratile transformée. Schneider a insisté sur le caractère glandulaire de la cellule urticante, dont le produit de sécrétion est la substance mucoïde et venimeuse. Iyvanzoff a dévoilé, d’autre part, l’origine vibratile du cnidoblaste ; il le considère comme dérivé d’un élément vibratile, dont certains cils auraient persisté en partie sous la forme du cnidocil et des petits poils qui l’accompagnent, tandis que les autres se seraient puissamment développés pour former le fil urticant, dont les côtes et les rangées de crochets représentent autant de cils démesurément agrandis et soudés.

D. Cellules collantes ou préhensiles.

— Ces éléments, décrits par Chun, Hæckel, R. Hertwig, Samassa et d’autres, garnissent les tentacules des Cténophores (fig. i83). Ils forment à la surface du tégument des proéminences hémisphériques, en forme de têtes de clous de ta- pissier, remplies de granules saillants et si bien collants, qu’ils s’attachent aux objets qui touchent les tentacules, de telle sorte que ces cellules collantes ou préhensiles servent à l’animal à immobiliser la proie qu’il a saisie avec ses tentacules. Un filament spiral, enroulé autour d'une fibre rectiligne, s’attache au centre de la partie hémisphérique d’une part et se continue d’autre part par une fibre musculaire ; ce fil spiral se déroule subitement au contact des corps étran-

Fig. 181. — Nématocysles (cellules urlicanles) d'une Aclinie (Anemonia sulcala).

A, B, C, divers états montrant des particularités différentes. — En A, la cellule déchargée, ayant projeté son long filament urticant. - p, son protoplasma. — n, son noyau. — filament urticant.

— e, l’emhase de ce filament, hérissée d’épines.— <7, globules qui se trouvent à l’origine de l’embase. X 1000.

gers et dès que l’accolement s’est produit.

E. Rhabdites. — A cette série d’organes cellulaires défensifs et offensifs, on peut rattacher les « rhabdites » des Turbellariés (fig. 184). En effet, les cellules productrices de ces corps ont été

considérées par leszoologistes compétents

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

(y. Graff, Hallez) comme voisines des cellules urticantes. D’autre part, les rhabdites jouent le même rôle que les organes cellulaires dont il vient d’être question ; ce sont des corps de nature sans doute venimeuse que l’animal émet pour capturer sa proie.

Si l’on examine une coupe de Planaire, on voit

rf*

Fig. 182. — Spirocysle ( variété de cellule urticanle) de la même Actinie.

/*, filament déroulable. — n, noyau de la cellule.

Fig. i83. — Cellules préhensiles ( Greifzellen ) d'un Cténophore , Hormiphora

A, vue de face d’un lambeau d’épithélium, comprenant les cellules préhensiles et le tissu interstitiel i. — g , grains des cellules préhensiles. — fs, filament spiral.

B, une cellule préhensile, avec son dôme hémisphérique de grains#. — fs, filament spiral. — c, filament central avec ses deux noyaux n, n.X 75o. D’après Samassa.

que la surface du corps est hérissée de petils bâtonnets colorables qui paraissent s’être formés

dans la couche la plus superficielle du corps (fig. 184). En réalité, cependant, ils doivent leur origine à des cellules profondes qui montent de la profondeur vers la surface, où elles abandonnent successivement les rhabdites qu’elles ont formés.

Fig. 184.— Coupe du tégument d'une Planaire (Dendrocœlum lacteum Oerst), avec rhabdites.

Les rhabdites sont colorés en orangé. x5oo.

Article 4. - ESPACES ET CANAUX INTRACELLULAIRES,

Dans toute cellule peuvent prendre naissance, par suite d’une variation de la pression osmotique, une ou plusieurs vacuoles remplies d’une matière plus fluide que le protoplasma lui-même, et limitées par une pellicule, la membrane vacuolaire, que forme le protoplasma condensé. Cette vacuole n’est pas un véritable organe cellulaire ; elle est, en effet, temporaire et n’occupe pas dans la cellule une place déterminée ; il lui manque donc, pour être un organe de la cellule, la fixité à la fois dans le temps et dans l’espace.

Le maintien ou la reproduction des conditions qui ont déterminé une première fois la formation d’une vacuole aura pour résultat de la rendre fixe

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

et permanente et permettra une différenciation plus parfaite de la membrane vacuolaire. D’autre part, la fusion de plusieurs vacuoles en un espace unique pourra donner lieu soit à un espace central, soit à un canal, selon que les vacuoles se seront ouvertes les unes dans les autres ou bien Tune dans l’autre en série longitudinale. Ainsi prendra naissance un espace ou canal intracellulaire, à paroi souvent hautement différenciée. Ce schéma de la genèse d’un espace ou canal intracellulaire, établi tout d’abord par Leydig, a été accepté depuis par un grand nombre d’auteurs et appliqué à des organes cellulaires variés. La figure schématique 1 85 donnera une idée du mode de formation d‘un canal cellulaire.

Les espaces et canaux intracellulaires sont de type très varié, et les principaux d’entre eux pourront seuls être brièvement examinés.

A. Canaux intracellulaires des éléments glandulaires. — La forme la plus rudimentaire sous laquelle se présentent les canaux intracellulaires dans les éléments glandulaires est représentée par les capillaires sécréteurs des glandes des Vertébrés.

Examinant la terminaison du canal excréteur d‘une glande (fig. 186), on a constaté depuis longtemps que ce canal ne se termine pas en cul-de-sac dans l’intérieur du tube sécréteur, mais que du culde-sac partent des « canalicules intercellulaires » qui cheminent entre les cellules glandulaires. Puis on a vu souvent que de ces canalicules intercellulaires à leur tour partent des diverticules qui s’enfoncent dans le corps cellulaire. Ces canalicules intercellulaires et leurs diverticules intracellulaires, notamment ces derniers, ont été généralement appelés capillaires sécréteurs à cause de leur finesse. C’est en eux que le produit de sécrétion est déversé tout d’abord avant d’être expulsé au dehors. Ils ont été constatés à l'aide des procédés les plus divers (observation directe de leurs contours, coloration de leur contenu, injection de leur lumière) dans nombre de glandes différentes, notamment dans le foie, et leur constatation est devenue aujourd’hui un fait banal d’observation. Le débat s’est donc ouvert, sinon sur leur existence, du moins sur leur

genèse et sur leur nature. On a généralement admis, à la suite de Kupffer, qu’ils se forment aux dépens de vacuoles ou «ampoules de sécrétion», dans

Fig. i85. — Formalion d'un canal intracellulaire, dans le cas d’une cellule glandulaire.

v, vacuoles. — c, canal résultant de la confluence des vacuoles.— c’, partie du canal où la paroi s’est différenciée en s’épaississant,s’ornant de sculptures et se modifiant chimiquement.

Fig. 186. — Schéma de la coupe d’un acinus glandulaire chez un Vertébré.

e, canal excréteur et lumière de l’acinus.— s, capillaires sécréteurs (si, canalicules sécréteurs intercellulaires diverticules intracellulaires).

di, leurs

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

lesquelles se dépose temporairement le produit de sécrétion et qui s’ouvrent ensuite les unes dans les autres pour former le capillaire sécréteur. Quant à leur nature, les auteurs sont partagés sur la question de savoir s’ils possèdent ou non une paroi propre et s’ils sont par suite de simples lacunes intracytoplasmiques ou bien de véritables canaux intracellulaires. Étant donnés les intermédiaires qui unissent les unes aux autres, c’est là une question presque oiseuse.

Dans les glandes des Invertébrés, les canaux sécréteurs intracellulaires atteignent le plus souvent un haut degré de différenciation. Les glandes dont il s’agit sont presque exclusivement des glandes cutanées, affectées à des usages d’ailleurs variés ; c’est chez les Arthropodes qu'elles présentent la plus grande diversité de constitution et qu’elles sont le plus répandues.

Leur forme est si différente qu’il est difficile de les ramener à un type fondamental . T out au plus peut- on distinguer deux groupes. Dans l’un, la cellule glandulaire, isolée ou réunie à d’autres cellules semblables en une masse plus ou moins grosse, représente à elle seule une glande ; c’est une glande unicellulaire, pourvue de canaux sécréteurs intracellulaires et d’un canal excréteur qui lui est propre ; d’ailleurs, toute cellule glandulaire (celles mêmes, il faut le remarquer, qui composent les glandes des Vertébrés) peut être considérée morphologiquement comme une glande unicellulaire, puisque les capillaires sécréteurs qui traversent son cytoplasme sont des canaux sécréteurs lui appartenant en propre. L’autre groupe est formé de glandes pluricellulaires, dont les éléments n’ont ni la même constitution ni le même rôle; les uns sont des cellules sécrétantes; un ou plusieurs autres contiennent le canal excréteur.

Telles sont, par exemple, les glandes cutanées d'Argulus, des Orchestides, des Daphnides et de bien d’autres Crustacés, étudiées surtout par Claus, les glandes salivaires des Hippérines et des Cirrhipèdes (Kunstler, Gruvel), les glandes salivaires des Abeilles (Leydig, Forel, Schiemenz),

Fig. 187. — Gland ç. anale du Blaps mortisaga L.

Extrémité d’un tube de la glande, montrant trois cellules; dans chaque cellule, le noyau n, la vésicule striée v, l’ampoule a , le canal excréteur et sa gaine c. g. X 25o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

les glandes cémentaires des Cirrhipèdes (Koehler), les glandes anales des Coléoptères (Gilson) et tant d’autres.

Dans toutes ces glandes, le protoplasma de la cellule, accompagné delà membrane cellulaire, se prolonge plus ou moins loin pour former la paroi d’un conduit excréteur plus ou moins long.

Les capillaires excréteurs sont plus ou moins abondamment ramifiés à l’intérieur du corps cellulaire. La paroi du canal excréteur est souvent très fortement différenciée, comme

ce

Fig. 188.— Glande pluricellulaire des paltes d'un Crustacé amphipode (Phronima sedentaria toRSK.).

c, c, cellules sécrétantes. — a, cellule ampullaire. — e, cellule du canal excréteur. — c, e, canal excréteur. — n, noyaux. D’après K.-W. Zimmermann.

dans les glandes anales du Blaps , qui sécrètent un liquide puant, moyen de défense de l'animal (fig. 187). Ici, le canal naît d’une ampoule placée à l'intérieur d une vésicule radiée, claire, de laquelle irradient les travées du cytoplasme, puis il parcourt la cellule sous forme d’un tube pelotonné, entouré d’une gaine hyaline, épaisse, et enfin se prolonge hors de la cellule, enveloppé par une membrane qui continue la membrane cellulaire.

Dans les glandes pluricellulaires, il y a une véritable division du travail

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

entre les éléments qui les constituent, les uns fonctionnant comme cellules excrétrices, les autres comme éléments sécréteurs. Telles sont les glandes des pattes de Phronima (P. Meyer, Glaus, K. -W. Zimmermann) et les glandes de l’urostyle du Cloporte étudiées surtout par Huet et Ide. Ces glandes (fîg. 188) comprennent une masse sécrétante, profondément découpée, et un court canal excréteur. Elles possèdent quatre noyaux et sont sans doute formées par quatre cellules, dont les corps protoplasmiques sont confondus ; deux des noyaux sont situés dans la partie sécrétante, qui est creusée de canaux intracellulaires ramifiés ; deux autres noyaux aplatis se trouvent dans la paroi du canal excréteur.

Une place à part doit être faite,, parmi les glandes dont les cellules sontcreusées de canaux sécréteurs, aux organes excréteurs des Invertébrés, notamment aux « néphridiçs » des Annélides (Claparède, Hatschek, Vejdovsky) , des T urbellariés ( Kennel), des Nématodes (Nassonow ) , et des Hirudinées (Bourne, Bolsius, Graf).

Le Ver de terre réalise un premier type. La néphridie est un tube pelotonné, dit « organe en lacet où l’on peut distinguer deux parties, l’une étroite et transparente, l’autre large et opaque. Des coupes pratiquées sur la première la montrent constituée par un tube protoplasmique,

dont la lumière paraît intercellulaire et dont la paroi, garnie de cils vibratiles et d’une bordure en brosse, a déjà été décrite (p. 61 et 172 et fîg . 39 et 177). La cellule néphridienne,dans cet exemple, est donc perforée par un canal intracellulaire volumineux qui n’a de commun avec les capillaires sécréteurs des autres glandes que sa situation intracellulaire.

Il en est tout autrement pour les néphridies des Hirudinées, qui forment un second type, plus semblable à celui des glandes ordinaires.

Une partie de la néphridie des Sangsues est différenciée en une véritable glande néphridienne, formée de cellules placées bout à bout (fîg. 189). Ces cellules, de forme irrégulièrement découpée, unies du reste entre elles par des ponts protoplasmiques, présentent vers leur centre un canal spacieux ; à la périphérie, dans une zone de protoplasma strié, on voit les dernières ramifications de ce canal (fîg. 189, 19°)- Graf a montré que c est là en quelque sorte dans l’évolution de la cellule néphridienne de Sangsue une

Fig. 189.— Schéma de la glande néphridienne d' une Hiradinée.

m , masse à excréter. — co, couronne. — ca, canal de l’entonnoir. — r, receptaculum. — n, n’, n'\ cellules néphridiennes. — c, canal.— v , renflement vésical. — p, orifice cutané. D’après A. Graf.

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période d’état; que si l’on examine les cellules précédentes de la série, on voit comment les canalicules intracellulaires résultent dans un stade antérieur de la confluence de vacuoles cellulaires; et que si l’on s’adresse aux cellules qui suivent, on voit les canalicules confluer à leur tour en un unique canal central qui devient de plus en plus gros et forme le canal excréteur de la glande néphridienne.

B. Cellules trachéales.— On peut donner le nom de cellules trachéales à

Fig. 190. — Portion d'une néphridie d’Hirudo medicinalis L.

Une des cellules glandulaires a été rèprésentée, ainsi que les parties adjacentes des cellules voisines. — n, le noyau. — ce, canal central. — ps. protoplasma strié périphérique. — c, c, ramifica* tions terminales du canal central. X 5oo.

des cellules qui contiennent des trachées à titre de canaux intracellulaires. D’après Leydig, Holmgren, Iÿlemensiewicz et Cajal, presque toutes les cellules des Trachéates renferment des trachées intracellulaires.

Il en est ainsi pour les cellules nerveuses, les cellules glandulaires de diverses sortes, les cellules musculaires (Cajal) (voir fig. 402), dans l’intérieur desquelles viennent se terminer les dernières ramifications des trachées. Certaines cellules surtout méritent le nom de trachéales, parce que leur caractère morphologique essentiel réside dans la présence de trachées intracellulaires, et que leur rôle physiologique paraît lié à l’existence de ces tra-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

chées. Tel est le réseau d’éléments trachéaux étudiés par Holmgren, et surtout telles sont les cellules trachéales décrites par Enderlein et Prenant chez la larve d’OEstre du Cheval. Cette larve renferme un organe coloré en rouge, dont les cellules volumineuses reçoivent chacune une abondante rami-

Fig. 191. — Une cellule de l'organe trachéal glandulaire chez la larve de l'OEslre du Cheval (Gastrophilus

equi Fabr.).

lr, trachée afférente à la cellule trachéale glandulaire. — Ir. i, trachées intracellulaires. X5oo.

fication trachéale (fig. 191). Ces cellules, qui paraissent rentrer dans la catégorie des œnocytes (v. livre VII), se transforment insensiblement en cellules graisseuses par dépôt de graisse dans leur cytoplasme, en même temps que le système trachéen intracellulaire disparaît peu à peu ; il est vraisemblable que la formation de la graisse est la conséquence de la riche oxygénation de ces cellules, liée à la présence des trachées intracellulaires. Il est difficile d’admettre, étant données les relations très intimes des derniers ramuseules trachéens avec le cytoplasme, que les trachées ont pénétré la cellule dedehors en dedans en poussant toujours plus loin leurs rameaux. Il est plus

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

admissible qu’elles se sont formées sur place par différenciation locale du cytoplasme à la manière des capillaires sécréteurs et des canalicules intracellulaires des éléments glandulaires, de telle sorte que les trachées intracellulaires représentent ici les canaux aérifères d’une cellule glandulaire spéciale (fig. 192).

C. Canaux intracellulaires des cellules nerveuses et d'autres cellules. — On

a décrit dans ces derniers temps, dans le cytoplasme des cellules nerveuses et de quelques autres sortes de cellules, des éléments glandulaires par exemple, un système compliqué de canaux tortueux (Holmgren, Studnicka,

Fig. 192. — Schémas monlranl la correspondance des trachées intracellulaires des glandes trachéales avec les capillaires sécréteurs des autres glandes.

A, glande composée d’un Vertébré. — B. glande simple, bicellulaire, de l’urostyle des Oniscides. — C. glande trachéale de la larve d OEstre du Cheval.

e désigne partout le canal excréteur, qui en C est une trachée. — s indique les capillaires sécréteurs, représentés en C par les trachées intracellulaires.

Sjôbring, Retzius, Bethe) (fig. 193). Tandis que Studnicka et Sjôbring les font naître d’alvéoles cellulaires fusionnés et les comparent à des capillaires glandulaires intracellulaires, pour Holmgren ils proviennent du dehors, ils ont pénétré secondairement dans la cellule et représentent des voies de la lymphe ou « canalicules du suc » qui sont en rapport intime avec la nutrition de la cellule. On ne sait pas encore si ces canaux des cellules nerveuses et d’autres éléments cellulaires ne coïncident pas avec les réseaux de filaments que Golgi et ses élèves ont décrits sous le nom d’ « appareil réticulé » des cellules nerveuses, et avec les pelotons signalés dans les mêmes cellules par Nelis. On ne sait pas davantage si toutes ces formations ne sont pas, comme Ballowitz le suppose, des formes particulières de la sphère. Holmgren, de son côté, attribue les canaux intracellulaires des éléments nerveux et épithéliaux à la liquéfaction d’un réseau spécial, le « trophosponge » ; celui-ci, à son tour, serait une émanation des prolongements issus de cellules étoilées environnantes.

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D. Poches et canaux sécréteurs des plantes. — Chez nombre de plantes un produit de sécrétion se dépose tantôt à l'intérieur d'une cavité intracellulaire, tantôt dans un méat intercellulaire. Les espaces sécréteurs des plantes peuvent donc, en raison de cette double origine, être séparés en deux groupes bien naturels. Le groupe des espaces intracellulaires seul doit être examiné dans ce chapitre.

Les cellules qui se creusent d’un espace où se déposera le produit sécrété sont tantôt isolées, tantôt réunies en fibres, tantôt enfin ouvertes les

Fig. 193. — Cellule nerveuse du ganglion spinal du Veau avec canalicules intracellulaires. c, c, canalicules intracellulaires, que l’on voit déboucher à la surface de la cellule. - n, noyaux des cellules conjonctives qui entourent la cellule nerveuse. — e, espaces lymphatiques ménagés entre les prolongements des cellules conjonctives, formant un vaste sinus péricellulaire cloisonné où s’ouvrent les canalicules intracellulaires. Préparation de St. Maziarski. X 1000.

unes dans les autres pour former de longs tubes appelés « canaux laticifères ».

Pour ce qui est des cellules isolées, il n’y a pas de limite nette entre celles où le produit sécrété s’amasse dans une ca’vité intracellulaire nettement délimitée, et celles où le produit de sécrétion remplit confusément tout le corps cellulaire, telles les cellules tanifères des Rubus et d’autres plantes, les cellules laticifères de l’écorce des Cinchona , les cellules à raphides et bien d’autres. D’autre part, il faudrait se garder de prendre pour espaces d’origine intracytoplasmique des cavités sécrétrices telles que celles des cellules isolées, disséminées dans le parenchyme des Camphora, Posidonia , celles des poils glandulaires à essence des Labiées, etc. ; car dans ces cas la poche sécrétrice se développe non dans Je cytoplasme, mais à l'intérieur de la membrane cellulaire gélifiée.

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Les vaisseaux laticifères des Euphorbiacées, des Apocynées et Asclépiadées sont, en réalité, des cellules gigantesques très ramifiées, creusées d’un canal intracellulaire où le latex s’accumule et circule. Ces vaisseaux prennent naissance dans l’embryon aux dépens d’un petit nombre de « cellules initiales », différenciées de très bonne heure dans la région libérienne, qui, par un accroissement rapide et considérable, fournissent à elles seules tout le système laticifère de la plante adulte (fig. 194).

Les laticifères des Monocotylédones et ceux de la plupart des plantes

Fig. 19V — Coupe longitudinale d'embryons d’Euphorbia exigua avec les cellules initiales des laticifères.

A, embryon plus jeune; coupe longitudinale perpendiculaire au plan cotylédonaire. i, i, initiales.— /, ligne de séparation entre l’écorce et le cylindre central. — c, c, cotylédons. — s, suspenseur. X260.

B, embryon plus âgé ; coupe passant par le plan nodal. — 1-8, renflements nodaux des 8 initiales des laticifères. — c, c, base des cotylédons. X 260. D’après Chauveaud.

Dicotylédones sont formés d’une façon différente. Au lieu de représenter de simples cellules très agrandies, ils sont dus à la fusion de cellules nombreuses en des canaux continus. Les files cellulaires sécrétées qui constituent les laticifères (« vaisseaux utriculeux ») des Monocotylédones représentent un point de départ dans la série des canaux laticifères . Les plus simples de ces vaisseaux ne diffèrent guère du parenchyme ambiant que par la longueur plus grande des cellules constituantes et par leur superposition en séries verticales (fig. 195). Quand les vaisseaux utriculeux sont plus développés, les cellules d’une même série se fusionnent par la résorption des cloisons transverses, de façon à former de longs tubes, et on se trouve ainsi amené au cas le plus parfait, celui des vaisseaux laticifères.

Les vaisseaux laticifères des Dicotylédones proviennent aussi de la

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fusion de cellules disposées en séries longitudinales simples ou rameuses, et, dans ce dernier cas, anastomosées entre elles. Comme leur nom l’indique, les canaux laticifères sont remplis d’un suc plus ou moins laiteux, dit

« latex », riche en matières grasses, cire, caoutchouc, gutta-percha. On trouve des laticifères vrais chez les Papavéracées, les Composées liguliflores, les Campanulacées et les Lobéliacées, les Sapotacées, les Papayacées, les Urticées. Les cellules qui

Fig. 195. — Coupe longitudinale à travers une écaille d’un bulbe d'Allium cepa avec cellules des vaisseaux laticifères.

I, cellules laticifères. — e, épiderme .

Fig. 196. — Laticifères d'une Composée (Sonchus oleraceus). — l, laticifères. X 125.

forment les laticifères appartiennent, soit aux faisceaux libéro-ligneux, soit au tissu fondamental de l’écorce ou de la moelle.

Rarement isolés les uns des autres, les laticifères contractent le plus souvent entre eux des anastomoses, et forment un puissant réseau étendu dans toute la plante (fig. 196).

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Article 5. - ORGANES DES UNICELLULAIRES.

Les êtres unicellulaires présentent des formations multiples et variées en rapport avec les fonctions très diverses que possède la cellule, obligée de se suffire à elle-même, puisqu’elle mène une vie indépendante. Outre les organes squelettiques, les flagellums et les cils que nous connaissons déjà, outre les fibrilles musculaires dont il sera question dans un article spécial (livre VI), on voit se différencier chez eux plusieurs autres organes.

A. Vacuoles et canaux des Unicellulaires. — Les vacuoles liquides jouent dans la vie des êtres unicellulaires un rôle considérable qui en fait de véritables organes de la cellule. Parmi ces vacuoles, les unes sont pulsatiles, c’est-à dire animées de mouvements rythmiques d’expansion et de resserrement ; ce sont les vésicules ou vacuoles pulsatiles ou contractiles. Les autres au contraire persistent indéfiniment ou du moins demeurent très longtemps dans le corps cellulaire ; telles sont les vacuoles qui, véritables appareils hydrostatiques, assurent aux Radiolaires qui flottent librement dans l’eau de mer les moyens d’y monter ou d’y descendre.

Les vacuoles contractiles ou pulsatiles méritent un examen plus détaillé.

Quand on observe pendant quelques instants un Infusoire cilié, on voit paraître dans la masse du corps, au niveau de la couche corticale de l'endoplasme, un disque plus clair, diaphane, blanchâtre. On voit ensuite ce disque se rétrécir graduellement, puis disparaître tout à coup, réapparaître, se rétrécir et disparaître de nouveau, et ainsi de suite, avec une si remarquable périodicité qu’on a pu comparer ces mouvements à ceux du cœur et parler de systole et de diastole. C’est là ce qu’on appelle la vacuole ou mieux la vésicule pulsatile ou contractile des Infusoires et d’autres Protozoaires. Elle n’est d’ailleurs que l’organe central, animé de mouvements rythmiques, de tout un système de très fins canalicules qui parcourent le corps (Balbiani, Fabre-Domergue).

Ce qui donne à cette vacuole contractile et aux canaux qui lui font suite un cachet tout spécial, c’est que ce sont là des organes qui, bien que remplissant une fonction certainement importante, n’ont cependant atteint au point de vue morphologique que le minimum possible de différenciation. Ce ne sont en effet que de simples lacunes creusées dans la substance même du Protozoaire. Malgré cela, ces lacunes et notamment la vacuole contractile montrent dans leur forme et leur situation la plus grande fixité chez une espèce donnée, au point qu’elles peuvent servir de caractères taxinomiques. Aussi a-t-on pu difficilement se représenter que ce puissent être de simples espaces lacunaires et leur avait-on accordé une paroi propre, dont ces espaces sont cependant dépourvus. La fixité de la vacuole contractile résulte non pas en effet de sa limitation morphologique, mais de ce que les conditions mécaniques de sa formation se produisent toujours les mêmes dans une espèce donnée et dans des conditions déterminées de milieu.

Les fonctions de la vésicule pulsatile et du système qui est en relation avec lui sont sans doute tout à la fois respiratoires et excrétrices (Schmidt, Stein, Bütschli, Hæckel). Le liquide, introduit par diffusion à la surface

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du corps, traverse le cytoplasme, lui transmet l’oxygène pendant son passage et se charge d’acide carbonique et de produits de désassimilation solubles ; puis il afflue dans la vacuole, qu’il distend et met en diastole. Puis, à la diastole succède la systole, qui expulse le liquide chargé des produits d’excrétion, soit que la vacuole pulsatile chasse le liquide dans de petites vésicules répandues dans le cytoplasme, qui sont comme la menue monnaie de la grosse (Claparède et Lachmann,

Greeff, Pénard), soit que le liquide soit rejeté en dehors par un pore excréteur ( Bütschli, Blochmann ) dont on peut constater l’existence dans beaucoup d’espèces par le jet liquide qui en sort, soit qu’enfîn il se répande dans un système compliqué de canaux que Balbiani et Fabre - Domergue ont décrit (fig.

Il est bien entendu que la fonction respiratoire et excrétrice de la vésicule contractile et des canaux qui y débouchent peut être ramenée en dernière analyse à un mécanisme, ici comme partout et mieux même que partout ailleurs ;

car l’organe est ici tellement dépendant vis-à-vis des conditions physicomécaniques de la fonction, qu’il ne dure qu’autant que ces conditions elles-mêmes persistent. L'analyse physique du fonctionnement de la vésicule pulsatile a été faite par Fabre-Domergue etparBRANDT.

D’après ce dernier, dans les vacuoles est dissoute une substance qui détermine une forte diffusion de l’eau dans la vacuole, par suite la distension de la paroi de celle-ci, sa rupture et l'évacuation du liquide accumulé dans la vacuole.

B. Organes de sensibilité. Taches pigmentaires. — On a voulu attribuer aux êtres unicellulaires tous les organes de sensibilité que possèdent les Métazoaires, système nerveux, organes visuel et auditif, par un sentiment trop généreux

Fig. 197. — Cyrtostomum leucas (Infusoire cilié) avec le système excréteur .

up, vésicule pulsatile.— c, système de canalicules. D’après Fabre-Domergue.

Fig. 198. — Euglena Ehrenbergii Kl. .pour la tache pigmentaire.

Extrémité antérieure, vue de côté. Pharynx ph. — Stigmate très volumineux st, montrant les grains pigmentaires et le corps cristallin central. D’après Franzé X 65o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

d’anthropomorphisme plutôt que par une étude microscopique approfondie des dispositions morphologiques. Parmi les organes de sensibilité des Unicellulaires, les plus intéressants sont ceux qu’on a appelés stigmates , taches oculaires ou pigmentaires et dont on a fait des organes de vision. Les stigmates se trouvent chez les Infusoires Flagellâtes et les zoospores d’Algues, situés en général superficiellement, à l’extrémité antérieure du corps, près de la base du fouet. Ils apparaissent comme de petits points, dits oculiformes, de forme variable, mesurant en moyenne 5 g, de couleur habituellement rouge (voir fig. i63). A un grossissement plus fort (fig. 198), on voit qu'ils ne sont pas homogènes, comme on le sait depuis longtemps, et comme les recherches de plusieurs auteurs (Kunstler, Bütschli, Franzé, entre autres) l'ont montré. Ils se composent essentiellement d’une substance plasmique, réticulaire ou vacuolaire, dans les mailles de laquelle se trouvent des gouttelettes d’une substance huileuse, colorée, dite « hématochrome », à laquelle la tache pigmentaire doit sa couleur. On peut aussi y trouver un ou plusieurs corps réfringents, corps cristalliniens, corps lenticulaires, formés d’une substance amylacée appelée « paramylon », qui est une matière de réserve.

Quant à la signification physiologique des stigmates, les uns comme Stein, Klebs, se refusent à y voir un organe oculaire véritable ; les autres, tels que Kunstler et Poijchet, en ont fait un véritable organe visuel, pourvu même de toutes les parties constitutives d’un œil ordinaire. La manière de voir de Franzé, intermédiaire aux deux précédentes, paraît la plus acceptable ; d’après cet auteur, la pigmentation du stigmate rend certainement ce point du corps de l'Unicellulairc plus favorable que tout autre à la réception des rayons lumineux et calorifiques ; l’expérimentation montre d’ailleurs que l’animal a sinon la sensation de la forme des objets, du moins celle de la lumière et de l’obscurité, et aussi de la chaleur (Engelmann, Franzé).

C. Organes digestifs des Protozoaires. — On a décrit chez les Protozoaires, et notamment chez les Infusoires ciliés, toute une série d’organes digestifs, bouche, pharynx, estomac, anus. Ce ne sont là d’ailleurs que des invaginations du corps de la cellule, avec toutes ses couches constitutives. Ces divers organes sont plus ou moins parfaitement figurés. Souvent la bouche et l’anus ne sont que des lieux d’élection pour l’entrée et la sortie du bol alimentaire et du bol fécal. Le tube digestif à son tour n’est formé que par une série de vacuoles creusées autour de la particule alimentaire lors de son cheminement à travers l’endoplasma (Fabre-Domergue).

Chez une Paramécie, prise comme exemple (fig. 199), la bouche, qui est ventrale, est suivie d'une invagination de l’ectoplasme, dite œsophage, qui s’ouvre dans l’endoplasme par son extrémité inférieure. Les particules alimentaires qui ont pénétré dans le canal œsophagien s’enfoncent dans l’endoplasme, s’y creusent une vacuole, qui, entraînée par le mouvement de cyclose qui parcourt l’endoplasme, chemine vers l’extrémité postérieure du corps, tandis qu’une nouvelle vacuole se forme au fond du tube œsophagien autour d’un nouveau bol alimentaire.

Article 6. — SYMBIOTES ET PARASITES DE LA CELLULE.

Les cellules (les animaux, aussi bien que celles des plantes, hébergent souvent dans leur corps protoplasmique et même dans leur noyau d’autres cellules qui y vivent en parasites ou en commensaux, ou même réalisent avec la cellule-hôte une véritable union symbiotique. Il n’est pas dans le plan de cet ouvrage d’examiner en détail les caractères morphologiques de ces innombrables espèces d’êtres intracellulaires, et moins encore d’en étudier la biologie. Quelques exemples suffiront pour représenter ce chapitre si spécial.

A. Exemples de symbiotes. — Les

êtres intracellulaires, qui vivent en symbiose avec la cellule-hôte, sont des Bactéries, des Algues unicellulaires, des Champignons.

Le Bacille radicicoleou Rhizobium des Légumineuses est un microorganisme qui vit dans les cellules des nodosités qu’on trouve sur les radicelles de ces plantes et qui les caractérisent. Il est capable d’assimiler l’azote libre de l’air au profit de la plante symbiote ; et, en effet, on sait depuis longtemps que les Légumineuses fourragères sont des plantes « améliorantes », qu’elles enrichissent le sol en principes azotés qu’elles ont emmagasinés, grâce à l'intervention bienfaisante deleur Bacille radicicole. Le parenchyme des cellules des nodosités radicellaires renferme, mêlés au protoplasma, de nombreux corpuscules en forme d’U ou d’Y, en telle abondance parfois que le noyau peut en être masqué. Ces corps, qu’on avait pris d’abord pour des matériaux de réserve fabriqués par la cellule de la plante-hôte, sont bien des êtres étrangers à cette plante, car on peut les cultiver ; on peut aussi les inoculer à une plante qui en était d’abord dépourvue, et, dans ce cas, on a réussi à suivre toutes les phases de leur pénétration dans la cellule. Ces observations ont montré qu’il s’agissait, non pas d’une Bactériacée véritable, mais plutôt d’un être intermédiaire entre les Champignons et les Bactéries. On a vu aussi que la nodosité, c’est-à-dire l'épaississement de la radicelle, est due à l’excitation nutritive produite dans les cellules de la Légumineuse par l’être symbiote.

Il a déjà été question de la symbiose d’Algues unicellulaires et de cel- Cytologif. 13

Fig. 199. — Pciramœcium bursaria.

b , infundibulum buccal. — p/i, pharynx ou œsophage. — 6, bols alimentaires (la flèche indique le sens de leur mouvement à travers l’endoplasme, . — a, anus. — vc, vacuoles contractiles. — n , micronucléus. — macronucléus. X 200. D’après Claparède et Lachmann.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Iules animales, à propos de la question de la chlorophylle animale. On a vu que des Protozoaires (Stentors, Difllugies, par exemple . des cellules d'animaux plus élevés, telles que celles de l’entoderme de l’Hvdre verte, renferment des corpuscules verts de 3 a 10 u. de diamètre que 1 on avait cru d’abord être des chloroplastes de la cellule animale et qui sont en réalité des Algues unicellulaires dites zooc/ilorelles ou zooxanthelles, selon leur coloration dig. 2001. Ces corpuscules sont en effet pourvus d'une membrane cellulosique et d’un noyau, ainsi que de pyrénoïdes entourés de grains amylacés; d’ailleurs, on peut

Fig. 200. — Portion d'un tentacule d’Hydra viridis L. . avec zoochlorelles.

z, zoochlorelles. — ec, ectoderme. — en, entoderme. Etat frais. X 125

Fig. 201. — Cellule du parenchyme cortical de la racine de Listera ovata, avec mycorhizes.

ch, rangée des « cellules hospitalières du champignon • . h, hyphes des mycorhizes ; n, noyau de la cellule hos pitalière. — cd , « cellules digestives » avec différents stades de l’involution du champignon, qu'elles digèrent et font disparaître ; h, les hyphes : n, les noyaux des cellules digestives ; p, les pelotes ou amas caractéristiques de ces cellules. X a5o.

les cultiver et suivre leur multiplication. Bien que certains ailleurs (Dangeard par exem

pie) ne croient pas qu’il s’agisse ici de symbiose, on admet généralement qu’il y a une association zoophytique, dans laquelle la plante fournit à la cellule animale de l’oxygène, tandis qu’elle en reçoit des aliments.

On appelle « mycorhizes » (Franck) des complexes formés par des racines de plantes supérieures, d’Orchidées, d’arbres forestiers d’une part, et par des filaments mycéliens de Champignons d’autre part, les deux formations étant unies svmbiotiquement. Si l’on fait une coupe de la racine d’une Orchidée, telle que Listera ovata (fig. 201), on voit que l’association des deux symbiotes est beaucoup plus étroite qu’on ne l’aurait cru tout d’abord. Car non seulement, comme on le distinguait à l’œil nu, le mycélium revêt

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

plus ou moins complètement la racine de la plante, mais encore les hy plies du mycélium pénètrent dans son intérieur et dans ses cellules constitutives elles-mêmes. Un grand nombre de cellules radicales, poils ou éléments parenchvmenteux, renferment des filaments mycéliens et des spores du

Champignon.

B. Exemples de parasites. — Ghoi liste des parasites intracellulaires, nous mentionnerons en première ligne les Chytridinées, qui sont les vrais parasites intracellulaires des végétaux, passant à l'intérieur des cellules végétales la plus grande partie de leur existence. Les Chytridinées habitent le plus ordinairement des Algues telles que des Conferves; maison en trouve aussi qui sont parasites de plantes terrestres, ou même d'animaux, comme le Plasmodiophore du Chou, qui vit dans les cellules de la racine du Chou et produit, par l'irritation due à sa présence, les tumeurs si fréquentes sur les racines de cette

Fig. 2oa. — Parasite de la fièvre tropicale (Plas modium præcox = Lavernnin malariæ Grassi et Feletti.

9 - globule sanguin. — />, parasite x tooo. D'après Tiiayer et Hbwetson.

sissint maintenant dans l'interminable

Fie. 203. — Barrouxia caudata, Coccidie parasite des cellules intestinales du Lithobius Martim.

p, p , deux parasites dans une même cellule-hôte.— n. noyau de cette cellule. X tooo. D’après une préparation de Léger.

plante. D autres végétaux, comme les Péronosporées, ne pénètrent pas tout entiers dans les cellules de la plante hospitalière, mais y enfoncent seulement des suçoirs ; c est ce que font les Exoascus , comme celui du Pêcher, qui pioduit la cloque ou boursouflure de cet arbre, les Peronospora, si fréquents chez les végétaux ( Peronospora viltcola , agent du mildiou, Cystopus candidus , qui produit la rouille blanche des Crucifères, Phylophtora infestons, qui attaque la Pomme de terre, etc.).

Les cellules animales sont parasitées par des Bactéries et par des Sporozoaires. Des amibocytes peuvent aussi y pénétrer.

Laissant de côté les parasites intracellulaires bactériens et analogues, les cas de parasitisme dus à des Sporozoaires sont encore si nombreux et si ^riés qu ils défient toute description raisonnée.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Il y a d’abord à faire une classification purement zoologique, suivant le groupe de Sporozoaires auquel on a affaire. On distinguera : i° les Hémosporidies ou Hématozoaires endoglobulaires, qui sont contenus pendant un certain temps de leur évolution dans les globules rouges du sang et parmi lesquels il faut citeiL les parasites de la malaria (g. Plasmodium ou Laverania)y YHæmogregarina (Drepanidiiim) ranarum , qui habite les globules rouges de la Grenouille (fig. 202) ; 20 les Coccidies , qui vivent dans les cellules les plus variées, à l’intérieur desquelles elles passent toute leur exis-tence (g. Coccidium , Barrouxia , Klossia , Eimeria , etc.) (fig. 2o3); 3° les Grégarines , qui ne vivent en parasites cellulaires que durant la première phase de leur évolution (soit alors intracellulaires, soit d'ordinaire fixées par leur extrémité antérieure à une cellule épithéliale de l’animal hospitalier) et qui achèvent leur vie à l’état libre (voir fig. i3) ; 4° tes Mgxosporidies , qui ne font que s’implanter sur les cellules épithéliales de l’hôte et ne sont pas des parasites intracellulaires (voir fig. 128); 5° les Microsporidies , représentées par le Nosema bombgcis , agent de la maladie du Ver à soie; 6° les Sarcospo-

Fig. 204. — Sarçosporidie Fig. 205. — Monocystis Ascidiæ R. Lankester.

{tube de Miescher) dans Coupe d’une partie de l’intestin de Cïona infestinalis (une Ascidie).— I

une fibre musculaire des e, cellules épithéliales ordinaires. — ep, cellule épithéliale parasite, muscles de l’œil du Mouton. très hypertrophiée. — p, parasite ( Monocystis ). — c, cytoplasme de la /m, fibre musculaire, réduite cellule-hôte.— n, son noyau, déjà atrophié. X75o. D’après Siedlecki.

autour du parasite à une mince bordure. — n, ses

noyaux. — tM, tube de ridies (g. Balbiania , Miescheria) (fig. 204), qui se i Miescher. — m, sa mem- 0 . . „

brane. x 25o. développent a 1 intérieur de fibres musculaires, y lor-

ment de grands boyaux pleins de spores (tubes de Miescher) et sont ainsi strictement intracellulaires. On peut classer ces parasites intracellulaires à un autre point de vue, qui n’a du reste qu’une valeur cytologique. Les uns en effet (et c’est le plus

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

grand nombre) habitent le cytoplasma de la cellule-hôte; quelques-uns sont enfermés dans le noyau ; cet habitat n’est cependant jamais strictement nécessaire. Le Karyophcigus Salamandræ (Steinhaus) est un exemple classique de parasite intranucléaire ; il se trouve dans les cellules épithéliales de la Salamandre commune et accomplit à l’intérieur de leur noyau les diverses phases de son existence.

L’histologiste devra être prévenu de la précocité fréquente de tous ces parasites dans le cytoplasme et dans le noyau, et éviter de les prendre pour des productions normales de la cellule elle-même.

Une question cytologique intéressante se pose au sujet des parasites intracellulaires. C’est celle des effets du parasitisme sur la cellule hospitalière. Le parasitisme exerce-t-il véritablement une influence fâcheuse sur la cellule hospitalière, et, s’il en est ainsi, quels sont les effets observés ? La question n’a pas encore été complètement examinée et mériterait véritablement de l’être. On n’a sur ce sujet que des données particulièrement contradictoires. Il est à supposer que la cellule parasite exerce dans le plus grand nombre des cas une action destructive sur la cellule qui l’héberge, et c’est d’ailleurs la constatation de cette action destructive qui, seule, autorise à parler de parasitisme. Cependant la plupart des auteurs n'ont constaté aucune modification appréciable de la cellule parasitée, sinon sa distension mécanique de plus en plus grande sous faction du parasite grandissant. Ce n’est que dans certains cas que des modifications ont été observées par Laveran et Mesnil, Léger et Duboscq et par Siedlecki ; ils ont noté l’hypertrophie du noyau et du cytoplasme de la cellule parasitée, puis leur atrophie, que Siedlecki a attribuées à l’excitation fonctionnelle due à la présence du parasite et à l’action chimique des substances produite par lui (fig. 2o5).