II. Structure des cellules nerveuses
Les cellules nerveuses ont d’abord la structure des cellules ordinaires . Elles possèdent, en outre, des attributs de cellules glandulaires spèciales.
Fig. 324. — Stades de l'évolution ontogénétique et phylogénétique des cellules pyramidales de l’écorce cérébrale, montrant la complication croissante de la forme par le développement de plus en plus grand des dendrites.
ai b, c, d, e , stades da développement ontogénétique; en a, rien que l’axone ; en b, rudiment de dendrite principal avec un bouquet de courtes expansions ; en c et d, allongement du tronc principal et accroissement de ses rameaux ; en e, apparition des dendrites latéraux du corps cellulaire et émission des collatérales de l’axone. — A, B, C, D, phases de l’évolution phylogénétique. A, Grenouille; B, Lézard ; C, Souris; D, Homme. D’après Ramon Cajal.
Elles ont enfin la qualité de cellules conductrices , et doivent être pourvues de substance conductrice, c’est-à-dire de fibres.
De là trois structures enchevêtrées, correspondant à ces trois caractères fonctionnels ; leur enchevêtrement fait de la cellule nerveuse un des éléments dont la constitution cytologique est le plus difficile à débrouiller.
A. Éléments de structure cellulaire banale. — La structure ordinaire est la plus anciennement connue, la seule qui soit représentée dans les figures des auteurs un peu anciens (fig. 325). Une cellule des cornes antérieures de la moelle épinière de l'Homme, traitée par les méthodes histologiques ordinaires, nous la présente. Cette cellule (fig. 325), vue à un grossissement
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moyen, offre un protoplasma grenu ou vaguement fibrillaire, dont sont aussi formés les prolongements dendritiques. Ce protoplasma, beaucoup d’auteurs, l’examinant à de forts grossissements, l’ont en réalité trouvé réticulaire ou alvéolaire. 1/axone se distingue du cytoplasme du corps cellulaire des dendrites par son aspect clair et une apparence plus nettemen fibrillaire ; il naît sur le corps cellulaire par un cône d’insertion, le « cône polaire », beaucoup plus clair que le reste du cytoplasme. Un noyau rond, volumineux et clair, occupe à peu près le centre de la cellule ; il renferme un réseau chromatique très délicat et un gros nucléole pourvu lui-même d'un nucléolule. Certaines cellules nerveuses, comme celles des ganglions sym-
Fig. 325. — Cellule nerveuse de la moelle épinière de l’Homme, n , noyau. — a, axone. — d, d, dendrites. X 5oo. D’après Klein.
pathiques des Mammifères (voir fig. 3/|7), possèdent deux et même trois noyaux.
11 ne faudrait pas considérer la présence de ces deux ou trois noyaux comme un signe de division cellulaire ; dans la cellule nerveuse, le noyau est toujours au repos. La cellule nerveuse, une fois différenciée et adulte, ne se divise plus ; elle est vouée à la neurilité comme à un sacerdoce entraînant avec lui la stérilité; les cellules nerveuses qu’on a cru voir en division étaient en réalité des éléments jeunes non différenciés.
En outre, dans beaucoup de cellules nerveuses, de Vertébrés et d’invertébrés, plusieurs auteurs ont décrit, de façon d’ailleurs passablement différente, un centrosome et une sphère cellulaire. Enfin, la cellule nerveuse est une cellule nue, dépourvue de membrane cellulaire. Quand il y a une enveloppe protectrice, c’est une enveloppe d’emprunt, conjonctive, étrangère à la cellule (ganglions spinaux et sympathiques).
CELLULE SENSIBLE
B. Éléments de structure glandulaire (corps chromatiques, pigment, canaux intracellulaires). — L’emploi de colorants spéciaux (couleurs basiques d’aniline et autres) a permis à Flemming et à Nissl d’ajouter à la description cytologique de la cellule nerveuse un détail structural très important, puisqu’il peut servir de substratum à la fonction glandulaire de la cellule nerveuse. Dans ces conditions de technique, on met en effet en évidence dans le cytoplasme du corps cellulaire et des dendrites, mais pas dans l’axone, une substance chromatique spéciale (fig 326). Cette substance existe dans la plupart des cellules et ne manque qu’à quelques-unes, qui sont des éléments jeunes, incomplètement différenciés ; Nissl a opposé les premières, qu’il appelle ((somatochromes» (à corps cellulaire ou soma chromatique), aux secondes, qu’il nomme « caryochromes » (à noyau seul chromatique).
La substance chromatique est en général disséminée dans tout le corps cellulaire, auquel elle donne un aspect moucheté ou tigré (« substance tigroïde » de Lenhossèk), mais elle peut aussi être localisée en Un endroit limité du corps cytoplasmique. Elle se présente sous un aspect très variable ; tantôt elle est à l’état de fine poussière, tantôt sous forme de blocs irréguliers, anguleux, de fuseaux ou de bandes ; au niveau des points de bifurcation des dendrites, elle forme un amas triangulaire (fig. 326). L’aspect de la substance chromatique ou tigroïde varie suivant les espèces de cellules nerveuses qu’on considère ; il caractériserait si bien, d’après Nissl, une espèce de cellule nerveuse déterminée, qu’il permettrait d’en faire le diagnostic, de nommer cette cellule. Il diffère aussi selon l’état fonctionnel des cellules ; de très nombreuses recher-
coa
Fig. 3a6. — Cellule nerveuse de la moelle épinière de l'Homme montrant la substance chromatique.
n, noyau. — a, axone. — coa, cône d’origine de l’axone. — d, d, dendrites. — cr, corps chromatique.— pi, amas pigmentaire. X 5oo.
ches ont montré que dans l’état de fatigue et dans l'état de maladie, par exemple après empoisonnement de la cellule nerveuse par des alcaloïdes ou des sels métalliques, la substance chromatique disparaît, et qu’il peut y avoir une « chromatolyse» totale. Une question très importante, parce qu’elle commande celle de la signification des corps chromatiques, est celle de leurs rapports avec la structure cellulaire. Nissl et les auteurs qui l’ont suivi ont tous nettement distingué la substance chromatique qui forme ces corps, de la substance achromatique , réticulée ou alvéolaire, qui forme la
jt
Fig. 327. — Cellule nerveuse de la moelle épinière de l'Homme avec pigment.
a, axone. — d, d, d, dendrites. — n, noyau. — p, amas pigmentaire coloré par le réactif employé.
X 5oo.
charpente même de la cellule. Mais quels sont les rapports précis de l’un et de l’autre? C’est ce qu’on n’a pas encore élucidé. Pour les uns, les corps chromatiques sont contenus dans les mailles de la charpente cellulaire ; dans cette situation, ils ne peuvent guère représenter que des enclaves du protoplasma et ont été regardés comme des matériaux de réserve, n’ayant qu’un rôle purement nutritif (van Gehuchten). D’autres auteurs, au contraire, prétendent que les corps chromatiques sont des différenciations des travées mêmes du cytoplasme ; ils doivent être considérés comme une variété de protoplasma modifié, sans d ute particulièrement active dans les phénomènes nerveux, que Marinesco, par exemple, a opposée, sous le nom de « kinétoplasma », au protoplasma nutritif ordinaire, à la substance achromatique, qu’il a appelée « trophoplasma ».
Outre lescorpschromatiquesje cytoplasmed’un grand nombredecellules nerveuses renferme encore normalement du pigment , sous la forme de granulations disséminées dans tout le corps cellulaire, ou concentrées en un ou
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deux gros amas (fig. 327). Ce pigment est de nature et de coloration variées; lès granulations pigmentaires sont le plus souvent de nature graisseuse et représentent une graisse colorée, un lipochrome ; c’est à ces granulations de couleur variable que beaucoup d’organes nerveux doivent une coloration caractéristique ; par exemple : les ganglions des Gastropodes, leur couleur fréquemment jaune, certaines régions (locus niger , locus cæruleus) du système nerveux central des Vertébrés, la teinte qui leur a valu leur nom. On a remarqué que, dans certaines cellules nerveuses, telles que celles des gan-
Fig. 328. — Cellule nerveuse d'un ganglion spinal du Veau montrant les canaux intracellulaires.
e, c, canalicules intracellulaires, qu’on voit déboucher à la surface de la cellule. — n, noyaux des cellules conjonctives qui entourent la cellule nerveuse. — e, espaces lymphatiques ménagés entre les prolongements des cellules conjonctives et formant un vaste sinus péricellulaire où s’ouvrent les canalicules intracellulaires. Prépar. de St. Maziarski. X 1.000.
glions spinaux, où il est bien développé, le pigment devient de plus en plus abondant avec l’âge. Bien que les relations du pigment avec la substance chromatique n’aient pas encore été définitivement fixées, il est possible que le pigment ne soit que le produit d’une transformation peut-être dégénérative de cette substance. Qu'il dérive de cette dernière ou qu’il soit un produit distinct, sa présence n’en est pas moins liée à l’activité glandulaire des cellules nerveuses.
C’est peut-être aussi comme dispositif glandulaire qu’il faut interpréter les canaux intracellulaires que Holmgren, Studnicka et d’autres auteurs ont décrits dans les cellules nerveuses où ils peuvent former un système de conduits très développé (fig. 328). Les rapports étroits que la substance chromatique présente avec ces canaux font penser qu’ils servent à la circulation de sucs nutritifs ou à l’élimination de produits excrétés.
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On ne doit pas confondre ces canaux intracellulaires, qui ont l'aspect de conduits à lumière nette et à paroi différenciée, avec des tractus délicats qui ^ issus des cellules conjonctives qui entourent certaines cellules nerveuses, pénètrent dans le corps cellulaire et y forment une sorte de charpente spongieuse, le « trophosponge » d’HoLMGREN (cellules des ganglions de Gastropodes Pulmoncs et autres cellules d'après Holmgren et Bockenek). Pour
Holmgren cependant, il existe entre les deux formations un rapport direct ; les canaux intracellulaires seraient dus à la destruction des travées de trophosponge.
G. Éléments de structure conductrice (fibrilles). — 11 nous reste à parler à présent delà substance conductrice et fîbrillaire dans les cellules nerveuses.
R EMAK , F ROMMANN ,
Max Schultze, Kupffer connaissaient déjà la structure striée du corps cellulaire et de ses proion g ements et en avaient conclu à leur constitulion fîbrillaire; avec Flemming, le cytoplasme de la cellule nerveuse devenait même l'un des exemples les plus évidents de la structure fîbrillaire du protoplasma. En usant de méthodes spéciales, Apathy, Bethe, Mann
Fig. 329. — Cellule nerveuse des cornes antérieures de la moelle mirent en évidence non épinière de l’Homme montrant la structure fîbrillaire. lu S seulement line
a, axone. — d, d , dendrites. D’après Bethe. X i.4oo. G , -n • 1
H • structure fîbrillaire plus
ou moins vague, mais
les fibrilles elles-mêmes, distinctes les unes des autres Ifig. 329). La disposition de ces fibrilles est, d’ailleurs, des plus variables selon les espèces de cellules nerveuses, et les rapports qu’elles contractent avec le reste de la structure cellulaire sont des moins bien définis On a reconnu généralement que les fibrilles du corps cellulaire se continuent au niveau du cône polaire avec les fibrilles de l’axone. Mais comment se com
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portent-elles dans le reste du corps cellulaire? C’est ce qu’on n'a pas encore bien déterminé. Sont-elles indépendantes les unes des autres, ou, au contraire, unies en un réseau à mailles allongées? La structure fibrillaire est-elle distincte de la structure réticulaire, ou n’est-elle, au contraire, qu’une modalité de cette dernière? Et surtout la voie fibrillaire est-elle interrompue quelque part dans la cellule, ou bien est-elle, au contraire, continue, soit que les fibrilles traversent en droite ligne la cellule de part en part pour ressortir au côté opposé à celui où elles étaient entrées, soit qu’elles décrivent dans le corps cellulaire des tourbillons, sans perdre leur continuité, comme dans les cellules des ganglions spinaux ? Enfin, divers auteurs ont décrit des formations qui paraissent avoir des rapports avec les fibrilles, sans qu’on puisse encore décider de la nature de ces rapports. C’est ainsi que Golgi et ses élèves ont trouvé dans les cellules nerveuses un « appareil réticulé » remarquable, dont la nature est demeurée nconnue.
Article 3. — FIBRES NERVEUSES. CONDUCTEURS NERVEUX OU NERFS. I. Considérations générales.
Les fibres nerveuses sont les conducteurs qui relient entre eux les éléments cellulaires, cellules sensorielles, cellules nerveuses et éléments réactionnels, en une voie physiologique continue. Cette définition est tout à la fois morphologique et physiologique.
Elle est morphologique, puisqu’elle constate que les fibres nerveuses sont des liens matériels entre cellules ; elle néglige cependant complètement la notion embryologique, ne décide pas si la fibre nerveuse est ou non un prolongement de cellule nerveuse, ne l’interprète ni dans un sens favorable, ni dans un sens contraire à la théorie du neurone. Elle est surtout physiologique, en réalité ; et, faisant de l’expression de fibre nerveuse le synonyme de conducteur nerveux, elle admet comme fibres nerveuses non seulement l’axone, mais encore les dendrites, qui servent aussi à la conduction et qui, d’ailleurs, prennent souvent les caractères des fibres nerveuses formées par les axones.
Lesfibresnerveusessontrarementisolées dans les organismes supérieurs, mais habituellement réunies en faisceaux qu’on appelle les nerfs. Ces fibres nerveuses ne forment pas les seuls éléments constitutifs des nerfs, qui renferment en outre le plus habituellement des cellules de soutien et des cellules nutritives, du tissu conjonctif et des vaisseaux; mais elles en sont les éléments essentiels, dominateurs, auxquels tous les autres sont subordonnés et qui ne font jamais défaùt.
La constitution schématique d’une voie sensible complète permet de distinguer dans cette voie trois sortes de fibres nerveuses ou de nerfs : les nerfs sensibles, allant des cellules sensorielles aux cellules centrales; les nerfs centraux, qui associent les diverses cellules centrales entre elles et les relient aux cellules motrices; les nerfs moteurs, enfin, qui portent l’excitation nerveuse des cellules motrices aux éléments réagissants. Les nerfs centraux
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sont tout entiers contenus à l’intérieur du névraxe,ou système nerveux central ; les nerfs moteurs et sensibles, situés en dehors du névraxe, forment ensemble les « nerfs périphériques ».
Rappelons qu’il y a deux façons de comprendre Y origine des fibres nerveuses. Pour les partisans de la théorie du neurone, la fibre nerveuse n’est qu’une émanation de la cellule nerveuse. Selon Apathy, au contraire, et suivant les auteurs (Beard, Chiarugi, Dohrn, Raffaele), qui ont vu les fibres nerveuses se former aux dépens de chaînes cellulaires (« cellules nerveuses » proprement dites d’ApATHY), les fibres nerveuses sont indépendantes des cellules. Dans le premier cas, la fibre nerveuse prenant origine dans une cellule nerveuse s’accroît à partir de ce point d’origine et finalement doit se terminer quelque part ; cette terminaison est, pour la fibre, une nécessité morphologique et, plus exactement, embryologique. Dans le deuxième cas, la fibre est un trait d’union entre deux cellules, et si elle ne naît ni ne se termine sur l’une et l’autre, du moins ses rapports avec les deuxéléments qu’elle unit tiennent-ils lieu de deux terminaisons. Nous aurons donc à examiner d’une façon très générale les terminaisons nerveuses, c’est-à-dire les relations qui s'établissent entre les fibres nerveuses et les divers éléments auxquels elles aboutissent .
L'attribut essentiel de la fibre nerveuse, c’est d’être formée de fibrilles; d’où l’aspect de la fibre nerveuse, qui est striée longitudinalement, ou même décomposée par certaines méthodes techniques en fibrilles distinctes (voir fig. 271); c’est là le propre, nous le savons, de la substance conductrice. Entre les fibrilles se trouve une « substance interfibrillaire » appelée « axoplasma » ou « neuroplasma»; la matière interfibrillaire est à la substance fibrillaire à peu près ce que le trophoplasma est au kinoplasma. Nous avons vu comment Apathy a été amené à subdiviser les fibrilles, qu’il appelle « primitives », en fibrilles encore plus fines ou taires », de sorte que la substance conductrice des fibres
Fig. 33o. — Schéma de la ramification et de la décomposition fibrillaire d'une fibre nerveuse.
en , cellule nerveuse.— /n, fibre nerveuse.— r, ramifications. — c, collatérales. — /, terminaison.
« élémennerveuses
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peut être caractérisée par une décomposition fibrillaire indéfinie. Rappelons aussi que cette substance conductrice paraît être constituée de disques superposés ayant des caractères différents tels que l’un étant colorable en noir par le nitrate d’argent, l’autre demeure incolore avec ce réactif; d’où résultent les stries noires et blanches dites «stries de Frommann », que l’on peut produire avec le nitrate d’argent sur les fibres nerveuses (voir fig. 272).
La constitution fibrillaire de la fibre nerveuse permet de comprendre (fig. 33o) comment se comportent les fibres nerveuses à leurs extrémités et tout le long de leur trajet. A son extrémité d’origine, la fibre nerveuse, l’axone par exemple de la cellule nerveuse, se continue au niveau du cône polaire avec le corps cellulaire, les fibrilles de l’une devenant les fibrilles de
Fig. 33i. — Schéma de la constitution d'une fibre nerveuse depuis son origine jusqu’à sa terminaison.
cm, cellule motrice de la moelle épinière. — cg , cellule sensible rl’un ganglion spinal. — a, portions des fibres nerveuses sensible et motrice qui sont réduites à l’axone nu : ce sont la terminaison centrale de la fibre sensible dans la moelle épinière, sa terminaison périphérique dans l’épiderme ; l’origine de la fibre motrice dans son trajet à l’intérieur de la substance grise de la moelle, sa terminaison sur une fibre musculaire. — m, m, portions des fibres sensible et motrice comprises dans la substance blanche de la moelle épinière, ou portions myéliniques. — n, n, portions amyéliniques revêtues seulement par le névrilemme. — tn , parties ayant la structure d’un tissu nerveux complet avec les étranglements annulaires et les segments interannülaires. Imité de Mathias Düval.
l’autre. Les divisions que la fibre nerveuse éprouve sur son trajet sont dues à autant de dédoublements des faisceaux fibrillaires qui les constituent; en outre, certaines fibrilles peuvent se détacher du tronc principal en formant des collatérales ou « paraxones n. A sa terminaison, la fibre nerveuse se ramifiera en plusieurs branches qui seront autant de fibrilles ou de faisceaux de fibrilles ; cette ramification terminale est une terminaison nerveuse.
IL Classification des fibres nerveuses.
Les fibres nerveuses sont souvent réduites à l'élément essentiel, c’est-àdire à un faisceau de fibrilles plongé dans le neuroplasme; le tout forme un axone ou cylindre-axe. Mais plus souvent encore, elles sont entourées d’une ou plusieurs enveloppes étrangères, empruntées à des cellules ambiantes aux dépens desquelles elles se forment. Toujours cependant les fibres nerveuses Cytologie. 25
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sont nues à leur origine et à leur terminaison; c’est-à-dire qu’elles n’acquièrent leurs enveloppes qu’à quelque distance de la cellule où elles commencent et qu’elles les perdent à quelque distance de l’endroit où elles se terminent
(fig. 330.
D’après la présence ou l’absence de gaines enveloppantes on peut dis-
Fig. 332. — Portion du nerf du peigne chez un Scorpion (Scorpio europæus L.). x5oo.
tinguer : d’abord des d’enveloppes
engainantes
fibres nues et des fibres à gaine. Sont dépourvues les fibres à gaine à leur origine et à leur terminaison, les fibres d’un grand nombre d’invertébrés, celles de l’Amphioxus et celles du système nerveux central des Cyclostomes. Les fibres à gaine à leur tour se partagent en deux catégories, selon qu’elles possèdent ou non une enveloppe très particulière qu’on appelle la gaine de myéline ; on distingue ainsi les fibres amyéliniques et les fibres myéliniques. Les fibres amyéliniques , dites fibres grises, fibres pâles , fibres de Remak, sont très répandues chez les Invertébrés, forment les nerfs périphériques des Cyclostomes et constituent une part plus ou moins importante, des nerfs des Vertébrés supérieurs. Les fibres myéliniques se divisent à leur tour en deux sections : les fibres myéliniques proprement dites et les tubes myéliniques ou tubes nerveux', ces derniers forment la partie la plus considérable desnerfs des Vertébrés supérieurs.
Les fibres nues, réduites à l’axone, offrent plusieurs caractères qui permettent, dans une certaine mesure, de les distinguer d’autres éléments filamenteux.
Elles ont un aspect variqueux qu’on a considéré longtemps comme caractéristique et comme un attribut naturel de l’axone. En réalité, cependant, l’état variqueux est un artifice de préparation ; il est dû à ce que, sous l’influence des réactifs, la partie fluide du neuroplasme interposé aux fibrilles
Fig. 333. — Fibres de Remak du cordon sympathique chez le Hérisson (Erinaceus europæus L). X 5oo.
s’accumule en certains points où se dessinent les renflements variqueux. Le second caractère est un caractère de coloration ; l’axone retient avec élection certains réactifs colorants, le bleu de méthylène par exemple, appliqués sur le tissu vivant. Cette réaction, toutefois, n’est pas caractéristique ; car d’autres tissus que le tissu nerveux jouissent aussi de la propriété de fixer le bleu de méthylène. Un seul caractère, d’une constatation malheureusement
Fig. 334. — Coupe transversale d’un faisceau du nerf sciatique de l'Homme, tn, tubes nerveux à myéline.. — fr, fibres amyéliniques ou de Remak. — te, tissu conjonctif interne.— pe, enveloppe conjonctive du faisceau nerveux ou périnèvre. X 25o.
difficile, qui soit physiognomonique, c’est la présence de fibrilles distinctes. On comprend que, dans ces conditions, la diagnose des fibres nerveuses nues présente, chez les Invertébrés par exemple, de grandes difficultés.
Parmi les fibres à gaine, les fibres amyéliniques sont les plus simples, parce quelles sont formées par l’axone, entouré seulement d’une gaine mince semée de noyaux, le névrilemme ou gaine de Schwann. Le névrilemme est une membrane très mince, anhiste, sur laquelle sont appliqués, de distance en distance, des noyaux allongés. Une coupe longitudinale d’un nerf d’invertébré, formé de fibres amyéliniques, le montrerait, à un faible î grossissement, sous l’aspect d’un cordon strié et nucléé (fig. 332). Bn s coupe transversale, ce nerf offrirait de nombreux petits cercles correspondant chacun à une fibre nerveuse, auxquels seraient accolés çà et là
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des noyaux. Les fibres amyéliniques des Vertébrés/plus connues sous le nom
de fibres de Remak, ont aussi reçu les noms de « fibres pâles » ou « grises », parce qu’étant dépourvues de myéline, elles manquent ainsi de la blancheur éclatante que les fibres myéliniques doivent à la présence de cette substance. Sur des nerfs dissociés, les fibres de Remak se présentent sous la forme de rubans pâles, de structure fibrillaire, anastomosés en un réseau à mailles allongées, et portant à leur surface des noyaux allongés, les noyaux du névrilemme (fig. 333). Chaque ruban fibrillé représente soit un seul axone formé de fibrilles juxtaposées (Ranvier), soit plusieurs axones accolés à l’intérieur de la même gaine (Schiefferdecker). Ces fibres de Remak constituent en majorité les nerfs du système sympathique et entrent pour une faible part dans la constitution des nerfs ordinaires, qui sont formés surtout de nerfs à myéline. Nous n’aurons qu’à examiner la coupe transversale d’un nerf (fig. 334), pour juger comparativement et de l’aspect très distinct qu’y offrent les fibres de Remak et les tubes nerveux et de la proportion très différente de ces deux éléments constitutifs du nerf.
