IV. Développement des fibres nerveuses

Le développement des fibres nerveuses mérite une courte description, parce qu’il peut éclairer la signification des fibres nerveuses et celle des parties qu’elles contiennent ; malheureusement, il y a encore contradiction sur les points essentiels.

Les nerfs se présentent chez de jeunes embryons sous l’aspect de cordons striés, parsemés de noyaux, ressemblant ainsi aux nerfs amyéliniques, à ceux des Invertébrés par exemple ( stade amyélinique) (fig. 343). On sait que les stries sont l’indication des nombreux axones qui entrent dans la constitution du nerf, et que les noyaux deviendront plus tard les noyaux du névrilemme. Mais ce qui est essentiel, c’est-àdire la constitution exacte du nerf embryonnaire, est encore l’objet de controverses. Dans l’opinion classique, en harmonie avec la théorie du neurone, on admet que les axones du nerf embryonnaire sont les prolongements de cellules nerveuses qui les ont formés, et que les noyaux appartiennent à des cellules étrangères aux axones, c’est-à-dire à des cellules conjonctives qui se sont appliquées à la surface des jeunes fibres nerveuses (His, Ranvier, Kôlliker) ; c’est une théorie dualiste (fig. 344, A). Pour d’autres au contraire (Balfour, Beard, Dohrn, Chiarugi, Raffaele, Levi, Apatiiy), les nerfs embryonnaires sont formés par des chaînes de cellules particulières cellules neuro formatives , « cellules nerveuses » d’Apathy, distinctes et indépendantes des cellules nerveuses des auteurs, qui sont placées bout à boutlB1)* ou bien plutôt sont représentées par un protoplasma symplastiqae semé de noyaux (B2) ; en tout cas ces nerfs ont une origine indépendante des cellules nerveuses et sont produits par des cellules spéciales ; de plus, axones et noyaux ne sont pas des éléments étrangers l’un à l’autre, mais font partie d’une seule et même ébauche (théorie uniciste).

Plus tard, la myéline se dépose autour de l’axone, et les nerfs prennent de plus en plus l’aspect définitif ( stade de myélinisation). Nous aurons sous les yeux l’une des étapes de cette transformation en examinant les nerfs en

Fig. 343. — Nerf sciatique d'un jeune embryon de Mouton ( longueur i5cm.) X 25o.

CELLULE SENSIBLE

voie de développement dans la queue d’un têtard ; l’observation y est rendue facile, parce que les fibres nerveuses y sont isolées. Nous verrons (fig. 345) que les fibres nerveuses paraissent formées de segments fusiformes dont chacun comprend l’axone. Le dépôt de myéline, la formation de l’étui myélinique, débute en des points qui correspondent aux noyaux du névrilemme,

Fig. 344- — Schéma des opinions relatives à la genèse des fibres nerveuses.

A, théorie du neurone. — B1 et B2, théorie des cellules neuroformatives. En rose, les cellules nerveuses (cellules ganglionnaires d’Apathy) et leur prolongement, l’axone. — En vert, les cellules neuroformatives (cellules nerveuses d’Apathy) séparées et formant des chaînes cellulaires en B', confondues en un symplaste en B2. — En jaune, les cellules conjonctives ou mésenchymateuses annexielles qui ne prennent pas part à la production de l’axone.

Fig. 345. — Développement des tubes nerveux dans la queue d’un têtard de Grenouille (Rana temporaria L.)

s, segments interannulaires. — e, emplacement des futurs étranglements annulaires. — m, gaine de myéline. — a, axone. - n, noyaux du névrilemme. — c, collatérales (futures ramifications), encore réduites à l’axone, se détachant au niveau des étranglements annulaires. X 200.

et de là se propage dans les deux sens opposés ; la formation myélinique est donc segmentaire. Les segments sont d’abord fusiformes, parce que la couche de myéline est la plus épaisse là où a débuté sa production, et qu’elle va en s’amincissant aux deux extrémités du segment. La myélinisation de la fibre nerveuse faisant des progrès, il arrivera que les segments myéliniques se rejoindront presque et ne seront plus séparés que par des régions annulaires très courtes, qui seront les étranglements annulaires du

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

tube nerveux définitif, les segments myéliniques étant devenus les segments interannulaires. L’image reproduite par la figure 345 est un fait indéniable d’observation Mais, de même que celle du stade amyélinique, celle de la phase de myélinisation est susceptible de deux interprétations bien différentes. Il y a, d’une part, les dualistes, qui croient que la fibre nerveuse définitive est le résultat du concours de deux ébauches différentes, de l’axone,

Fig . 346. — Coupe transversale d’un faisceau du nerf sciatique de l’Homme.

tn, tubes nerveux — fr, fibres de Remak. — pe, périnèvre. — te, tractus de tissu conjonctif intra-

fasciculaire (endonèvrej. X 2^o.

d’origine nerveuse, et de cellules conjonctives qui s’appliquent sur lui et y déposent la myéline, comme Vignal l’a surtout décrit. Ranvier a même comparé schématiquement la cellule conjonctive annexielle de l’axone à une cellule graisseuse qui entourerait la jeune fibre nerveuse et produirait la substance myélinique comme la substance graisseuse forme la graisse. Les unicistes, au contraire, prétendent que dans chaque segment du tube nerveux, l’axone, la myéline sont l’œuvre d’une seule et même cellule, qui est nerveuse, et que l’axone comme la myéline sont formés sur place.

Il nous reste à voir comment les fibres nerveuses s’agencent pour former un nerf, organe conducteur . Pour prendre une bonne idée de ce nerf,

CELLULE SENSIBLE

une coupe transversale est la plus instructive (fig. 346). Elle montre que, pour former un gros nerf, comme le nerf sciatique, les fibres nerveuses se groupent en faisceaux séparés par du tissu conjonctif les uns des autres et individualisés par du tissu conjonctif modifié, qui forme à chaque faisceau une gaine propre et qui en fait une sorte d’unité conductrice, un nerf élémentaire. Cette gaine, qui est constituée par des lames conjonctives concentriques nucléées, a reçu le nom de gaine de Henle ou périnèvre. On la retrouve partout où un nerf, fût-il réduit à une seule fibre nerveuse, chemine isolément. Elle ne manque pas non plus autour des nerfs des Invertébrés. De la face interne du périnèvre partent des tractus délicats, formant dans leur ensemble Yendonèure , qui séparent les unes des autr es les fibres nerveuses constitutives du faisceau.