C. Rapports du sarco

plasma et des fibrilles. — Après avoir examiné séparément les caractères du sarcoplasma et ceux des fibrilles musculaires, il nous faut à présent mettre en rapport ces deux éléments constituants de toute cellule musculaire.

La figure schématique ci-contre (fig. 375) fera comprendre ce rapport.

Sur la coupe longitudinale, on voit des filaments, électivement colorables, qui courent dans la longueur de la fibre et sont contenus dans une gangue achromatique, où se voient quelques noyaux. Ces filaments sont les colonnettes musculaires c, composées elles-mêmes de fibrilles f. Le sarcoplasme n’est autre que la gangue achromatique, grenue ou délicatement réticulée, qui remplit tous les interstices des colonnettes et pénètre même (selon certains auteurs) entre les fibrilles. 11 forme ainsi de véritables cloisons ou lames longitudinales, intercolonnaires ou même interfibrillaires (fig. 375).

Sur la coupe transversale, les fibrilles se présentent comme autant de grains ou de points groupés en petits amas, dont chacun est une colonnette. La section d’une colonnette musculaire, entourée par les cloisons sarcoplasmiques qui la séparent des colonnettes voisines, s’appelle champ de Cohnheim (fig. 375).

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Voilà un premier cas, un peu idéal, des rapports qui peuvent se présenter entre les fibrilles et le sarcoplasme. Il consiste essentiellement dans les points suivants : les fibrilles sont groupées en colonnettes cylindriques; les colonneltes sont disséminées dans toute l’épaisseur de la cellule musculaire ; le sarcoplasme, accumulé surtout vers l’axe de la cellule autour du noyau, s’étend entre les colonnettes en lames ou cloisons.

A ce cas typique, on peut rattacher les suivants, qui en diffèrent sur

quelqu’un des points qui viennent d’êlre énumérés.

D’abord les fibrilles, au lieu de se grouper en colonnettes, peuvent demeurer isolées. Alors, bien entendu, elles seront très serrées les unes contre les autres, et séparées par de très minces cloisons sarcoplasmiques.

Il s’ensuivra que la cellule musculaire sera relativement pauvre en sarcoplasme. On opposera de telles fibres, où le sarcoplasme est peu abondant, à celles où il est abondamment représenté, en les désignant comme fibres pauvres en sarcoplasme (protoplasmaarme Fasern).

Les colonnettes, au lieu d’être cylindriques ou prismatiques, et d’offrir sur la coupe transversale une section arrondie ou polygonale, peuvent affecter la forme de lames ou bandelettes orientées radialement dans la fibre, et agencées en bandes concentriques ou même sinueuses, séparées .saie d'ailleurs les unes des autres par des cloisons radiaires de sarcoplasme qui partentd’un amas protoplasmique cenîes tral (comme dans les muscles lisses ib~ des Sangsues et des Mollusques, et de bien d’autres Invertébrés, et dans des muscles striés tels que les muscles des pattes des Insectes, le muscle cardiaque de l'Homme, les muscles cle la ligne latérale des Poissons osseux et ceux de la nageoire de l’Hippocampe, etc.) (fig. 376). Dans ce cas, comme dans le suivant, les fibres musculaires sont riches en sarcoplasme ( protoplasmareiche Fasern ).

Enfin, tandis que, dans le cas qui nous a servi de point de départ, les colonnettes sont à peu près uniformément réparties dans toute l’épaisseur de la fibre, il est fréquent qu’elles soient limitées à une zone périphérique, tandis que toute la portion axiale de l’élément, vide de substance musculaire, est occupée par le sarcoplasme et les noyaux. Cette disposition, qui est très répandue, est celle des fibres lisses des Vertébrés, d’un grand nombre de

Fig. 375. — Figure demi-schématique la coupe longitudinale et la coupe transver correspondante d'une fibre musculaire

c, colonnettes musculaires. — m, fibri musculaires. — s, sarcoplasma, grenu délicatement réticulé, pénétrant entre colonnettes et même entre les fibrilles n, noyaux. Champs de Cohnleim sur la li coupée transversalement.

CELLULE MUSCULAIRE

fibres d’invertébrés, des fibres striées des Vertébrés à l’état embryonnaire (fig. 377). On doit regarder cette disposition, dans laquelle les colonnettes forment une sorte de « manteau »

autour d’un axe sarcoplasmique, comme étant la plus primitive (Eimer).

Une telle fibre, incomplètement transformée en substance musculaire, puisqu’elle conserve un axe épais de sarcoplasme, peut être dite « incomplète ».

Elle se transformera en fibre « complète » par la différenciation de nouvelles fibrilles musculaires qui se forment dans la masse sarcoplasmique. Cette évolution s’observe aussi bien dans la série animale que dans les stades successifs du développement ontogénique. Cette fibre musculaire de l’embryon d’Anguis (fig. 377) est 'encore au stade incomplet.

Article 3. - FONCTIONNE- MENT DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE. CONTRAC- TION MUSCULAIRE.

A. Phénomènes extérieurs de la contraction musculaire. — La contraction musculaire consiste dans un changement de forme de la cellule musculaire, qui se raccourcit en même temps qu’elle s’épaissit. La diminution de longueur peut être très considérable et réduire au 1/10 la longueur primitive d’une fibre au repos.

L’épaississement donne lieu à un ventre musculaire plus ou moins gros.

Quand on examine à l’état vivant une fibre musculaire, obtenue par rapide dissociation d’un muscle dans un liquide indifférent, ou bien observée sur un animal transparent, on peut la voir se contracter.

Fig. 377. — Coupes longitudinale et transversale d'un muscle strié chez un embryon âgé d’Anguis fragilis L.

A, coupe longitudinale. — B, coupe transversale. — s, sarcoplasma.— f, fibrilles ou plutôt colonnettes musculaires. — ce, cellule conjonctive. X 75o.

Fig. 376. — Coupe transversale d’une fibre musculaire de la patte d’une Mouche (Calliphora vomitoria).

m, colonnettes musculaires. — s , sarcoplasma. X 5oo

440 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

On voit alors se produire sur la fibre clés renflements, dus à une contraction localisée.

Ces renflements sont appelés ondes musculaires (ondes d'ÂEBY), parce qu’ils se propagent avec une vitesse plus ou moins grande le long de la fibre ; tantôt l’onde musculaire occupe toute la largeur de la fibre (onde totale)

(fig. 378), tantôt elle est limitée à l’un de ses côtés (onde latérale). En raison de la difficulté qu’il y a à observer des détails fins de structure sur une cellule vivante, on a songé à tuer par des réactifs les fibres musculaires en voie de contraction, et on a ainsi substitué à l'étude de l'onde vivante celle beaucoup plus fructueuse de l'onde fixée. L’une et l’autre observation sont cependant passibles d’un grave reproche. C’est que l’oncle musculaire est un phénomène anormal et ne représente pas la vraie contraction musculaire ; car, pour la produire, il faut que la fibre musculaire ait été détachée de ses insertions, et, sur un muscle en place, les fibres musculaires se contractent non pas par ondes successives, mais en masse. On s’est convaincu cependant qu’il n’y a pas de différence essentielle dans les phénomènes structuraux observés clans la contraction normale des fibres et ceux que présentent les oncles musculaires, et l’emploi de celles-ci dans l’étude des phénomènes intimes de la contraction est ainsi devenu légitime.

B. Phénomènes intimes et théories de la contraction musculaire. — a) Phénomènes delà contraction musciitaire. — C’est en étudiant attentivement la structure des ondes musculaires qu’on a pu reconnaître quelquesunes des modifications qu’éprouve la substance musculaire en état de contraction. On y a vu que les cases musculaires diminuent de hauteur, c’est-à-dire que la distance entre deux membranes Z devient moindre. Cette diminution de hauteur est imputable surtout au raccourcissement des disques Q, qui est notable, a pu être mesuré (Engelmann) et qui montre que ces disques sont éminemment contractiles. On a constaté aussi (Merkel) qu’à un certain stade de la contraction, la substance musculaire devient homogène (stade homogène), si bien qu’on ne peut plus y distinguer aucun détail de striation. Enfin, on a vu apparaître, lors de la contraction complète, des disques ou bandes nouvelles, qui n’existaient pas auparavant : telle une « bande de contraction » épaisse, sombre, biréfringente, qui se montre au niveau de la membrane Z, qu’elle englobe et qu’elle masque.

Tels sont les principaux phénomènes observés. Ces phénomènes mêmes r ont été mis en discussion, et n’ont pas été reconnus par tous les auteurs. Contre l’existence d’un stade homogène, par exemple, Ranvier a apporté l’ingénieux argument que voici. La fibre musculaire avec sa striation parallèle réalise un réseau, au sens des physiciens, capable de produire un spectre ; on obtient en effet avec un muscle un spectre musculaire. Or, le spectre

Fig. 378. — Fibre musculaire d’Astacus fluviatilis Rond, en contraction avec ondes to fales.

r, partie de la fibre qui est au repos. — on, ondes totales. D’après Sghiefferdecker et Kossel.

CELLULE MUSCULAIRE

musculaire ne disparaît pas dans un muscle en contraction, et par conséquent ne disparaît à aucun moment la striation qui est la condition indispensable de la formation du spectre; le stade homogène ne peut donc exister.

Là où la difficulté a été plus grande encore, c’est quand il s’est agi de mettre en série les phénomènes observés, de leur donner la place et l’importance qui leur revient dans l’acte de la contraction, autrement dit de dresser un tableau microscopique complet de la contraction musculaire. On a dû, en raison de l’insuffisance des faits d’observation, faire appel à des hypothèses, destinées à combler les lacunes. Aucune théorie histologique de la contraction musculaire n’est donc entièrement fondée sur les faits.

b) Théories de la contraction musculaire . — Toutes les théories qui ont été jusqu’ici proposées pour expliquer la contraction musculaire sont des théories mécaniques plus ou moins parfaites et invoquent un mécanisme plus ou moins grossier. Elles expliquent le mécanisme de la contraction totale d’un muscle et d’une fibre musculaire par le mécanisme des éléments contractiles essentiels de la fibre musculaire, ou même par celui des particules dont ces éléments sont formés à leur tour ; ce sont des théories élémentaires ou particulaires qui ne font que reculer le problème.

C’est ainsi que pour Bowman le raccourcissement de la fibre musculaire est dû au raccourcissement de chacun des éléments, des sarcous elemens , de la substance musculaire. C’est aussi une théorie élémentaire que celle qui attribuerait, dans l’hypothèse de la structure réticulaire de la substance musculaire, la contraction à celle du réseau de la fibre musculaire.

Les théories particulaires d’ENGELMANN, Ranvier, Merkel sont déjà plus parfaites. Celle de Merkel a été trouvée l’une des plus satisfaisantes et a été le plus souvent adoptée (par Rollett, Frédéricq, Tourneux, etc.) parce qu’elle a l’avantage de donner un tableau complet des phases de la contraction musculaire (fig. 379). L’élément musculaire, compris dans la case musculaire, est formé par trois substances, appelées « disdiaclastique », « cinétique » et «plasmatique». A l’état de repos, la substance disdiaclastique, qui est anisotrope, et la substance cinétique, qui est isotrope et colorable, forment par leur mélange la* matière du disque Q, tandis que la substance plasmatique, isotrope, constitue la bande claire. Dans une phase intermédiaire entre l’état de repos et l’état contracté, toutes ces substances se mélangent, de sorte que la striation disparaît (stade homogène). Puis, lors de la contraction, la substance cinétique émigre dans la bande claire et vient s’accumuler dans cette bande, de chaque côté de la membrane Z, qu’elle recouvre et cache, pour former là une bande nouvelle, propre à l’état contracté, colorable et anisotrope, qui est la « bande de contraction » (C ontractionsstreifen) des auteurs (Cs). Pendant ce temps, la substance plasmatique, quittant la bande claire, venait imbiber et gonfler la substance disdiaclastique du disque Q. L’état de contraction est donc caractérisé par une « inversion de la striation », puisque ce qui était colorable et anisotrope ne l’est plus, et que la bande claire a été remplacée par une bande colorée et biréfringente (fig. 879). C’est là, on le voit, une théorie essentiellement mécanique et particulaire.

PourENGELMANN, lesdisques sombres Q augmentent de volume, pendant

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

la contraction, en s’imbibant d’un liquide qui leur est fourni par les bandes claires, lesquelles s’amincissent. Ces changements s’expliquent à leur tour en admettant que les disques Q sont formés de particules allongées, qui, patsuite de l’imbibition, tendent à prendre une forme sphérique. lien résulte

Fig. 379. — Schémas de la contraction d'une fibre musculaire .

Dans l’un de ces schémas la fibre musculaire, partagée en deux tronçons A et B qui se suivent et qu’on doit raccorder bout à bout par la pensée, offre en série longitudinale les états successifs par lesquels elle passe depuis la phase de repos R jusqu’à la phase de contraction C en traversant une période intermédiaire I. Ces états se succèdent comme dans une onde totale. Les accolades marquent l’étendue d’une case musculaire entre deux membranes Z et Z. Entre les deux moitiés des disques Q, Q1 et Q-, se voit la bande moyenne m. Tout le tronçon A de la fibre est au stade repos, de même que la case supérieure du tronçon B. A la période intermédiaire I, la fibre offre le stade homogène. A la phase dé contraction C apparaît la bande de contraction Cs.

L’autre schéma offre les mêmes phases se succédant en direction transversale et suivant le diamètre de la fibre ; le bord gauche de la fibre est au repos ; le bord droit est en contraction et ferait partie d’une onde latérale. On retrouve, en allant de gauche à droite, les mêmes états successifs R, I, C de repos intermédiaire et de contraction. Signification des autres lettres comme ci-dessus. D’après Tourneux.

que, dans l’étal de contraction, la bande claire isotrope devient plus foncée, et le disque sombre, anisotrope, devient plus clair.

Pour Ranvier, au contraire, les disques Q diminuent de longueur dans la fibre contractée en s’épaississant, et d’allongés qu’ils étaient en forme de bâtonnets se rapprochent de la forme sphérique, prenant ainsi une forme

CELLULE MUSCULAIRE

correspondant à une plus petite surface. Ces changements sont dus à ce qu’ils abandonnent une partie du liquide qui les imbibait, liquide qui, en s’accumulant aux côtés du disque Q, concourt à l’élargissement de celui-ci, à l’accroissement du diamètre transversal de la fibre musculaire, et à son durcissement dans l’état de contraction.

Toutes ces théories mécaniques, élémentaires, ou même particulaires, doivent faire place à une théorie véritablement physique de la contraction musculaire.

La cellule musculaire est celle qui possède au plus haut degré la propriété contractile du protoplasma, due simplement aux énergies de diverses formes que le muscle reçoit du milieu ambiant. Les phénomènes de l’électro -capillarité expliquent très bien la contractilité musculaire. Lorsque le potentiel électrique des diverses surfaces de contact entre les articles de la fibre musculaire se trouve modifié d’une façon quelconque, soit par l’intermédiaire des nerfs (excitant nerveux), soit par l’énergie libérée dans une réaction chimique (excitants chimiques), la forme de ces surfaces tend à se modifier, et une analyse mécanique très simple montre que le résultat est de contracter la fibre. La fibre striée, où l’on rencontre des triples contacts entre le disque sombre, la bande claire et le sarcoplasme, se montre beaucoup plus sensible que la fibre lisse, et son fractionnement en une foule d'articles très petits, par conséquent fort actifs au point de vue capillaire, donne à l’ensemble une puissance considérable. Comme il y a réciprocité entre les déformations de surfaces et les variations électriques, un simple choc (excitants mécaniques) produit une variation de potentiel, qui, en se propageant, détermine encore la contraction.

La contraction paraît s’accompagner d’une légère usure des substances albuminoïdes du muscle, avec formation de bases créatiniques, mais le principal changement chimique consiste dans l’apparition d’une forte quantité d’acide lactique, qui peut lui-même être brûlé partiellement ou totalement en anhydride carbonique et eau. Cet acide lactique se forme au détriment du glycogène musculaire, et surtout du glucose incessamment apporté par le sang; le sucre du sang est donc la source primordiale de l’énergie mise en œuvre dans la contraction musculaire, les réserves hydrocarbonées du tissu musculaire lui-même jouant ici un rôle secondaire.