ÉTRANGERS
Dans Tétude des rapports que les éléments musculaires contractent avec ceux des autres tissus, il y a à considérer séparément leurs relations
CELLULE MUSCULAIRE
avec le tissu conjonclif, avec les vaisseaux et les trachées, leur mode d'insertion, leur innervation.
A. Rapports avec le tissu conjonctif. Sarcolemme. — On peut admettre, comme donnée très générale et applicable aux muscles lisses aussi bien qu'aux muscles striés, que tous les intervalles laissés par les fibres sont occupés par des éléments de soutien ou conjonctifs, formant ici le périmy-
tio. 394. — Fibres musculaires lisses de la vesùe de Salamandre formant de petits faisceaux par leur juxtaposition. X î*3o.
sium. Entre les faisceaux de fibres musculaires, le tissu conjonctif s'épaissit pour former des cloisons interfasciculaires, intramusculaires par rapport à Fensemble du muscle ; c'est le périmysium interne. Autour du muscle, du muscle strié surtout, il se condense en une gaine qui enveloppe chaque muscle et qu'on appelle périmysium externe et aponévrose. Le tissu conjonctif pénètre entre les fibres musculaires mêmes. Il simule entre les fibres musculaires lisses les ponts intercellulaires qu'on avait crus exister d'une fibre à Tautre. Il constitue dans l'intervalle des fibres musculaires striées un tissu de soutien délicat, et c'est lui qui sans doute donne lieu à la formation connue sous le nom de myoiemme ou sarcolemme.
Le sarcolemme se présente sous la forme d'une gaine mince, transpa-
460 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
rente, élastique, qui entoure étroitement chaque fibre musculaire striée
Fio. 395. — Paroi de la veine jugulaire externe du Chien avec les lignes inlercellulaires.
La paroi veineuse étalée à plat a été imprégnée par le nilrale d'argent. Les lignes intercellulaires ont été dessinées par le réactif comme des traits noirs (ciment intercellulaire). En e, cellules endothéliales du vaisseau. — m, cellules musculaires lisses. X ^So.
(fig. 399, et voir fig. 398). Plusieurs interprétations de cette gaine ont été
proposées successivement. La plus naturelle et la première en date est que, la fibre musculaire striée représentant une véritable cellule, la gaine sarcolemmatique qui l'entoure ne peut être que la membrane cellulaire. On a dit aussi qu'il avait la valeur d*une membrane basale ; les fibres musculaires striées, celles tout au moins de la paroi du corps et des membres des Vertébrés, dérivant de Tépithélium du myotome, et ce myotome étant, comme tout épithélium, séparé du tissu ambiant par une membrane basale, le sarcolemme représenterait cette môme membrane autour des fibres musculaires issues du myotome. Enfin, on a considéré le sarcolemme comme le produit de la condensation dutissuconjonctifinlerstitielautour des fibres musculaires.
Cette manière de voir, qui est la plus acceptable, s'appuie sur plusieurs faits, entre autres sur les
intermédiaires qu'on observe entre la gaine myolemmatique continue des
Fio. 396. — Cellules musculaires lisses de l'intestin du Chat unies par des ponts intercellulaires.
m, fibres musculaires. — pi, ponts intercellulaires. X 7^- D'après Bohemann.
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fibres musculaires striées et le revêtement conjonclif discontinu que forment les éléments conjonctifs aux fibres musculaires lisses et qui simulent entre elles des ponts intercellulaires.
B. Insertion des fibres musculaires. Tendons.— Les fibres musculaires se mettent en rapport par leurs extrémités avec les organes sur lesquels elles doivent agir et sur lesquels elles s'insèrent à cet effet suivant un mode varié. D'habitude, à la fibre musculaire fait suite un petit tendon ; celui-ci s'attache dans le tissu de soutien du voisinage, qui est : soit une cuticule résistante, d'origine épidermique, une carapace ou une coquille, une partie quelconque enfin de Texosquelette ( Invertébrés) : soit du tissu fibreux, du cartilage ou de Tos, bref une partie constituante de Tendosquelette (Vertébrés).
Ni Tun ni l'autre de ces modesd'insertion ne sont .suffisamment connus.
Dans le second cas, le tendon est formé d'un tissu fibreux résistant, à fibres parallèles (fig- 399,400), dont le mode de connexion avec la fibre musculaire est encore mal déterminé. Pour Weismann et RanviER, il y a indépendance complète à ce niveau entre la substance musculaire et celle du tendon ; la fibre musculaire est reçue et cimentée dans une cupule d'insertion formée par le tendon (fig. 899). Selon Wagener, Fick, Golgi, Wal- DEYER, il y a passage direct de la substance musculaire à la substance tendineuse. ScHiEFFERDECKER admet que le tissu conjonctif du périmysium qui entoure la fibre musculaire se continue avec le tissu conjonctif qui forme le tendon (fig. 4oo).
Le mode d'attache des muscles à Texosquelette est encore moins connu ; il est, d'ailleurs, plus varié. Les fibres musculaires, en approchant du tégument, se ramifient dans un grand nombre de cas [muscles cutanés de la Clepsine, de l'Hydrophile, de l'Ascaris (Leydig), du pharynx du Péripate (Nicolas), des téguments des Cirrhipèdes (Koehler, Gruvel), de la langue des Mollusques (Semper), du jabot des Aranéides (Bertkau), de l'intestin de l'Écrevisse (Frenzel), des muscles de la Fourmi (Janet), etc.]. Les ramifications musculaires montant entre les cellules épithéliales vont ensuite
Fio. 397. — Cellule» musculaires lisses de l'œsophage de la Tortue (Tesludo grœca) entourées et réunies par un réseau conjonctif.
fm, flbres musculaires.— te, tissu conjonctif Inlermusculairc disposé en réseau autour des fibres musculaires et entre elles. X ^^o.
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s'attacher à la cuticule, ou même pénètrent dans Tintérieur de ces cellules en se continuant avec leur protopjasma (fig. 4o>)' L'attache se fait par de petits tendons chitineux élémentaires qui continuent chaque fibrille musculaire et qu'on peut se représenter comme dus à la transformation insensible de la substance musculaire en substance cuticulaire exosquelettique. Ces remarquables connexions des fibres musculaires avec les cellules ectodermiques ont fait naître chez plusieurs auteurs Tidée très plausible que les
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Fio. 398. — Fragment du muscle cardiaque de VHomme avec les prétendus ponts inlercellalaires, « pièces intercalaires • de Hridenhain.
fm, fm, flbres ou travées du réseau musculaire. — Z, membrane Z. — m, membrane moyenne des fibrilles. — /, /, pièces intercalaires. — n, noyau. — g, globules sanguins appartenant à un vaisseau situé dans l'intervalle de deux travées. D'après une préparation de IIEIDENHAIN. X 1000.
Se
Fio. 399. — Fibre musculaire et son tendon dans un muscle de la nageoire de l'Hippocampe,
«c, sarcolcmme. — /, tendon. X 45o.
D'après Ranvier.
tendons des muscles exosquelettiques avaient la môme origine que la cuticule et que les cellules auxquelles ils s'attachent et qu'ils traversent, c'est-à-dire qu'ils sont d'origine ectodermique, que des fibres musculaires qui présentent de telles inserlions'ne peuvent être, à leur tour, que des dérivés de Tectoderme.
C. Rapports avec les vaisseaux sanguins et les trachées. — Les cellules musculaires ne contractent pas de rapports immédiats avec les vaisseaux sanguins qui courent dans le tissu conjonctif où elles sont plongées. Il n*en est pas de même pour les trachées. Ramon y Cajal a montré que les trachées pénètrent dans les fibres musculaires, s'y ramifient un très grand nombre de fois, en cheminant dans les interstices sarcoplasmiques qui séparent les fibrilles musculaires (v. p. i84) (fig. 4o2).
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D. Innervation des fibres musculaires. — Deux sortes de rapport avec les éléments musculaires : des nerfs sensibles, d'une part, qui recueillent et emportent les impressions nées dans les masses musculaires ; des nerfs moteurs, qui apportent aux muscles Texcitalion nerveuse.
a) Nerfs sensibles, — Les nerfs sensibles se terminent ou plutôt commencent dans les muscles, soit par des extrémités libres, soit par des organes corpusculaires.
Les terminaisons libres, étudiées par C. Sachs et Kôlliker, consistent en fibres très ramifiées qu'on peut assez aisément distinguer des terminaisons motrices, et dont la figure 4o3 donnera une idée suffisante.
Les organes corpusculaires sont de diverses sortes et se trouvent soit dans le muscle môme, soit dans son voisinage. Tels sont les corpuscules musculo-tendineux ou de Golgi, les corpuscules de Pacini, et les fuseaux neuro-musculaires. Les deux premières espèces de corpuscule siègent dans les tendons et dans les aponévroses et n'appartiennent pas en propre au muscle.
Il n'en est pas de même du troisième organe corpusculaire, qui est situé en plein muscle
nerfs sont en
Fio. 4oo« — Fibre musculaire el son tendon dans le gaslrocnémien de la Grenouille.
m. fibre musculaire. — x, poinl où le tendon et le périmysiuro se continuent. — /, tendon. D'après
SCHIFFERDBCKER el KOSSEL.
FiG. 4oi. — Insertion des muscles à la cuticule {exosquelette) dans le telson d'un Cruslacé (Mysis).
u, eu, cuticules. — fm. fibres musculaires striées. — n. noyau d'une cellule épithéliale. — p/*, protoplasma fibrillaire de l'épithélium représentant autant de filaments tendineux qui terminent les fibrilles musculaires. — g, ligne granuleuse sombre formée par l'insertion des filaments tendineux à la cuticule. — g*, ligne granuleuse marquant le passage des2 fibrilles musculaires aux filaments tendineux. X5oo.
et doit être brièvement décrit. Voici en quoi le fuseau neuro-musculaire consiste essentiellement (fig. 4o4).
Une ou plusieurs fibres musculaires, dites « fibres de Weismann », s'entourent d'une capsule limitant Torgane corpus culaire. Ces fibres ont mérité un nom spécial à cause de plusieurs particularités , dont les plus remarquables sont la disparition de la striation dans une notable étendue
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
de leur trajet inlracorpusculaire et surtout la présence de nombreux noyaux, divisés en fibres serrées. Un nerf se termine dans ce corpuscule par de nombreuses ramifications qui enlacent les fibres musculaires.
Tout porte à croire que ce fuseau neuro-musculaire est bien un corpuscule sensible du muscle. Quelques auteurs cependant l'ont considéré comme une formation pathologique, et d'autres (Félix, Kôlliker), se fondant sur la présence des noyaux si nombreux que contiennent les fibres de Weismann,
y ont vu un foyer de régénération, une sorte de « bourgeon musculaire ». Les observations et des expériences ont établi le rôle sensible de ce corpuscule, qui concourt avec les autres organes corpusculaires du muscle et de son voisinage à donner le sens musculaire (Kerschner,
RUFFINI).
6) Nerfs moteurs. — Les nerfs moteurs ss terminent dans les muscles par des plexus ou réseaux, visibles à de faibles grossissements, et qu'on avait pris autrefois pour le dernier terme de leur course. Mais ce n'est là qu'une lerminaison anatomique. De ces plexus ou réseaux naissent des branches, qui, pénétrant plus avant dans les muscles, aboutissent, en général, chacune à une cellule musculaire. C'est là une véritable lerminaison hislologique, élémentaire, de Télément nerveux sur l'élément musculaire. On a même cherché au delà à trouver un rapport direct entre la substance nerveuse et la substance musculaire ; on a recherché une lerminaison subslanlielle.
Laissant de côté la terminaison anatomique, qui ne peut nous intéresser, voyons comment la fibre nerveuse motrice se comporte vis-à-vis de la cellule musculaire.
Chaque fibre musculaire ne reçoit habituellement qu'une seule fibre nerveuse afférente; toutefois, il n'est pas rare devoir plusieurs terminaisons nerveuses sur une même fibre musculaire, chez les Insectes notamment. La fibre nerveuse paraît entrer en relation directe avec l'élément musculaire, et non pas seulement, comme certains auteurs Tout cru, se juxtaposer plus ou moins étroitement à elle.
La terminaison nerveuse môme se fait de façon plus ou moins compliquée. Les fibres lisses des Vertébrés et les fibres de beaucoup d'Invertébrés offrent la disposition la plus simple. On voit, par exemple sur les muscles lissesde rEscargot(fig.4o5) ou sur ceux des caecums gastriques de la Sangsue, la fibre nerveuse se terminer par un renflement de forme variée, par exemple en forme de bouton ou de poire, qu'on a appelé tache motrice ; cette termi-
F1G.402. — Fraijmenl d'une fibre musculaire d'une Mouche (Caiiiphora vomiloria) arec les trachées.
m, coloanelie musculaire. — /, tronc trachéen. — ri, réseau trachéen. — /"/, fibrilles terminales s'enlaçant autour des colonnettes. D'après Ramony Cajal.
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naison a lieu à la surface de la cellule, dans Técorce musculaire, et non pas dans la masse sarcoplasmique axiale. Les terminaisons nerveuses dans le muscle cardiaque des Vertébrés ne paraissent pas différer beaucoup des précédentes, quoiqu'on ne soit pas encore fixé sur leur forme exacte, non plus que sur leur situation précise.
Dans les fibres striées des Insectes, on connaît depuis Doyère une forme de terminaison qui renferme un élément nouveau. La fibre afférente se termine sur la fibre musculaire dans une masse granuleuse, contenant un ou plusieurs noyaux, qui font saillie à la surface de la fibre musculaire ; elle porte pour cette raison le nom déminence ou cône de Doyère (fig. 4o^)-
Les fibres striées des muscles volontaires des Vertébrés sont celles qui
Fio. 4o3. — Nerf» sensibles dans le muscle peaucier Ihoracique de la Grenouille.
s, nerfs sensibles. — 6, branches terminales pâles de ces nerfs. — s\ fibres sensibles qui sont à la face inférieure du muscle. — f, fuseaux musculaires (bourgeons musculaires de KoUiker) avec leurs nerfs. Faible grossissemenL D'après K^lliker.
présentent la disposition la plus compliquée, connue surtout par les recherches de KiiHNE, Krause, Ranvier. La complication est due à plusieurs facteurs. D'abord, dans la plupart des cas, la substance granuleuse et nucléée, que présentait déjà le cône de Doyère, mais qui n'y était que peu abondante, devient ici beaucoup plus importante et forme à la surface de la fibre musculaire une large plaque, la semelle ou sole de la terminaison nerveuse ifig. 4o8).
En second lieu, comme la fibre nerveuse afférente offre une structure assez compliquée, qu'elle est entourée d'enveloppes munies de noyaux, la question de la terminaison nerveuse ne concerne pas seulement la terminaison de la fibre nerveuse proprement dite, c'est-à-dire de l'axone et de ses rameaux, mais encore celle de ses enveloppes. Enfin et surtout, la fibre ner- Cytologie. 30
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCI\LE
veuse afférente, en abordant la fibre musculaire, éprouve une abondante ramification, désignée sous le nom y / d'arborisation terminale. Cette ar-
borisation revêt une forme variable, que la méthode de Tor, le procédé chromo-argentique et la coloration vitale par le bleu de méthylène traduisent fidèlement dans tous ses détails. On peut distinguer deux types principaux d'arborisation terminale. Dans Tun, qui est réalisé chez les Batraciens, larborisation a la forme d'une H dont les branches émettraient un grand nombre de rameaux secondaires, qui s'étalent sur une grande surface de la fibre musculaire et forment une vaste touffe nerveuse, dite buisson de Kûhne (fig. 407;. Dans l'autre, Tarborisatioft terminale est de forme plus ramassée; elle peut être ramenée typiquement à un C ou à un double C, duquel se détacheraient des rameaux secondaires curvilignes (Reptiles, Mammifères).
Quant à la fibre nerveuse afférente, elle est habituellement formée par un tube nerveux, et par conséquent l'axone y est entouré par trois gaines concentriques au plus, qui sont la gaine de myéline, la gaine de Schwann et le périnèvre. On voit aisément que la myéline cesse d'exister à l'endroit où le nerf vient au contact du muscle et où commence la ramification de l'axone (fig. 4o8). Mais on n'est pas encore fixé sur le sort des deux autres enveloppes et de leurs noyaux. La plupart des observateurs ont admis que la gaine de Schwann ou le périnèvre, ou les deux à la fois, se continuent avec le sarcolemme qui revêt la fibre musculaire.
S'il en est ainsi, l'arborisation terminale et la sole, en somme toute la terminaison nerveuse, est située
An
Fio. 404. — Fuseau musculaire de la Grenouille, ns, nerf sensible du fuseau. — nm, nerf moteur des fibres musculaires qui forment le fuseau. — /m, libres musculaires. — De /" à /", le fuseau proprement dit. D'après Sihler.
CELLULE MUSCULAIRE
Fio. 4o5- — Terminaisons nerveuses sur les muscles lisses d'un Escargot [taches motrices).
fm, fibres musculaires. — /h, fibre nerveuse.— r, rameaux de cette fibre nerveuse. — f, taches motrices. D'après Ranvier.
au-dessous du sarcolemme, en contacl immédial avec la subslance musculaire el le sarcoplasme (silualion hypolemmale).
Pour quelques auteurs, au contraire, la fibre musculaire serait recouverte sans interruption par le sarcolemme, en dehors duquel serait placée la terminaison nerveuse ( situation épilemmale).
La sole ou semelle enfin manque chez les Batraciens, dans le cas des buissons de Ktihne. Les rameaux
nerveux s'y étalent à nu à la surface de la fibre musculaire ; ils portent seulement de distance en distance des noyaux qu'on peut considérer comme appartenant à des prolongements de la gaine de Schwann qui accompagneraient les branches de Taxone. Chez les Reptiles et les Mammifères, au contraire, la sole est très développée et forme une véritable plaque à la surface de la fibre musculaire, la plaque motrice de Rouget,- qui caractérise bien la terminaison nerveuse chez ces animaux.
C'est dans cette plaque que s'enfoncent et que paraissent se terminer les branches de l'axone ; elle est donc en quelque sorte le substratum et le terrain de l'arborisation terminale. La sole est formée d'une substance grenue semée de noyaux. Ces noyaux sont de diverses sortes : les uns sont placés à la sur- ^ . . . ^, face même de la sole (« noyaux va-
FiG. 406 — Terminaison nerveuse dans une fibre 1 r» \ j» i
musculaire striée d'un Insecle [Tïmarcha ienehn- ginaUX » de RaNVIER) ; d autreS
cosa^ {cône de Doyère). ^^^^ situés dans l'épaisseur même
fn. fibre nerveuse. — cD, cône de Doyère. — 1 1 r • 1
«P sarcopiasma.-*,8;rcopia9me.X3oo. dc U subsUnce granuleuse
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
(« noyaux fondamentaux»); les autres enfin sont supportés comme les
noyaux du buisson de Kûhne par les branches mômes de r arborisation terminale (« noyaux de Tarborisation ») (fig. 4o8). Il est actuellement difficile de dire quelle est la valeur morphologique de la sole granuleuse et de ses noyaux. Est-elle une émanation et un épanouissement de la substance de la fibre nerveuse ? Ou représente-t-elle une accumulation de sarcoplasme au niveau même de la terminaison nerveuse ? Plu-
sieurs raisons militeraient en faveur de cette seconde interprétation.
Telle est, passablement compliquée sous sa forme la plus parfaite , la terminaison histologique ou élémentaire des nerfs moteurs.
On a voulu aller plus loin et trouver une terminaison substantielle, c'est-à-dire un rapport direct de continuité entre la substance nerveuse de Taxone et la substance musculaire.
Fig. 4o8. — Schéma (Vune terminaison nerveuse motrice {plaque motrice) dans les muscles d'un Mammifère.
a, axone. — m, myéline. — ^.galne de Schwann. — p, tissu conjonctif périnerveux de la fibre nerveuse afférente.
— 6r, brandies de l'arborisalion terminale de l'axone. — 5, sole. — n*, Aï*, «3, les trois sortes de noyaux fondamentaux, de rarborisation, vaginaux).
FiG. 407. — Forme de l'arborisation terminale dans le muscle abdominal de la Grenouille.
fy fibre nerveuse afférente. — m, fibre musculaire. X ia5.
CELLULE MUSCULAIRE 469
C'est ainsi que J. Gerlach avait cru voir que les branches nerveuses se continuaient dans Tépaisseur même de la fibre musculaire par un réseau, dont les trabécules suivaient le chemin des interstices sarcoplasmiques; mais on a révoqué en doute Texistence de ce «réseau de Gerlach». Tout au moins, en attendant de nouvelles observations, peut-on reconnaître que cette terminaison substantielle est un postulat légitime et qu'on doit désirer voir reculer toujours plus loin le lieu de la terminaison nerveuse.
