ÉTATS PATHOLOGIQUES

ri'

fi

i*> Lymphocytes (petits, moyens et grands).

2» Mononucléaires (moyens et gros)

3" Intermédiaires

Leucémie , variole , infections, éosinophilie.

Leucémie.

!• Mononucléaires ou myélocytes (neutrophiles, basophiles, éosinophiles)

a, à granulations acidophiles ou éosinophiles (grossièrement granuleux)

6, à granulations ama» Pfilu nucléaires l ohODhiles

1 c, à granulations basophiles (Mastzellen)...

d. à granulations neutrophiles ( finement frranuleux )

On comprend de deux façons différentes les relations qui existent entre les deux grandes catégories de leucocytes, granuleux et non granuleux.

Les uns admettent une étroite parenté entre les formes de globules blancs appartenant à ces deux catégories, et la transformation de Tune de ces formes dans une autre. Le point de départ serait le lymphocyte petit et jeune ou « lyrmphoblaste », lequel deviendrait ensuite lymphocyte proprement dit, puis leucocyte mononucléaire non granuleux, puis cellules intermédiaires, enfln leucocyte granuleux, d'abord à granulations fines ou neutro-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

FiG. 474. — Élémenh du sang de l'Homme. Après fixation et coloration, h, tiématies ou globules rouges. — p, leucocytes polynucléaires neutrophiles. — /, iympiiocyte. — m, leucocyte mononucléaire, x 870.

philes, puis à grosses granulations soit acidophiles, soit basophiles ; le leucocyte acidophile ou basophile serait la forme véritablement adulte du leucocyte et marquerait le terme de cette évolution. C'est la doctrine unitaire de LôwiT, GuLLAND, Kanthack, ctc, qui, pour avoir été la plus généralement

acceptée, n'est pas toutefois sans doute la plus acceptable.

Jusqu'à plus ample informé, ce sont les observations faites sur les liens génétiques qui unissent chez les Invertébrés les diverses formes d'éléments du sang, qui sont surtout favorables à cette conception, suivant laquelle nous traçons un peu plus loin le tableau de révolution du globule blanc considéré comme élément sécréteur.

Dans la seconde opinion, au contraire, les deux catégories de globules blancs, granuleux et non granuleux, sont indépendantes et irréductibles Tune à l'autre (Ehrlich, Denys, Levaditi). Elles forment deux séries de globules blancs d'origine di Térente : une série lymphatique (leucocytes non granuleux), prenant origine dans les organes lymphoïdes et dont le lymphocyte est le point de départ ; une série médullaire (leucocytes granuleux) dont les représentants se forment dans la moelle des os.

Le nombre des leucocytes du sang de l'Homme est évalué en moyenne à 7.000 parmillimètre cube de sang ; chez l'enfant à la naissance, il s*élève à 1 5.000 ou 20.000. Il varie du reste suivant une série de conditions physiologiques, que nous ne voulons pas passer en revue. L'augmentation numérique des globules blancs constitue l'état désigné sous le nom

Fio. 475. — Sang leucémique.

h, hématies. — p, leucocytes polynucléaires neulrophiles. —

m, leucocytes mononucléaires, x 870.

de leucocylose. Celle-ci peut être normale ou pathologique. Elle peut porter uniquement sur une variété de leucocytes, soit les lymphocytes (lymphocytose), soit les éosinophiles (éosinophilie) ou toute autre. Dans des circonstances pathologiques, telles que des élats fébriles (fièvre typhoïde par exemple), la leuco-

cytose est précédée d'une diminution numérique des leucocytes du sang (« leucopénie » de Lôwit), sans qu'il y ait entre ces deux états successifs la relation causale nécessaire que I.ôwit voulait y voir.

La leucémie ou « leucocythémie » est une maladie caractérisée par cet état du sang, où, non seulement le nombre des leucocytes est considérablement attgpnenté^ mais où le taux leucocytaire du sang normal est troublé, où la formule leucocytaire n*est plus celle qu'indique le tableau ci-dessus. La perturbation tient à la présence dans le sang de leucocytes qui n'y Ggurent pas à Tétat normal. Ces leucocytes surajoutés appartiennent soit à la série médullaire, soit à la série lymphatique. Le sang renferme alors en abonr dance de gros leucocytes mononucléaires, non granulés ou granulés (fig. 475), qui viennent soit des organes lymphoides (» leucémie lymphatique »), soit de

Fio. 476. — Globule blanc {amibocyte] de la lymphe de Grenouille en mouvement. Observé de minute en minute. 1-6, six Tormes successives, x 5oo.

la moelle des os (« leucémie myélogène ») et sont parvenus dans le sang soit passivement dans le premier cas, soit dans le second cas par leurs mouvements actifs. Dans le cas de leucémie myélogène, la moelle osseuse passe tout entière dans le milieu sanguin (« myélémie »).

B. Fonctions des globules blanos. — Jusqu'ici nous avons considéré seulement les caractères morphologiques des globules blancs, et nous n'en avons pour ainsi dire examiné que les cadavres. Mais si nous les observons dans leur propre milieu, en prenant les précautions nécessaires pour qu'ils ne meurent pas, par exemple en maintenant le liquide qui les contient à la température du corps de Tanimal, quand il s'agit d'une espèce à sang chaud, telle que l'Homme, nous verrons qu'ils rampent sur le support à la façon d'une Amibe, en émettant puis retirant des prolongements de leur cytoplasme dits prolongements amiboïdes (fig. 476). De là le nom d'amibocytes qui leur convient à tous, à ceux du liquide sanguin de l'Ecrevisse, de la lymphe de Grenouille, du sang de Grenouille et du sang humain, et qui rappelle leur propriété certainement la plus caractéristique. La motilité amiboïde est d'ailleurs plus évidente, parce que le mouvement est plus rapide et plus puissant, et les prolongements plus courts, mais plus forts, dans les amibocytes à grains grossiers acidophiles, qui doivent être choisis de préférence pour cette observation.

Nous sommes maintenant en possession des éléments nécessaires pour comprendre les fonctions des globules blancs du sang et de la lymphe.

Deux propriétés dominantes résument leur fonctionnement. En premier lieu, le globule blanc sécrète ; cest une glande unicellulaire mobile. En second lieu, // se meut, son protoplasma est amiboïde ; c'est un amibocyte.

a) Le globule blanc, glande unicellulaire (fonction glandulaire). — Le globule blanc est un élément sécréteur. Le lymphoblaste est la forme jeune encore et imparfaite de cet élément ; le lymphocyte appartient à un stade plus avancé de son évolution, mais dans lequel la fonction sécrétrice n'a pas encore paru. On les nomme « lymphoblaste » et « lymphocyte », parce que, comme nous le verrons plus loin, les globules blancs prennent origine dans des organes appelés « lymphoïdes ». Dans un stade ultérieur, représenté par le leucocyte neutrophile de TEcrevisse, de la Grenouille ou de THomme, le produit de sécrétion fait son apparition, mais il n'est fait que d'une substance préparatoire de la substance acidophile, qui est le produit définitif.

Ce produit caractérise la forme adulte du globule blanc, le leucocyte acidophile. C'est une matière albuminoïde, du groupe des globulines, qui n'est pas expulsée en nature et sous forme figurée par la cellule productrice, mais qui paraît se dissoudre dans le sang. Telle est l'évolution habituelle des globules blancs, chez presque tous les représentants de la série animale (i).

Mais si les cellules acidophiles sont l'aboutissant ordinaire de cette évolution, elles ne sont pas le seul. Les lymphocytes, pris pour point de départ, en se différenciant dans une autre direction, dans le sens basophile et non plus acidophile, peuvent aboutir, sinon dans le sang de l'Homme, du moins dans les organes, à des cellules basophiles à granulations fines d'abord, puis grossières.

Les globules blancs sont capables de former bien d'autres substances encore, et on peut distinguer une foule de variétés caractérisées par leurs produits de sécrétion. Cette diversité apparaît surtout très grande, si, ne se limitant pas au groupe des Vertébrés, on envisage les éléments du liquide nourricier des Invertébrés. Il y a chez les divers groupes d'Invertébrés, dans le liquide nourricier du cœlome et daas le sang proprement dit, des cellules apparentées aux amibocytes ordinaires, à produits spéciaux et caractéristiques. Tels sont, pour n'en citer qu'un exemple, les « éléocytes », qui, suspendus dans le liquide cœlomique de certains Lumbriciens, donnent à ce liquide un aspect laiteux ; ce sont de grandes cellules immobiles, bourrées de globules de nature encore indéterminée (fig. 472, e).

L'évolution du leucocyte accomplie, sa période de vie active, de sécrétion, terminée, il dégénère et se détruit.

En regard de la fonction sécrétrice des globules blancs, il ne faut pas oubher d'inscrire un rôle excréteur, que le globule blanc remplit assez

(i)Ona vu plus haut (p. 540), que ce schéma, s'il s'applique aux amibocytes de certains Invertébrés, ne peut être appliqué que sous réserve aux globules blancs de l'Homme. Parmi ceux-ci, beaucoup d'hématologistes, se refusant à mettre en une série unique les diverses espèces de globules blancs, en ont fait deux séries dont le point de départ et l'évolution différent.

fréquemment. Les globules des Echioodermes et des Bryozoaires, ceux des vaisseaux des Oligochètes sont des cellules excrétrices flottantes, des reins unicellulaires, qui se chargent des produits de désassimilation de l'organisme.

b) Le globule blanc en tant qu'amibocyle (propriété amiboïde). — En second lieu le globule blanc est un amibocyte, il se meut. L'amiboïsme et

Fio. ^77, — Amibocyles de la lymphe de Grenouille, chargés de poudre de carmin ayant émigré dans les cellules d'un fragment de moelle de sureau, x aSo.

la motilité des araibocytes ont deux conséquences très importantes. C'est, d'une part, V incorporation de corps étrangers ou pfiagocytose ; d'autre part, la migration des amibocyles à travers tout l'organisme.

Les deux manifestations de la propriété amiboïde, la phagocytose et la migration, peuvent être montrées par une seule expérience qui est classique. Si Ton injecte dans l'espace situé sous la peau du dos, c'est-à-dire dans le sac lymphatique dorsal d'une Grenouille, un liquide tenant en suspension de la poudre de carmin, puis qu'on place dans ce sac lymphatique un petit fragment de moelle de sureau, on trouve au bout d'un certain temps que les cavités cellulaires de la moelle de sureau sont remplies de globules lymphatiques et que ceux-ci sont farcis de granulations de carmin (fig. 477). C'est que ces globules, araibocytes très actifs, ont ingéré les

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ij:.

FiG. /lyS. — Cellule provenant du pus d'un abcès chez un Cobaye inoculé avec la levure Cryptococcus neoformans ?

Sanfelice, ayant phagocyté trois cellules de levure.

n, noyau du phagocyte. — /, /, /, cellules de levure, x i.ooo.

particules de carmin en suspension dans la lymphe (phagocytose) et ont pénétré ensuite dans la moelle de sureau (migration).

c) Le globule blanc, phagocyte ; la phagocytose en général. — a. Définition et constatation de la phagocytose, — La phagocytose est une fonction générale de l'organisme, dont Metchnikoff surtout a fait ressortir Timpor-

tance. Les amibocytes sont les phagocytes les plus répandus et les mieux connus, mais non les seuls, et bien d'autres éléments de l'organisme possèdent la propriété de phagocytose. La question ne doit donc pas être limitée aux amibocytes, mais être étendue à d'autres cellules.

Nous nommerons phagocyte, avec Metchnikoff et Cantacuzène, tout élément cellulaire fixe ou migrateur capable de saisir activement et d'incorporer des particules solides, situées eu dehors de lui.

L'expérience classique de la moelle de sureau nous a fourni la preuve indirecte du phénomène. On a fréquemment des preuves semblables, quand on observe, englobés dans les globules blancs, dans les cellules de pus et dans les cellules diverses des tissus, des corps de toutes sortes, des éléments tels que des bactéries, des globules du sang, des cellules de levure, etc. ^fig. 478 et 479).

Mais on peut aussi assister directement au phénomène. Une des observations les plus saisissantes qu'on en puisse faire est cette expérience due à Denys. On se procure des globules blancs en grande abondance en injectant dans la plèvre d'un Lapin 3-4 centimètres cubes d'une culture de staphylocoque sur agar, émulsionnée dans du bouillon et stérilisée. On lue le Lapin le lendemain ; Texsudat formé, centrifugé, est très riche en globules blancs. Ceux-ci sont recueillis et placés dans le sérum du même Lapin. D'autre part, on prépare une culture de bacilles du foin, vieille de 6 heures seulement. Déposant sur le porte-objet une goutte de sérum avec globules blancs et une goutte de la culUire de bacilles du foin, et examinant à une température de 35-4o'*, on voit les globules incoporer les bacilles, on a directement sous les yeux le phénomène de la phagocytose.

Ce phénomène est très répandu dans la série animale, depuis les Amibes jusqu'à l'Homme. Les Protozoaires (Rhizopodes, Infusoires) le présentent

presque constamment ; la plupart d'entre eux sont des phagocytes. Chez les Métazoaires, la phagocytose devient une fonction de l'organisme ; car elle n'est plus une propriété banale de tous les éléments de l'organisme pluricellulaire, mais Tapanage de quelques-uns seulement d'entre eux Metchnikoff). Cependant, chez les Métazoaires les plus inférieurs, tels que

Fio. 479. — Leucocyte polynucléaire de la Grenouille ayant phagocyté des bactéries.

Après injection à l'anim»!

de bactéries vulgaires de la putréfaction, x i.ooo.

en

les Spongiaires, toutes les cellules ectodermiques aussi bien qu'enloJermiques sont encore douées de cette propriété. Puis la fonction phagocytai re disparaît habituellement de l'ectoderme, mais se conserve dans les cellules digeslives de l'entoderme (Cœlentérés et d'autres). Enfin, chez les Métazoaires, il n'y a plus guère que les cellules du mésenchyme qui demeurent phagocytes.

P) Salure des phagocyles et organes phagocytaires, — Ces phagocytes sont les uns des cellules mobiles, migratrices, les autres des éléments fixes.

Les cellules migratrices phagocytes ne sont autres que les amibocytes ou globules blancs. Mais parmi ceux-ci, il y a des variétés dénuées du pouvoir phagocytaire ; d'autres qui ne le possèdent qu'à un faible degré ; d'autres enfin où la phagocytose est très énergique. Les lymphocytes et leslymphoblastes du sang des Vertébrés ne paraissent pas capables de phagocytose ; les globules acidophiles au contraire sont les mieux doués sous ce rapport.

Quant Siux phagocytes fixes y on doit les diviser en deux grands groupes. D'une part, ce sont les amibocytes fîxes^ dont les caractères propres sont le plus souvent les mêmes que ceux des amibocyles libres, mais qui en diffèrent en ce qu'ils sont agglomérés en un organe défini appelé organe lymphoïde^ qu'on peut qualifier en outre Ae phagocytaire. En second lieu, des cellules quelconques de tissu peuvent être douées du pouvoir phagocytaire : tels sont chez les Vertébrés les éléments épithéliaux ou endothéliaux de la paroi vasculaire (fig. 48o), ceux du foie et de la rate notamment, les grandes cellules de la moelle des os, dites « myéloplaxes » qu « ostéoclastes », etc. ; chez les Invertébrés, on peut citer l'épithélium de certaines régions des néphridieschez les Annélides et les Sipunculiens, l'épithélium intestinal de certains Turbellariés, etc.

Les organes phagocytaires méritent quelques explications. On peut les mettre en évidence par la méthode des injections physiologiques tenant en suspension une poudre fine facile à retrouver, telle que l'encre de Chine ou lé carmin, dont les phagocytes s'emparent. Dès qu'on a ouvert un animal ainsi injecté d'encre de Chine, s'il possède des organes phagocytaires, ceux-ci apparaissent nettement colorés en noir.

Les organes phagocytaires sont de forme très variée, et il est impossible Cytologie. • 36

Fig. 480. — Paroi vasculaire d'une veine du foie du Pigeon dont les cellules endolhéliales sont chargés de bacilles du Rouget du Porc phagocytés par elles.

en, cellules endolhéliales. — g, fçlobules rouges. — /, leucocytes. D'après Metchmkoff.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Fio. t^Sl. — Ascaris megalocephala du Cheval {grandeur nature), ouvert vingt -quatre heures après tinjection intracœlomique de quelques gouttes d'encre de Chine montrant les « organes en bouquet ».

L'intestin a été sectionné. Les quatre organes en bouquet se voient au niveau des cliamps latéraux, deux de chaque côté du corps.

d'en donner une description générale, faute de laquelle on devra se contenter de quelques exemples.

Quand on a injecté dans le cœlorae d'un Nématode tel que TAscaride du Cheval de Tencre de Chine ou une suspension de carmin, on voit au bout de quelques heures apparaître dan» la région antérieure du corps quatre corps étoiles et ramifiés, colorés par Tencre ou le carmin (« organes en bouquet » des auteurs) (fig. 481). Hamann a montré que chacun d'eux était formé par une cellule gigantesque à prolongements longs et rameux, à laquelle il a reconnu un rôle d'excrétion et qu'il a nommée « cellule excrétrice » (fig. 482). Sur les extrémités et les bords des branches de la cellule sont appliquées de petites masses arrondies, que Nassonow a prouvé être des amibocytesphagocytes, parce qu'il les a trouvées farcies de carmin et d'encre de Chine (fig. 483).

Il existe chez les Orthoptères de remarquables organes phagocytaires, que Kowalewsky a découverts et que l'injection intracœlomique d'encre de Chine permet de mettre aisément en évidence. Chez les Grillons par exemple, ce sont des organes triangulaires au nombre de deux paires, situés dans les premiers anneaux de Tabdomen entre les muscles aliformes du cœur (fig. 484 et 485). Ces organes sont constitués par une masse de

Fig. 482. — Coupe de la paroi du corps intéressant t «< organe en bouquet s ou cellule excrétrice chez un Ascaride agant reçu une injection intracœlomique d'encre de Chine,

cu^ cuticule. — m, couclie musculaire. — c/i, champ latéral. — ce, cellule excrétrice avec ses nombreux prolongements recouverts de petits points, x 100.

cellules identiques aux amibocyles jeunes, qui possèdent les mômes propriétés physiologiques que les phagocytes libres du sang. //^

Chez la Paludine, la « glande de ^ \

l'oreillette » découverte par R. Perrier ^ài '\

n'est autre, selon Guénot, qu'une épaisse nappe lymphoïde, dont les cellules, après injection intracœlomique d'encre de Chine, retiennent les

Fie. 483. — Deux des prolongements de la cellule excrétrice de t Ascaride.

Les petits points qu'on voyait dans la figure précédente sur les prolongements cellulaires ne sont autres que des amibocytes chargés d'encre de Chine, x 5oo.

FiG. lt%. — Abdomen d'un Grillon (Gryllus campestris L.), oavert pour montrer les organes phagocy taire* ^ après injection inlracœlomique d'encre de Chine.

oph^ organes phagocytaires. x 2.

D'après Cuénot.

particules d'encre, communiquant à la paroi auriculaire une teinte noir foncé.

F01.4S5. —Coupe transversale de tabdomen d'un Grillon (Gryllus campestris L.) passant par les organes

phagocytaires.

Un jour aprèé injection intracoelomique d'encre de Chine. — ep, épiderme. — m, muscles. —

c, cœur. — tr, gros troncs trachéens. — op/i, organes phagocytaires noircis par l'encre, x 5o.

t) Conditions de la phagocytose. — La phagocytoce est fonction de

plusieurs concluions, La nature de l'élémeiit qui doit être phagocyte est une première condition, puisque, nous venons de le voir, quelques cellules de tissu seules sont douées de la faculté de phagocyter et que, parmi les éléments nourriciers, certaines catégories de globules blancs ne la possèdent pas. La nature du corps à phagocyter intervient en second lieu, tant par sa taille que par ses qualités chimiques et physiques.

La taille de la proie est évidemment à considérer, et il est clair qu'une proie volumineuse ne peut être avalée que par un phagocyte de grande dimension. On a distingué à cet égard les phagocytes en « macrophages *> et « microphages » : les premiers, mangeurs de cellules entières, les seconds qui se contentent de bactéries, de poudres inertes. Il arrive fréquemment que des macrophages se forment par fusion de plusieurs phagocytes en un plasmodium, en une cellule géante multinucléée ; ainsi les zoospores de Myxomycètes se fusionnent en un plasmode phagocyte ; ainsi les cellules entodermiques des Cœlentérés, les cellules intestinales des Turbellariés, se confondraient en un plasmodium gigantesque quand le bol alimentaire a des dimensions considérables ; de la même façon encore, dans les néoplasies telles que les tubercules, la fusion plasmodiale de gros leucocytes mononuclaires appelés « cellules épithélioïdes » donne lieu à une masse symplastique plurinucléée, macrophage central du tubercule, qu'on nomme la « cellule géante ».

Par sa nature^ le corps à phagocyter exerce sur les phagocytes une attraction ou une répulsion. Certains globules blancs, par exemple des mononucléaires, seront attirés ; d'autres, tels que les polynucléaires, seront repoussés par une même substance, par un même microbe, ainsi que l'ont montré Massart et Bordet, Gabritchevsky et d'autres : ce qu'on exprime en disant que les substances et les microbes exercent sur les phagocytes un chimiotactisme variable, positif ou négatif.

Mais, pour en venir à présent au mécanisme de la phagocytose, nous savons ce qu est ce chimiotactisme, comment il faut le comprendre, et nous avons vu qu'il est réductible à un phénomène physique (p. 258 et suiv.). L'incorporation, qui fait suite à l'action chimiotactique positive, est rendue possible par l'absence de membrane cellulaire entourant le phagocyte, par l'état pâteux et diffluent du protoplasme facilitant l'émission de pseudopodes. La proie avalée, incorporée, subit ou non une digestion de la part du phagocyte. L'étude de cette digestion, faite par Le Dantec chez les Protozoaires, par Krukenberg pour les Myxomycètes, a montré la formation autour du corps phagocyté d'une vacuole à contenu acide ou peptique. Le fait de la digestion ou non-digestion de la proie entraîne de sérieuses conséquences, quand cette proie est un microorganisme pathogène. Dans le cas de non-digestion, le niicroorganisme pouvant demeurer vivant dans le phagocyte, celui-ci devient un vecteur de l'agent pathogène et contribue à la généralisation de la maladie infectieuse ; si, au contraire, le microbe est digéré, le phagocyte, destructeur de bactéries pathogènes, devient un préservateur de l'organisme (Metchnikoff). Malheureusement, il n'est pas pratiquement toujours facile de décider si un raicroorganisme phagocyte est mort ou vivant, et des recherches récentes de Plato disposent à ne se prononcer qu'avec la plus grande réserve.

8) Exemples de phagocytose, — Les nombreux faits de phagocytose actuellement connus peuvent se répartir en deux groupes : ceux de phagocytose normale et ceux de phagocytose pathologique. Voici quelques exemples, des plus importants et des plus intéressants.

Un des faits les plus anciennement connus est celui de Thislolyse larvaire chez les Insectes, découvert par Weismann et étudié depuis par Kowalewsky, v. Rees, etc. Lors du début de la transformation de la larve en nymphe,

FiG. 486. — Iliiflolyse musculaire chez une iuijc d'Jnsecle (Calliphoru vomiloria L.)- A, coupe transversale d'un muscle M qui, dans sa moitié supérieure, est indemne, tandis que sa moitié inférieure est pénétrée par des leucocytes migrateurs et phagocytes /; à côté du muscle, trois cellules graisseuses g^ représentées partiellement. — B, coupe d'un muscle à un état de désagrégation très avancé ; m, fragments musculaires ou sarcolytes ; /, noyaux des phagocytes ; n, noyau musculaire. — C, sphères granuleuses {Kàrnchenkageln) Â, isolées, renfermant chacune plusieurs sarcolytes phagocytés, x 33o. D'après van Rees.

les tissus larvaires baignent dans un plasma très riche en amibocytes, qui se fixent aux divers organes, les attaquent et en phagocytent les éléments. Les muscles, rongés par les phagocytes qui ont pénétré dans ces fibres musculaires, sont fragmentés par eux en petits morceaux ou « sarcolytes », que les phagocytes englobent et digèrent, si bien qu'il n'en reste bientôt plus que des grains ; les amibocytes en sont bourrés et ont été appelés pour cette raison « sphères granuleuses » [Kôrnchenkugeln) (fig. 486). Tour à tour les divors organes, sauf les organes génitaux et les disques imaginaux, sont

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Tt

détruits par les phagocytes, qui se substituent à leurs éléments. Kowa- LEWSKY a vu que la perte de la queue chez les têtards de Tuniciers est due aussi à la phagocytose de ses élémenls, des cellules musculaires notamment. De môme, d'après Metchnikoff et quelques autres (S. Mayer, Bataillon, Barfurth), c'est à la phagocytose qu'il faut attribuer la destruction des tissus de la queue du têtard de Batraciens, et spécialement celle des muscles ; comme dans les cas précédents, ces muscles, après une période de suractivité nutritive et de prolifération nucléaire, sont envahis par les phagocytes, et se fragmentent en sarcolytes, que les phagocytes englobent et digèrent.

Lorsqu'un nerf est séparé des cellules nerveuses avec lesquelles il a

des relations directes, soit par une section artificielle, soit par une lésion, le tronçon périphérique de ce nerf dégénère ; c'est la dégénérescence dite wallérienne. La dégénérescence débute, comme précédemment, par une phase de suractivité, dans le nerf lésé; les noyaux de la gaine deSchwann prolifèrent, et entrent dans la formation de grandes masses protoplasmiques nucléées, qui vont se comporter comme des phagocytes très énergiques (RanviER, Stroebe). La myéline se fragmente en boules ou en tronçons (Babinsky) comparables à des sarcolytes, qui sont englobés par les phagocytes issus de la gaine de Schwann.

Les cellules nerveuses vieillies et devenues inutiles sont , elles aussi, la proie de leucocytes qui les ingèrent et en débarrassent l'organisme (Pugnat).

La fixation de l'œuf à la muqueuse utérine chez les Mammifères, premier stade de la formation d'un placenta, s'accomplit au prix d'une phagocytose complète de l'épithélium qui revêt cette muqueuse (Math. Duval, Nolf et d'autres). L'agent de cette phagocytose est un immense plasmode formé par les cellules ectodermiques fusionnées de l'embryon (« ectoplacenta » de Duval).

La phagocytose des éléments du sang est, dans certains organes des Vertébrés et des Invertébrés, un phénomène absolument normal. Chez les Vertébrés, elle s'accomplit surtout dans certains organes, la rate, les ganglions lymphatiques, le placenta et le foie. Les phagocytes de ces divers organes (grands macrophages de la pulpe splénique et éléments endothéliaux des vaisseaux de la rate et du foie^ cellules de charpente des ganglions lymphatiques, cellules à glycogène du placenta, cellules hépatiques, etc.), englobent,digèrent et détruisent les hématies, n'en conservant que le pigment qui leur donne le caractère de cellules pigmentées (fig. 487) (Osler, Riess, Schumacher, Maximow, Browicz, etc.).

Fio. 487. — Cellules phagocytes du riliculum d'un ganglion lymphatique d'un Macacus.

L'ane de ces cellules a phagocyté plusieurs globules rouges.— n, noyaux des cellules.— n', un noyau en voie de dégénérescence. — y, un globule rouge en voie de désintégra- Uon. D'après Schumacher, x i.o5o.

Les tissus de soutien les plus durs ne sont pas épargnés par les phagocytes. Théel, étudiant l'activité des cellules amiboïdes des Echinodermes, a vu que lors de la transformation du pluteus^ ces cellules, se comportant en véritables phagocytes, incorporent les corpuscules calcaires des spicules et les transportent à des amas de cellules calcigères qui les sécrètent et les déposent dans un nouveau centre de calcification (fig. 488). Kôlliker a donné le nom d' u ostoclastes » à ces cellules géantes ( « myéloplaxes » de Robin) qu'on trouve appliquées contre les travées osseuses dans les parties du squelette en voie de développement (voir fig. 126) ; elles rongent et font

FiG. 4B8. — Partie posté-ieure d'un pluleus d'Echinus mililariâ Fr. MQller, montrant la destruction et la reconstitution du calcaire par les amasbocytes.

Sur le vivant, a, a, bandes ciliées bordant le contour du corps. — 6, baguettes calcaires de soutien rompues à leur extrémité. — b', ces extrémités séparées du reste de la baguette et entourées par des amœbocytes. — c, groupe de cellules calciTères entourant un spicule calcaire à trois branches qu'elles sont en train de former. — am^ amœbocytes unis en un réseau par le moyen duquel le calcaire est transporté de 6 en c, du lieu de destruction au point de reconstitution. — e, estomac du pluleus. D'après Hjalmar Théel.

disparaître la substance osseuse dans les points où la production de cette substance a été excessive, et elles contribuent ainsi à donner à l'os sa forme intérieure définitive et parfaite.

Ces exemples, que nous pourrions multiplier beaucoup, suffisent à montrer que la phagocytose est un phénomène très répandu, même si on ne considère que les circonstances normales et qu'on laisse de côté les états pathologiques. Outre les amibocytes, une foule d'espèces cellulaires peuvent se comporter en phagocytes, et il n'est pour ainsi dire pas d'espèces animales où la phagocytose fasse défaut. Aussi Metchnikoff, ainsi que nous l'avons dit, a-t-il élevé ce phénomène au rang de fonction générale. Cette fonction a surtout pour but l'élimination, l'excrétion des corps solides vivants ou inertes, inutiles ou nuisibles, des cellules ou fragments de cellules vieillis ou dégénérés, des microbes pathogènes ; elle débarrasse et préserve l'organisme. La dégénérescence sénile ou mort naturelle de l'animal a son explication, selon Metchnikoff, Jans la suprématie des pha-

552 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

gocytes, dans rimportance de la fonction phagocylaire ; les phagocytes, conservant leur vigueur plus longtemps que les autres éléments devenus vieux, dévorent ceux-ci et se mettent à leur place. L'inflammation typique et simple, non compliquée de la présence des vaisseaux, celle d'un Protozoaire ou d'un Métazoaire inférieur, c'est-à-dire la réaction de l'organisme vis-à-vis d'un agent irritant, se réduit à un phénomène de phagocytose. Metchnikoff prétend môme que la phagocytose suffit à expliquer l'immunité, la résistance d'un organisme à une invasion parasitaire.

On a confondu longtemps avec la phagocytose un phénomène qu'Ax- GLAs en a distingué sous le nom de lyocytose. Dans la destruction des tissus larvaires, par exemple celle des corps gras, qui accompagne les métamorphoses internes de la Guêpe et de l'Abeille, interviennent des éléments qui, d'après Anglas, ne sont pas des phagocytes, car ils n'englobent rien, mais des lyocytes, qui pénètrent dans les cellules pour les digérer, en provoquent la cytolyse et les transforment en cytolytes ou produits de cellules dissous. La lyocytose est donc à distinguer de la phagocytose ; elle se fait sans englobement du corps à détruire et peut même s'opérer à distance.

d) Le globule blanc, cellule migratrice, el ses migrations, a) Constatation de la migration, — Les globules blancs ou amibocytes sont, par définition môme, des éléments capables de se déplacer et d'émigrer au loin. On les a appelés cellules migratrices ou voyageuses (wandernde Zellen), Si l'on admet qu'un amibocyle de l'Homme fait environ i milHmètre de chemin en deux heures, on pourra se rendre compte qu'en peu de temps il aura pu parcourir des distances relativement considérables et passer d'un point du corps à un autre appartenant à un système de l'économie tout à fait différent. Outre qu'on peut prendre directement cette migration sur le fait, voici plusieurs observations qui en fournissent une preuve indirecte, mais sûre. Laissant de côté l'expérience de la moelle de sureau pour en rester aux phénomènes naturels, le fait suivant, observé tout d'abord par Renaut et par STôHR,est très probant ^fig. 4^)- L'intestin des Mammifères est tapissé par un épithélium cylindrique à fonctions absorbantes semé de cellule» muqueuses. Telle est, chez le Lapin, sa constitution au niveau des « villosités », c'est-à-dire de ces hautes papilles qui sont le lieu de prédilection de l'absorption intestinale. Il n'en est plus de môme pour l'épithélium qui revôt d'autres saillies de la surface intestinale chez le Lapin ; ces saillies formées, comme on le verra prochainement, par un amas de leucocytes, sont nommées « follicules clos ». A la surface de ces follicules, on ne retrouve plus l'épithélium caractéristique, avec ses cellules cylindriques régulièrement alignées. A sa place, on voit une bordure irrégulière et presque chaotique d'éléments, dont les uns sont enfermés dans des trous, tandis que les autres forment la masse fondamentale où ces trous sont creusés. Que s'est-il donc passé, et comment interpréter cet aspect ? Les leucocytes qui sont accumulés dans le follicule clos, quittant leur lieu d'origine, ont pénétré dans l'épithélium qui revôt le follicule, l'ont disloqué, en ont écarté les cellules, s'y sont creusé des niches qu'ils habitent maintenant, tandis qu'entre ces niches se voient les restes comprimés, déformés et devenus presque méconnaissables, des anciennes cellules épithéliales. — De Bruyne a fait connaître un fait analogue de migration leucocytaire,