IV. Tissus collagènes calcifiés

A. Caractères généraux et classification des tissus collagènes calcifiés. — Les tissus collagènes dont il nous reste à parler se distinguent de tous les précédents par la calcification de la substance fondamentale ; ce sont des tissus collagènes calcifiés. Les os, les cornes des Ruminants, les écailles des Poissons, les dents sont les principaux organes formés de tissus calcifiés. Tous ces organes ont un caractère macroscopique commun, leur dureté, qu'ils doivent à l'infiltration calcaire de leur substance. Si l'on traite un os par un acide, on décalcifie cette substance fondamentale, et il ne subsiste qu'une matière organique osséigène, molle et flexible, donnant par la coction une espèce de gélatine, Tosséine. Par la calcination, on détruit les substances organiques qui constituent l'os et il ne reste que le dépôt minéral, formant une masse légère et spongieuse qui reproduit tous les détails de texture de l'os.

Il faut avoir soin de séparer de la classe des tissus collagènes calcifiés les polypiers des Zoanthaires et des Madréporaires, les formations calcaires des Invertébrés, telles que les spicules et plaques calcaires de toutes sortes des Echinodermes, les spicules des Nudibranches et Pleurobranches, et même les rayons de nageoire des Poissons osseux. Ces diverses productions histologiques ne sont pas nées de la transformation d'un tissu mésenchymateux. Nous avons indiqué déjà comment elles prennent naissance. Les unes, comme les spicules des Eponges, les corpuscules en biscuit des Synaptes, les spicules des Mollusques Nudibranches et aussi les rayons de nageoire des Poissons osseux sont d'origine cellulaire et sont dues à la transformation totale ou partielle de cellules particulières, dites scléroblastes. Les autres, telles que les formations calcaires des Echinodermes, les polypiers, sont des dépôts extracellulaires des scléroblastes.

Dans tous les tissus collagènes calcifiés, la calcification est le résultat d'un dépôt de substance calcaire dans la substance fondamentale collagène préexistante. Des cellules mésenchymateuses spéciales, qui portent des noms différents (ostéoblastes, odontoblastes) suivant les organes où elles se trouvent, mais qu'on peut réunir sous la dénomination commune de scléroblastes calcigènes, interviennent, d'une façon quelconque, dans cette calcification. Ici, comme pour tous les tissus collagènes, nous nous trouvons en présence de deux manières de voir différentes quant au mode de formation Cytologie. 42

668 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de la substance fondamentale calcaire. Le plus grand nombre des auteurs ont considéré celle-ci comme une sorte de dépôl sécrété par la cellule formatrice, par le scléroblaste.

Quelques histologistes seulement, comme Retterer, ont admis que cette substance est le produit de la transformation d'une couche périphérique de la cellule. Quoi qu'il en soit du rôle précis joué par la cellule dans Télaboralion de la substance fondamentale calcaire, la calcification n'étant qu'un phénomène secondaire, nous aurons toujours à distinguer deuxgrandes périodes dans révolution d'un tissu coUagène calcifié et de Torgane, dent, os, écaille, qui en est formé. C'est d'abord le stade de l'ébauche molle ; dans une dent, par exemple, le germe de l'ivoire sera d'abord mou. Puis viendra le stade de calcification ; le germe de l'ivoire deviendra dur en se calcifiant.

Quelque idée qu'on se fasse aussi de l'intervention de la cellule dans le genèse de la substance fondamentale, à l'état définitif les rapports des cellules formatrices avec la substance produite ne sont pas toujours les mêmes, et à cet égard on pourra distinguer plusieurs sortes de tissus collagènes calcifiés.

Dans les uns, tels que V « os » véritable, la substance fondamentale entoure de toutes parts les cellules qui l'ont produite ; ailleurs, les cellules demeurent totalement en dehors de la substance fondamentale, qui parait alors vide de cellules (« substance ostéoide ») ; dans le cas intermédiaire réalisé par V « ivoire » ou « dentine », la substance fondamentale n'enferme qu'un prolongement de la cellule formatrice dont le corps principal lui demeure extérieur. Ce rapport pourrait être un élément de classification pour les tissus collagènes calcifiés.

On pourrait encore classer ces tissus en se plaçant à un autre point de vue, selon que l'épithélium tégumentaire intervient dans leur formation ou y est entièrement étranger. Voici par exemple un os, tel que le tibia, se développant en plein mésenchyme ; il est difficile d'admettre qu'un épithé- Hum quelconque prenne part à sa formation, et il paraît bien réellement provenir seulement de l'ossification du mésenchyme. Voilà maintenant une écaille de Poisson ou une dent ; dans ce cas, l'ébauche mésenchymateuse de cette écaille ou de l'ivoire de cette dent, cette ébauche qui doit subir un processus d'ossification ou d'éburnation pour devenir le tissu osseux ou l'ivoire définitifs, a des rapports étroits avec l'épithélium tégumentaire ou avec des organes épithéliaux, tels que l'organe de l'émail, qui en dérivent. Klaatsch, en examinant de près ces rapports, a cru constater, comme nous l'avons déjà dit (p. 6i5),que les éléments formateurs du tissu mésenchymateux de soutien, les scléroblastes, comme il les nomme, proviennent des cellules de l'organe épithélial voisin. La plupart des auteurs, au lieu de cette relation génétique, se sont contentés de constater le rapport de voisinage des deux parties, et de dire que l'organe épithélial formait comme un moule à l'abri et selon le modèle duquel se développait et s'organisait l'ébauche mésenchymateuse. D'après cela, on pourrait distinguer les tissus calcifiés et les organes correspondants en deux groupes : ceux qui, comme les os du squelette intérieur, sont indépendants de tout organe épithélial ; ceux qui, comme les dents, les os tégumentaires ou dermiques, les écailles, se développent à l'abri et peut-être aux dépens des épithéliums voisins. Rappelons qu'en

CELLULES DE SOUTIEN Cô9

parlant des organes lyraphoïdes nous avions été amenés à distinguer parallèlement les ganglions lymphatiques, qui se forment loin de toutépithélium et les organes lymphoides annexés au tube digestif, qui ont pour ainsi dire une maquette épithéliale.

Enfin, une dernière distinction est possible parmi les tissus coUagènes calcifiés Parce que la calciûcation est un phénomène secondaire, ces tissus doivent de toute nécessité succéder à d'autres, qui sontmous. Or, ces tissus précurseurs, qui précèdent le tissu calcifié définitif, peuvent être soit le mésenchyme embryonnaire, encore inditîérent, soit un tissu difîérencié déjà, tel que le cartilage. Dans le premier cas, le tissu définitif sera le résultat de la transformation pure et simple et de la difTérenciation du mésenchyme plus ou moins indifTérent; il y aura métaplasie, c'est-à-dire changement ; l'ivoire des dents, un certain nombre d'os se forment par ce procédé. Ou bien le tissu difTérencié, le cartilage, sera remplacé par le tissu calcifié, Tos par exemple, qui Tenvahira et se substituera à lui ; il y aura néoplasie, c'est-à-dire formation nouvelle ; un grand nombre d'os sont dus à ce second mode de production. La question des processus néoplastique et mélaplastique reviendra plus loin, à propos du tissu osseux, et sera alors mieux comprise. B. Tissu osseux. L'os. — Le tissu osseux, à l'état adulte, se compose habituellement de cellules osseuses et d'une substance fondamentale.

a) Substance fondamentale du tissu osseux, — Les cellules osseuses, entourées de toutes parts par la substance fondamentale, n'ofîrent par ellesmêmes rien de bien caractéristique. C'est la substance fondamentale, qui, bien que dérivée des cellules, doit être étudiée la première.

La substance fondamentale du tissu osseux est constituée essentiellement par une matière collagène, que l'on peut isoler en faisant macérer l'os dans les acides étendus pour enlever les sels alcalino-terreux qui l'incrustent : il reste un corps translucide, mou, flexible, qui a conservé la forme de l'os. Bien qu'on ait donné à cette matière le nom d'osséine^ il est presque certain qu'elle est entièrement identique au collagène des autres tissus conjonctifs : c'est elle d'ailleurs qui sert couramment à la préparation de la gélatine, dont le collagène est, comme on le sait, l'anhydride. Ce qui donne au collagène osseux son caractère spécial, c'est qu'il est incrusté, par voie de simple mélange ou peut-être même de combinaison, d'une grande quantité de sels alcalino-terreux. Pour i5-3o p. loo d'osséine, le tissu osseux frais renferme de 29-57 p. 100 de matières minérales, qu'on peut considérer comme du phosphate tricalcique, où 2-3 p. 100 du calcium seraient remplacés par du magnésium, du potassium et du sodium, et où 4-6 P- *oo de 1 acide phosphorique seraient remplacés par de l'acide carbonique, du chlore et du fluoré. Ce sont ces matières minérales, dures et insolubles dans l'eau, qui donnent au tissu osseux sa rigidité particulière.

6) Architecture du tissu osseux. — On peut étudier successivement l'architecture, la texture et la structure de la substance fondamentale des os. L'architecture des os doit ses caractères variables aux difTérences que présentent par la forme et par les dimensions les cavités dont l'os est creusé. Sauf dans le cas de la substance ostéoïde, toute substance osseuse apparaît à un faible grossissement creusée de petites cavités, visibles surtout sur les os desséchés et réduits en lames minces, ou sur les os naturellement

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

cet

membraneux, comme l'opercule des Poissons osseux. Ces cavités, qui, sur Tos frais, renfermaient les cellules osseuses, s'appellent corpuscules osseux ^ lacunes osseuses^ ostéoplastes (fig. 563). Si, par certains artifices, on les remplit d'air, ou qu'on les injecte avec un liquide coloré, puis qu'on les examine avec un objectif plus fort, on voit que les corpuscules osseux émettent

de toutes parts des prolongements canaliculés très Gns, simples ou ramifiés, remplis comme eux d'air ou de liquide, qu'on appelle canaliculés osseux (fig. 563). lien résulte que le corpuscule osseux dans son ensemble, avec les canaliculés qui en dépendent, a une forme ramifiée et étoilée. Par leurs canaliculés, les corpuscules osseux s'anastomosent fréquemment entre eux. La forme des corpuscules osseux, l'étendue, la direction et le nombre de leurs canaliculés varient passablement suivant les os. En général, les corpuscules osseux ont une forme lenticulaire plus ou moins aplatie ; des bords et surtout des faces du corpuscule partent de nombreux canaliculés fins et allongés, ramifiés, figurant un chevelu abondant (fig. 564).

Outre les corpuscules osseux et leurs canaliculés, la substance osseuse est creusée de cavités beaucoup plus spacieuses appelées canaux ou espaces médullaires ou vasculaires^ parce qu'elles logent ce tissu mésenchymateux spécial, la « moelle des os », dont il a été question à propos des organes hématopoiétiques, et que c'est dans ces cavités que cheminent les vaisseaux nourriciers de l'os. Ces cavités font défaut dans quelques os très minces, comme par exemple dans certaines parties de Tunguis, du palatin, dans la lame membraneuse de l'ethmoïde chez l'Homme. On peut distinguer deux sortes d'espaces médullaires : les canaux de Havers (fig. 564, ^ H) et les espaces médullaires proprement dits. Les premiers ont la forme de canaux cylindriques, réguliers, assez étroits, anastomosés les uns avec les autres en un réseau. Les autres sont des espaces de forme irrégulière, larges, ouverts les uns dans les autres. Par suite, les os à canaux de Havers auront

Fig. 563. — Opercule osseux de Carassius auralus. co^ corpuscules osseux. — eût canaliculés osseux, x 33o.

CELLULES DE SOUTIEN

une densité plus grandeetseront de contexlure bien plus compacte que ceux qui sont creusés d'espaces médullaires. De là deux substances osseuses : la substance compacte, avec canaux de Havers ; la substance spongieuse ou aréolaire, avec espaces médullaires. Habituellement, dans un môme^rgane

FiG. 564. — Portion de la diaphyse d'un os long, en coupe transversale, après remplissage de toutes les cavités osseuses par un liquide coloré.

Procédé Ranvier-Zimmermann. Trois systèmes de ITavers partiellement figurés. cH, canal de Havers. — co, corpuscules osseux avec leurs canalicules. x 2.'>o.

osseux, dans un même os, on trouve les deux sortes de substances ; ainsi les os courts et les épiphyses des os longs offrent une écorce de substance compacte et une masse intérieure spongieuse ; les os plats sont formés d'une lame axiale de substance spongieuse, dite « diploé », et de deux « tables » superficielles de substance compacte. Dans les os longs adultes, la diaphyse est entièrement compacte.

f^a forme et la direction des travéesde substance osseuse interposées à ces espaces médullaires sont subordonnées actuellement à celles de ces espaces eux-mêmes ; c'est donc de ces derniers que dépendent les caractères grossiers

6C2 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de rarchileclure intérieure d'un os. Dans la diaphyse d'un os long, les canaux de Havers ayant une direction générale longitudinale, la substance osseuse affectera la forme de colonnes dirigées longitudinalement aussi. Les travées osseuses, dans la substance spongieuse des os courts et plats et des épiphyses des os longs, auront une forme et une direclion aussi irrégulières que celles des espaces médullaires eux-mêmes. L'irrégularité n'est cependant qu'apparente. En réalité la forme intérieure de la substance osseuse obéit régulièrement à des lois mécaniques. Depuis longtemps Rodet, H. V. Meyer, Wolff et d'autres avaient attiré l'attention sur la direction régulière qu'offrent les travées osseuses dans la substance spongieuse de certains os tels que le calcanéum, les épiphyses fémorale et humorale, etc. On reconnut bientôt que cette architecture intérieure est d'origine fonctionnelle, qu'elle est due à la fonction de Vos et qu'elle est produite par les pressions et les tractions dirigées dans un certain sens que l'os est obligé de supporter.

c) Texture de la substance fondamentale, — La question de Tarchitecture des os, dépassant la portée d'un ouvrage tel que celui-ci, ne peut être qu'indiquée ici, et nous devons passer tout de suite à la texture. Sous le point de vue de la texture, on peut distinguer deux sortes de substance osseuse : lame lieuse et grossièrement fibreuse,

La substance lamelleuse est la plus répandue. Elle est disposée sous forme de lames juxtaposées ou emboîtées concentriquement les unes dans les autres, formant souvent des systèmes lamellaires de figure très régulière. Si, par exemple, on examine la coupe transversale d'un os long, intéressant toute son épaisseur, depuis sa face externe recouverte par le périoste jusqu'à sa face interne qui limite le canal médullaire central, on y trouve plusieurs systèmes lamellaires de forme et d'agencement caractéristiques. Tout autour de la périphérie externe, de môme qu'autour de la périphérie interne, régnent des systèmes de lames, dits systèmes fondamentaux^ distingués en « externe » et « interne », qui consistent en lameUes disposées parallèlement les unes aux autres. Toute la masse osseuse, comprise entre ces deux étuis fondamentaux externe et interne, est remplie par des colonnes cylindriques de substance osseuse, affectant sur la coupe transversale la forme de cercles, que séparent des travées irrégulières et prismatiques de substance osseuse visibles sous la forme de plages irrégulièrement triangulaires. Les colonnes cylindriques sont appelées systèmes de Havers^ parce qu'elles ont pour axe un canal de Havers ; elles se composent d'un certain nombre (6-i5) de lamelles osseuses concentriques, qui sont habituellement propres à chaque système, mais peuvent aussi être communes à plusieurs d'entre eux. Quant aux interstices prismatiques de substance osseuse, dits systèmes intermédiaires, ils sont formés de quelques lames irrégulièrement disposées.

Pour que la texture lamelleuse de l'os soit évidente, il faut, de toute nécessité, ou bien que les lamelles voisines diffèrent par leur aspect et leur structure, ou bien qu'elles soient séparées par des interstices de nature différente. Ranvier a vu dans les systèmes de Havers des lamelles alternativement homogènes et striées, la striation étant due dans ces dernières à ce que la lame n'est pas continue, mais est découpée en travées radiales sépa-

CELLULES DE SOUTIEN 663

rées par des vides. Selon v. Ebner, les lamelles seraient séparées les unes des autres par des lignes cimentantes et seraient ainsi rendues distinctes. Il ne paraît pas y avoir de rapport précis entre les lames osseuses et les lacunes dont la substance osseuse est creusée ; les corpuscules osseux en eflfet sont tantôt placés dans Tinterstice de deux lamelles, tantôt compris dans Tépaisseur d'une seule lame ; quant aux canalicules osseux, ils passent d'une lame à Tau Ire sans éprouver la moindre modification dans leur forme et leur direction.

La substance grossièrement fibreuse^ distinguée de la précédente par KôLLiKER, se rencontre dans tous les os jeunes en général, et représente en quelque sorte la forme provisoire du tissu osseux, et un état imparfait de la substance lamelleuse. Les jeunes os des Oiseaux, et les os formés par Tossificalion des organes conjonctifs, tels que les tendons et les ligaments, en donnent les meilleurs spécimens. Cette substance osseuse est composée de faisceaux conjonctifs qui ont subi la calcification, et qui sont soit juxtaposés, parallèles entre eux et aux canaux de Havers dans les os longs, soit enchevêtrés en une formation rhizomateuse(GEGENBAUR).

d) Structure de la substance fondamentale, — La structure de la substance fondamentale des os comporte un élément essentiel et constant, et des éléments accessoires.

Le caractère essentiel de la structure osseuse est dans la présence constante deftbrillescollagèneSy ce qui permet de ranger le tissu osseux à côté des tissus conjonctifs, malgré Téloignement apparent qui Ten sépare. La substance fondamentale de Tos a donc une structure fibrillaire. Les fibrilles ne sont d'ailleurs pas visibles directement, encroûtées qu'elles sont dans la substance calcaire, et il faut pour les mettre en évidence des procédés spéciaux. Une discussion s'est élevée sur la question de savoir si ce sont les fibrilles qui supportent le calcaire, ou bien si celui-ci est déposé entre elles. Sharpey, V. Ebner, Kôlliker, Renaut, entre autres, ont soutenu que les fibrilles ne sont pas calcifiées ; c'est la substance cimentante qui les unit, qui, d'après eux, serait chargée de sels calcaires. Parmi les preuves qui ont été fournies à l'appui de cette opinion, on peut citer celle-ci: par la calcination, qui détruit la substance organique collagène, les fibrilles par conséquent, on obtient à la place des fibrilles des canalicules très fins, d'aspect noir, parce qu'ils sont pleins d'air ; ce qui ne serait pas arrivé si les fibrilles étaient calcifiées.

En outre de cet élément constant, la fibrille collagène, les os renferment dans leur substance fondamentale, à titre accessoire et accidentel, des faisceaux conjonctifs et des fibres élastiques.

Les faisceaux conjonctifs sont connus depuis très longtemps sous le nom de fibres de Sharpey (fig. 565, A, fS), Daprès Sharpey, H. Mûller, Gegenbaur, Ranvier, ces fibres se trouvent dans les os qui sont précédés d'un modèle conjonctif . Dans les os grossièrement flbreux, elles ne sont autres que les faisceaux conjonctifs qui en forment la substance. Elles existent aussi dans les os lamelleux d'origine fibreuse, dans les lamelles fondamentales périphériques des os longs, qui sont formées par le périoste et sont par conséquent de provenance conjonctive ; mais elles manquent dans les systèmes de Havers, et dans les systèmes fondamentaux périmédullaires de

664 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Tes long, qui ont une autre origine. Les fibres de Sharpey faisaient partie du tissu préexistant dans ces diverses localités, et lors de la transformation osseuse de ce tissu ont été en partie englobées dans Tos ; elles semblent alors venir du tissu fibreux voisin de Tos et y pénétrer par un trajet souvent curviligne (« fibres arciformes » de Ranvier) en le perforant d'outre en outre (« fibres perforantes » de Sharpey). Les fibres de Sharpey sont de véritables faisceaux conjonctifs, formés d'un faisceau de fibrilles, réunies par une substance cimentante. Elles peuvent aussi renfermer des fibres élastiques, et ont par suite la signification de formations complexes (fig. 565, B). Pour les uns (Tafam), elles ne sont pas calcifiées ; pour d'autres (Ranvier), elles le sont toutes ; d'après Kôlliker, un certain nombre d'entre elles

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Fio. 565. — Coupes de lissa osseux avec faisceaux conjoncHis {fibres de Sharpey).

A, coupe transversale d'un fémur de l'Homme (système intermédiaire entouré par quatre systèmes de Havers). — co, corpuscules osseux. — /S, flbres de Sharpey. x 870. — B, coupe transversale des lamelles fondamentales d'un humérus humain. — fS, fibres de Sharpey contenant des fibres élastiques fe, mises en évidence par l'acide acétique. D'après Kôlliker.

au moins sont sûrement calcifiées ; car on en voit plus sur un os décalcifié que sur un os incinéré. C'est probablement la substance cimentante qui est le substratum du dépôt calcaire. Dans les os lamelleux, les fibres de Sharpey n'affectent aucune disposition spéciale à Tégard des lamelles ; elles ne les dérangent pas et sont situées sur leur trajet, pouvant border les corpuscules osseux.

Les fibres élastiques^ décrites par H. Moller, qui en avait fait une variété de fibres de Sharpey, sont en réalité de nature élastique, comme l'ont montré Gegenbaur et v. Ebner. Elles viennent, comme les faisceaux conjonctifs, du tissu conjonctif ambiant, et ne se trouvent que chez Tadulte; elles font défaut dans les systèmes de Havers. Les fibres élastiques de Tos, disposées en réseau (fig. 566), accompagnent les fibres de Sharpey, qu'elles entourent de leurs mailles ou même dans l'épaisseur desquelles elles pénètrent (fig. 565, B).

Les cellules osseuses sont logées dans les corpuscules osseux, avec lesquels on les a pendant longtemps confondues. On s'est reprt'senté leur forme de trois façons difTérentes. D après Beale et Ranvier, la cellule osseuse est aplatie, sans prolongements, n'occupant que le corpuscule ossei.x et lais-

CELLULES DE SOUTIEN

sant vides les canalicules. Pour les autres auteurs au contraire, la cellule osseuse est un élément étoile, qui, par ses prolongements, s'anastomose avec les cellules voisines. Robin et ViRCHowont cru que cette cellule éloilée était creuse. Mais Neumann et Rouget montrèrent que les formations isolées par Robin et Virchow et prises par eux pour des cellules étaient en réalité des coques péricel- ir

lulaires. Se fondant sur la résistance de ces coques aux acides et aux alcalis, ils leur attribuèrent une nature élastique ; mais Kôlliker prouva que ces coques étaient faites d'une substance différente de Télasline, assez comparable à la capsule des cellules carlilagineuses,et formaient autour des ostéoplastes des « gaines limitantes »

de nature spéciale.

La cellule osseuse creuse ayant été reconnue une erreur d'interprétation, il ne restait plus qu'à admettre, comme Font fait Joseph, Heitz-

MANN, ChEVASSU, Re-

NAUT et comme on l'admet généralement aujourd'hui, que la cellule osseuse est un élément ramifié, dont les très nombreux prolongements, cheminant dans les canalicules osseux, s'anastomosent avec ceux des éléments voisins.

e) Substance ostéoïde. — Il existe une variété de tissu osseux, que Kôlliker a appelée substance ostéoï'de, indiquant par cette dénomination qu'elle a l'apparence de l'os plutôt qu'elle n'en possède la structure réelle. Elle est caractérisée par l'absence de cellules et, par conséquent, d'ostéoplasles ; lors du développement de l'os, les cellules formatrices sont demeurées à la surface et n'ont pas été englobées dans la substance fondamentale osseuse (Schmidt, Monnard). Par là ce tissu ostéoïde mérite dans la classification des tissus durs une place à part, que Klaatsch, Stepiian et d'autres auteurs lui ont en effet donnée. La substance ostéoïde se trouve chez les

Fio. 566. — Coupe de tissu osseux avec fibres élastiques.

Lamelles fondamentales du Témur d'un Lapin. — co^ corpuscules osseux. — /e, fibres élastiques, x a5o.

666 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Poissons et forme la presque lolaliié du squelette de certains d'enlre eux (Brochet, par exemple).

/) Ossification, a) Phénomènes généraux de l ossification, Ostéoblastes , — L'ossification peut être envisagée successivement aux deux points de vue chimique et histologique.

Au point de vue chimique, la substance fondamentale osseuse étant caractérisée par Tosstine aussi bien que par le calcaire, il y a lieu de distinguer, comme Ta fait Chabrié dans son étude des phénomènes chimiques de Tossification, deux processus différents presque simultanés et étroitement liés Tun à l'autre : l'osséinification et la calcification. Dans le cas le plus habituel, celui où Tos succède au cartilage, il s'agira donc de la transformation de la cartilagéine en osséine dune part, d'autre part de la calcification de la substance cartilagineuse. Faute de pouvoir étudier la transformation de la cartilagéine en osséine, Chabrié a examiné celle du dérivé de la première, c'est-à-dire de la chondrine, en un dérivé de la seconde, en gélatine ; elle se produit in vitro par fixation d'Az et par exemple par l'action de AzH^, et normalement par celle de l'urée ou tout au moins du carbonate d'AzH* résultant de la décomposition des matières azotées, d'où s'expliquerait l'influence des sels d'AzH^ sur la croissance des os chez les animaux. En môme lemps qu'il favorise la transformation du chondrogène en collagène, le carbonate d'AzH^ influence le dépôt des sels de chaux dissous que les vaisseaux apportent au cartilage et qui l'imbibent.

La question histologique de l'ossification, du développement de l'os, est très complexe et se décompose en plusieurs points.

Le tissu osseux, comme tout tissu de soutien, est l'œuvre de cellules formatrices, de sciéroblastes^ appelés ici ostéoblastes (fig. 567, os/}, qui deviendront plus tard les cellules osseuses, si ces ostéoblastes sont enfermés dans la substance osseuse produite par eux.

Dans la coupe d'un os en voie de développement, on peut assister k l'élaboration et à la transformation des ostéoblastes. On examinera l'une des travées osseuses de l'os en voie d'épaississement, encore à l'étal spongieux, et l'on y verra, appliquées sur la travée osseuse à la façon d'un épithélium, des cellules que Gegenbalr a découvertes et qu'il a nommées ostéoblastes (fig. 567). Ces cellules ne sont d'ailleurs que des éléments médullaires spéciaux, difl'érenciés parmi ceux qui forment la moelle des os dont les alvéoles du tissu spongieux sont remplis. Elles déposent d'abord sur leur face profonde tournée vers la travée osseuse, puis tout autour d'elles, une matière qui est la substance fondamentale osseuse. Tandis qu'ils se murent dans la substance osseuse qu'ils ont produite, les ostéoblastes prennent des formes anguleuses ou môme étoilées, et acquièrent ainsi le caractère des cellules osseuses définitives. Les deux composants de la substance fondamentale osseuse, la matière organique collagène ou osséine et les se/s calcaires^ paraissent se former en deux temps; dans un premier se déposeraient le long des ostéoblastes les fibrilles collagènes constituant l'osséine ; dans un second stade aurait lieu l'infiltration calcaire; car dans les travées osseuses néoformées, l'axe, qui est le plus ancien, est fait d'osséine et de calcaire, tandis que l'écorce, de formation plus récente, est purement organique, et consiste en une osséine imparfaite ou « substance préosseuse », ainsi que le prouvent

CELLULES DE SOUTIEN

certaines colorations (Retterer, Spuler). Il est certain que l'ostéoblaste intervient directement dans la production de la substance fondamentale ; mais de quelle nature est son intervention ? Pour les uns (Waldeyer, Retterer), la substance fondamentale est le produit de la transformation des couches périphériques des ostéoblastes. Spuler au contraire, pour diverses raisons, pour avoir constaté entre autres faits la présence de grains dans le corps cellulaire de Tostéoblaste au moment de la production osseuse, considère celle-ci comme un dépôt dû à un véritable acte sécrétoire de la cel-

FiG. 067. — Fémur d'un embryon de Chèvre de i5 centimètres de long avec les ostéoblastes.

ost^ ostto!>lasles appliqués contre les travées osseuses lo. — co^ cellules osseuses déjà englobées dans ces dernières. — em, espaces médullaires. — v, vaisseaux sanguins, x 25o.

Iule. Quoi qu'il en soit de la modalité exacte de la production osseuse, chaque osléoblasle produit autour de lui une portion de la travée osseuse, qui, en se soudant à celles formées par les ostéoblastes voisins, donne lieu à une lame osseuse continue.

D'où viennent les ostéoblastes? C'est évidemment du tissu qui préexiste à Tos et en occupe la place avant toute ossification. Or le terrain de rossification est variable, et tantôt l'os se produit dans le mésenchyme embryonnaire, tantôt se forme à la place du cartilage. On a pu distinguer par là deux sortes d'os, selon le terrain différent où ils s'ébauchent : l'os fibreux ou de membrane^ développé au lieu du mésenchyme ou d'un tissu conjonctif plus ou moins différencié; l'os enchondral ou cartilagineux, naissant dans le cartilage. Comme tissu osseux d'origine fibreuse, il faut citer celui que forme le périoste des os longs et autres, le tissu des os de la voûte du crâne et de

66d CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

certains os de la face. La majeure partie du squelette osseux est au contraire d'origine enchondrale. Puisque le terrain de Tossification est variable, que le tissu qui s'ossifie varie aussi, l'origine des ostéoblasles pourra être différente, et dès à présent nous pourrons supposer que, dans le cas de développement fibreux, les ostéoblastes seront des cellules mésenchyraateuses différenciées, tandis que dans le développement enchondral ils semblent ne pouvoir être que des cellules cartilagineuses transformées. S'il ne peut y avoir de contestation pour le premier cas, il n'en est plus de même pour Torigine des ostéoblastes dans la formation enchondrale. Pour le premier, il est bien évident que Tos se produit par mélaplasie^ c'est-à-dire par transformation du tissu mésenchymateux précurseur et que les ostéoblastes ne sont que des cellules mésenchymateuses différenciées. Dans le second cas, deux processus différents peuvent se passer, et suivant que Tun ou l'autre est admis, la provenance des ostéoblastes est différente. Si nous trouvons à un certain moment un fémur osseux à la place d'un fémur cartilagineux qu'il y avait auparavant, ce changement peut être dû à ce que le tissu cartilagineux s'est métamorphosé en tissu osseux, à ce qu1l y a eu mélaplasie ; ce sont les cellules cartilagineuses qui doivent, s'il en est ainsi, devenir des ostéoblastes capables de produire la substance osseuse nouvelle et destinés à se transformer ultérieurement en cellules osseuses. Mais le mode de formation de l'os, du fémur, et la provenance des ostéoblastes et des cellules osseuses qui le constituent peuvent être autres. Le cartilage fémoral peut n'être que le terrain favorable pour la genèse de l'os et non pas le magasin des éléments osseux ; ceux-ci sont fournis, comme dans le cas précédenti par du tissu mésenchymateux et proviennent du mésenchyme de voisinage qui pénètre dans le modèle cartilagineux, l'envahit, se substitue à lui différencie en ostéoblastes ses éléments cellulaires, pendant que les cellules cartilagineuses se flétrissent et disparaissent. Contrairement au processus métaplastique, celui-ci est une néoplasie, et le mésenchyme ostéogène envahit le cartilage à la façon d'une tumeur.

Dans tous les cas il y a remplacement d'un tissu précurseur par le tissu osseux. On nommera ligne d'ossification celle suivant laquelle le modèle primitif, mésenchyme plus ou moins fibreux ou cartilage, se modifie ou bien est investi, suivant laquelle les ostéoblastes se différencient puis se transforment en cellules osseuses, selon laquelle enfin s'accomplissent les phénomènes d'ossification et de calcification. Ainsi, dans la figure 570, la ligne d'ossification est représentée en zol ; on voit qu'à ce niveau le cartilage cesse d'exister; les ostéoblastes font leur apparition et un peu plus loin se transforment en éléments osseux, tandis qu'apparaît la substance osseuse, osséinifiée et calcifiée. De même dans la figure 569, elle correspond à la zone où les cellules du mésenchyme s'accumulent, futurs ostéoblastes, et se caractérisent comme tels en déposant les plus jeunes traces de substance osseuse. Dans le cas de métaplasie comme dans celui de néoplasie, on peut décrire comme couche ostéogène celle, quelle qu'en soit la provenance, qui contient les ostéoblastes ; on la trouvera naturellement au niveau de la ligne d'ossification. On appelle point (T ossification l'endroit où, dans le modèle fibreux ou cartilagineux d'un os, débute le processus de transformation.

CELLULES DE SOUTIEN

oe

P) Ossification conjonctive ou fibreuse. — Après ces définitions et ces généralités sur l'ossification, nous n'avons plus qu'à en donner une description concrète, dans laquelle nous nous limiterons, bien entendu, aux phénomènes histologiques, laissant de côté ceux qui produisent los en tant qu'organe et auxquels Tos doit sa forme tant extérieure qu'intérieure.

Il y a deux cas d'ossification à distinguer : Vossifîcation enchondrale^ où l'os se forme au sein d'un cartilage préexistant, et Yossification fibreuse ou conjonctive, dans laquelle l'us résulte de la différenciation d'une ébauche mésenchymateuse ou conjonctive.

Cette dernière, à cause de sa plus grande simplicité, doit être examinée en premier lieu.

Les tendons des Oiseaux s'ossifient facilement : le processus d'ossification y est très simple. Les faisceaux conjonctifs du tendon forment des sortes de travées, le long desquelles les cellules tendineuses vont fonctionner comme ostéoblastes. A cet effet, elles sécréteront la matière fondamentale osseuse et la déposeront le long des faisceaux conjonctifs, qui seront autant de travées directrices de l'ossification.

La première trace d'os apparaît, dans le cas d'un os long par exemple, comme une sorte de bague de tissu osseux qui entoure le milieu de la diaphyse (fig.

568, B, c). A cette époque celle-ci est entièrement cartilagineuse, recouverte extérieurement par le « périchondre *», couche conjonctive qui protège, nourrit et forme le cartilage. La bague osseuse de la diaphyse est juste sous-jacente au périchondre et est élaborée par lui ; elle peut donc s'appeler « croûte osseuse périchondrale ». Dès lors que le périchondre produit du tissu osseux et qu'il revêt non plus directement du cartilage mais de l'os, il cesse d'être un périchondre et devient un « périoste ». Celui-ci va continuer à fonctionner comme formateur de tissu osseux, et va déposer autour de la première croûte osseuse périchondrale de nouvelles couches osseuses (fig. 568, D, E, op), auxquelles la diaphyse de l'os long sera redevable de son accroissement en épaisseur. Les expériences classiques de Duhamel, Hunter, Flourens, Sédillot, Ollier ont surabondamment montré que c'est le périoste qui est l'agent formateur des couches osseuses nouvelles. En entourant la diaphyse osseuse en voie d'épaississement au moyen d'un

Fio. 568.— Schéma des premières phases de la formation d'un 08 long.

A. modèle cartilagineux. — B, apparitioD première de l'os périosUque à la surface de la porlion moyenne de la région diaptiysaire (croule osseuse périctiondrale cj.—

C, dèbul de Toâsiflcalion enchondrale dans le centre de la diaphyse (point primitif d'ossification p). —

D, la partie moyenne de la diaphyse est complètement à l'état osseux; elle se compose d'un double cône osseux central oe produit par ossification enchondrale et par extension du point primitif d'ossification, d'une virole osseuse d'origine périostique op résultant de l'expansion et de l'épaississement de la croAte osseuse périchondrale. — E, la diaphyse est entièrement ossifiée ; les épiphyses e sont encore cartilagineuses. Emprunté à Math. Duval.

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anneau d'argent, puis sacrifiant Tanimal au bout d'un certain temps, Duhamel, HuNTER et Flourens ont vu que cet anneau n'est pas superficiel, mais recouvert par une couche osseuse qui s'est développée au-dessous du périoste et à ses dépens. Sédillot et Ollier ont prouvé que c'est bien à l'activité du périoste qu'est due la formation osseuse nouvelle ; en évidanl un os, pour ne laisser que l'étui périostique qui l'entoure, il se reforme un os nouveau dans l'intérieur ; on peut en détacher un lambeau de périoste, et le greffant en un point quelconque de l'organisme obtenir en cet endroit un fragment osseux. Que se passe-t-il au point de vue hislologique dans cette ossification périostique ? Le périchondre qui enveloppe le modèle cartilagineux chez l'embryon est un tissu conjonctif de caractère embryonnaire. Le périoste qui, plus tard, entoure la diaphyse osseuse est décomposé en deux couches principales (fig. 569), dont l'externe (f) est différenciée eu tissu conjonctif fibreux, tandis que l'interne demeure à l'état de mésenchyme primitif. Cette dernière est une couche osléogène (o). Les éléments cellulaires qui la constituent, disposés à la surface des faisceaux conjonctifs, se comportent comme ostéoblastes. Les faisceaux con jonctifs, incurvés en arc et nommés pour cette raison fibres arci formes^ sont envahis de proche en proche par la calcification, et deviennent les fibres de Sharpey de l'os (fs). De proche en proche aussi, les cellules conjonctives qui leur sont accolées se disposent en rangées d'osléoblastes, qui déposent à la surface des faisceaux conjonctifs calcifiés des lamelles osseuses de plus en plus épaisses à mesure qu'on se rapproche de l'os déjà formé, et qui, englobées par la substance fondamentale osseuse qu'elles ont créée, deviendront les cellules osseuses définitives {os). Les faisceaux conjonctifs calcifiés jouent ainsi, comme précédemment, le rôle accessoire de travées directrices de l'ossification ; les cellules conjonctives remplissent la fonction essentielle d'ostéoblastes, producteurs de la substance osseuse.

Dans la formation des os dits de membrane, tels que ceux de la voûte du crâne et quelques os de la face, les processus sont essentiellement les mêmes. Les os de la voûte du crâne sont chronologiquement précédés par une membrane conjonctive ostéogène qui leur donnera naissance, d'où leur nom d'os de membrane. Dans cette membrane paraissent des points d'ossification pour les divers os. Chacun de ces points, celui d'un pariétal par exemple, figure une irradiation osseuse. Les rayons sont autant d'aiguilles osseuses, dont l'extrémité centrale se confond avec les autres en une plaque centrale, formée d'os déjà constitué, tandis que l'extrémité périphérique, très effilée, apparaît comme un faisceau conjonctif en voie de calcification, qui deviendra fibre de Sharpey de l'os, et qui représente une travée directrice de l'ossification. C'est en effet à sa surface que sont disposées les cellules conjonctives, les ostéoblastes, qui élaborent les couches osseuses et deviendront cellules osseuses. Bref, nous retrouvons à la périphérie de l'irradiation osseuse, au pourtour du point d'ossification du pariétal, les mêmes dispositions que nous avions constatées sous le périoste diaphysaire d'un os long ; nous y revoyons la couche ostéogène, avec les faisceaux conjonctifs se calcifiant et devenant travées directrices de l'ossification, puis les cellules conjonctives ostéoblastiques formant à la surface des précédentes une rangée d'ostéoblastes, déposant la substance osseuse et devenant

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