II. — Genèse du fuseau
A. Les fibres continues ou bipolaires peuvent, suivant les cas, provenir ou du cytoplasme, ou du noyau, ou offrir une origine mixte.
Nous avons vu, par l'étude de la cytodiérèse chez Salamandra^ comment ces fibres prennent naissance aux dépens d'une ébauche 1res petite, appelée centrodesmose, étendue sous la forme d'un pont clair entre les corpuscules centraux dès le début de leur écartement (fig. 634). Ce mode de développement du fuseau a été retrouvé par beaucoup d'auteurs dans les
Fio. 633. — Représentation schématique du fuseau à deux sortes de fibres chez la Salamandre.
Le fuseau central occupe l'axe de la figure. Toul autour de lui, on diâ lingue les fibres dcmi-fusoriales ou fibres de manteau (en pointillé) qui réunissent les corpuscules centraux avec les chromosome'. Le corpuscule polaire est entouré d'irradiations aslérienncs.
MULTIPLICATION DES CELLULES
objets les plus différents et a été longtemps considéré comme un processus tout à fait général.
Après avoir atteint toute sa croissance, ce fuseau vient se placer au centre de Taire nucléaire et les chromosomes s'ordonnent en couronne autour de son équateur ; c'est le fuseau central de Hermann. Cependant, dans certains cas, il peut se développer un fuseau protoplasmique primaire entre les corpuscules centraux en voie d'écartement et qui disparaîtra plus lard sans prendre aucune part à la mt^canique de la cytodiérèse. C'est le fuseau primaire de Henneguy. Korschelt chez Ophryolrocha, Moore chez les Elas-
FiG. 634- — Spermalogonies de Snlamandra maculoso L.
Prophase. L'ébauche du fuseau central se constitue sou-i la forme il'un pont clair fusiforme étendu entre les corpuscules renlraux x i.2u>.
piobranches et P. Bouin chez Lithobius forfîcaius et Geophilus iinearis, ont fait une observation semblable.
Les fibres bipolaires peuvent également prendre naissance dans le cytoplasme aux dépens de deux régions spécialisées des asters, comme nous I avons vu dans les mitoses des gros blastomères de la Truite. Quand les corpuscules centraux sont parvenus aux deux pôles du noyau, des irradiations astériennes de plus en plus puissantes se développent autour de lui ; les irradiations situées en regard des pôles opposés du noyau pénètrent dans ce dernier, s'anastomosent les unes avec les autres et constituent ainsi un faisceau de fibres unitives à la constitution desquelles le noyau ne prend aucune part. Van Beneden et Neyt admettent cette origine chez VAscaris ; de môme Henneguy et His dans les blastomères de la Truite, Korschelt dans les fuseaux de direction chez Ophryolrocha^ Auerbach chez la Paludine.
Les fibres continues, dans un grand nombre de cellules, proviennent de la charpente achromatique du noyau ; ses fibrilles constitutives perdent leur disposition réticulée, s'allongent dans le sens du grand axe cellulaire et se disposent finalement en un faisceau fusiforme dont les extrémités, en règle générale, s'appuient sur les corpuscules polaires. Nous avons suivi cette origine dans les cellules sexuelles des Myriapodes (fig. 635).
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE
Un grand nombre d'auteurs ont fait une constatation identique chez les Unicellulaires, les Plantes et les Métazoaires. Parmi les observations les plus récentes, nous citerons celles de Korschelt, Wilson, H. Rabl chez les Mammifères, de Garnoy et Lebrun chez les Amphibiens (Triton), d'ERL,\NGER chez les Céphalopodes, de Montgomery chez Pentaloma, etc.
Ces deux modes de genèse peuvent coexister dans beaucoup de cellules
et le fuseau présente, dans ces conditions, une origine mixte, à la fois cytoplasmique et nucléaire . La partie équatoriale de ces j^ fuseaux est cons-
tituée par les fibres lininiennes disposées parallèlement les unes aux autres; d'autre part, leurs parties terminales sont d'origine cytoplasmique et représentent deux régions des asters dont les irradiations se sont anastomosées , avec les extrémités des fibres lininiennes. Tels ont été les résultats des observations de van Beneden sur Y Ascaris^ de Braus dans les cellules de la blastula à une seule couche du Triton, de Moore dans les spermalogonies et les spermatocytes de la deuxième génération chez les Elasmobranches.
B. Les fibres demi-fusoriales, ou fibres du manteau, peuvent avoir, selon les auteurs, soit une origine mixte, à la fois cytoplasmique et nucléaire, soit une origine purement cytoplasmique.
D'après les recherches de Flemming dans les cellules de la larve de Salamandre, les fibres du manteau seraient d'origine cytoplasmique dans la partie qui se constitue en dehors du noyau et d'origine lininienne dans la partie qui se constitue dans Taire nucléaire. Van der Stricht chez Thyzanozoon distingue également dans les fibres du manteau deux parties : une partie proximale, voisine de la sphère attractive, présente la môme origine que cette dernière; une partie distale, la plus éloignée du pôle, provient des fibres lininiennes du noyau. Meves et Niessing ont constaté le môme fait dans les cellules sexuelles de la Salamandre.
FiG. 635. — Spermatocyte de premier ordre de Littxobiua forflcatus L.
Genèse des fibres du fuseau aux dépens de la charpenlc lininienne du noyau, x 800.
Au contraire, pour Drûneh et Mac Farland les fibres du manteau sont d'origine cytoplasmique ; elles se développent en dehors du noyau, puis pénètrent dans son intérieur et se mettent secondairement en rapport avec les chromosomes.