CHAPITRE II La Cellule

Article premier. — EXEMPLES DE CELLULES.

I» Exemples physiologiques. — L'unité conslilulive des êtres vivants, en qui le protoplasma vit d'une vie propre, est la cellule. Telle est la définition physiologique. Voici trois cellules :

L'une est libre et isolée dans la nature ; c'est un animal entier, unicellulaire, appartenant au groupe des Protozoaires: c*esi une Amibe Masligamœba

ou Podoslomum (fig. 4). Son individualité se manifeste à tous les instants et de toutes les façons. L'Amibe se meut à sa manière, qui n'est pas celled'unanimal unicellulaire voisin, d'autre espèce, et, tandis que dans le champ du microscope une autre Amibe de même espèce se dirige vers la

YiG. 4. Amibe at?ec prolongemenlt, les an» large» et pseu-

dopodiqaesy les autres filiformes et flagelli formes (Masligamœba oa Podoi*tomum).

cp, corps proloplasnoique. — p, vésicule contraclile. — ps, pseudopodes. — n, noyau. — g, particules alimentaires. X 35o.

Fig. 5.— Amibocyle de la lymphe de Grenouille, variété grossièrement granuleuse {à tétnt vivant),

cp, corps proloplasniique. — ps, pseudopodes. — n, noyau de forme irrégniiëre. — 9, grains contenus dans le corps protoplasroique. X 75o.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

droite, elle s'achemine vers la gauche, par un mouvement qui lui est propre. Elle se nourrit à sa manière ; voici en effet qu'elle englobe une proie qui lui convient, tandis qu'elle en rejette une autre; au même instant, une Amibe voisine se nourrit d'une autre façon ; elle a donc un mode de nutrition qui lui est propre. A présent, elle s'étrangle et se divise en deux Amibes nouvelles, tandis que l'Amibe qui se meut à côté d'elle demeure entière ; elle se multiplie donc, se reproduit à volonté. L'Amibe est un individucellule : simple cellule, mais individu complet ; c'est l'individu le plus simplement constitué, mais c'est la cellule la plus complètement individualisée.

Voici maintenant une seconde cellule ; c'est l'un des éléments constituants du corps d'un animal supérieur, pluricellulaire, d'un Métazoaire; c'est un globule blanc ou amibocyte de la lymphe de Grenouille (fig. 5). Son individualité, relativement à celle de l'Amibe, est déjà amoindrie. La raison en est dans les liens de commune origine, de solidarité anatomique, de

collaboration physiologique, qui l'unissent à d'autres cellules semblables dans le corps du Métazoaire.

Soit enfin unecellule épithélialede la vessie du Triton (fig. 6). C'est aussi une cellule constitutive du corps d'un animal supérieur ; mais tandis que la précédente, malgré les liens qui la rattachaient à d'autres, menait à travers l'organisme une vie libre et errante, elle est sédentaire. Fixée définitivement parmi d'autres cellules pareilles, elle forme avec elles un tissu de l'organisme, un agrégat cellulaire où tous les éléments sont de môme origine, ont le même mode de nutrition, obéissent aux mômes tendances, jouent le môme rôle et tôt ou lard subissent la même fin. Relativement au globule blanc, l'individualité de la cellule épilhéliale est donc fortement affaiblie. Ou plutôt l'individualité est demeurée entière sans doute; mais enserrée dans les frontières anatomiques tracées par les cellules voisines, enchaînée par les obligations d'une association fonctionnelle, elle ne peut s'exercer et demeure latente, étouffée par les nécessités de la vie en commun dans l'organisme qui l'asservit à sa personnalité. La cellule est demeurée une; mais de moins en moins elle est un individu, en devenant de plus en plus une partie. On verra plus loin (p. 87) que l'individualité cellulaire peut se présenter sous une forme plus effacée et plus obscure encore que dans la cellule du tissu.

D'après les exemples précédents, c'est le caractère d'individualité qui domine dans la notion de la cellule ; il suffit même pour la définition de celle-ci. La cellule, comparée à une colonie de Volvocinées, à un Ver de terre, à un état de Fourmis, est l'individu le plus simple que nous connaissions réellement.

Fio. 6. — Cellules épilhéliales de la vessie de Triton alpeslris. Vues à plal et à l'élal frais.

FiG. 7. — Œuf de Poule, ouvert.

vilellus ou jaune de l'œuf. — mi', membrane vilelline. — 6, blastoderme ou disque germinalif.— a, albumen ou blanc d œuf.— me, membrane coquillière. — c, coquille. — ch, chalazes.— cha, cbambre h air.

Quant à la nature même de Tin Jividualité de la cellule, elle est tout aussi discutable que celle de toute propriété vitale du proloplasma, qui a élé mise en question plus haut. Car cette individualité, même dans le cas de TAmibe, n'est faite que de la somme des actes, mouvement, nutrition, multiplication, du protoplasma. Or, dire que le protoplasma se meut, se nourrit, se multiplie, c'est une façon imagée, biologique, de dire qu'il est

mû, nourri, mul

tiplié ; ce qui seul est réel. Autrement dit, le proloplasma et par suite la cellule, au lieu d'une activité propre, n a que Tobéissance passive aux conditions extérieures. La cause de toutes les manifestations de la cellule réputées individuelles est en dehors d'elle, réside dans les

conditions : extérieures d'où ces manifestations sont réductibles à des actions physico-chimiques (Maupas, Verworn, Le Dantec).

Cela ne veut pas dire que le protoplasma, la cellule, TAmibe n aient pas

le sentiment de ces conditions extérieures : puisqu'ils sont excitables par ces

conditions, ils peuvent bien leur être sensibles ; et des

1/ processus psychiques se passent certainement en eux

I (Binet, Verworn, Luciani, Soury, etc.) ; mais aucun de

y ces processus psychiques ne doit être conscient dans

^v / les cellules, chez les Protozoaires eux-mêmes (Verworn,

SouRYj ; car la conscience est l'ombre projetée par les

modifications fonctionnelles d'un organe sur un autre

organe du corps : organe qui fait ici défaut.

2^ Exemples morphologiques. — La cellule peut être définie morphologiquement un petit corps limité, de forme variable, habituellementsphériqueou polyédrique. Les cellules varient énormément de forme et de taille^ d'ailleurs, à tel point que l'examen même succinct des formes variées des cellules ne saurait être fait ici.

Pour se faire une idée de l'étendue des différences de taille et de forme des cellules, chez une même espèce animale, qu'on compare à ce double point de vue le jaune d'œuf de la Poule qui représente la cellule-œuf, et le spermatozoïde du Coq ou d'un autre Gallinacé, qui est une cellule transformée; le premier, arrondi, mesure 3 centimètres de diamètre (fig. 7), le second, filiforme, n'a que 5o (i de longueur (fig. 8). Qu'on y ajoute la comparaison de la cellule nerveuse de

Fig. 8. — Spermatozoïde d'an Dindon iMeleagris gaHopavo).

/, tète. — Cy filament caudal. — i, pièce interméd.aire à la tète et à la queue. X 5oo.

D'après Ballowitz.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

récorce [cérébrale et du globule sanguin chez THomme ou un aubre Mammifère; la cellule nerveuse, hérissée de toutes parts de prolongMienls y< » ramifiés (fig. 9), envoie Tun de ces prolon-

gements du cerveau jusque dans la moelle épinière, à une distance de plus d'un mèlre; le globule rouge du sang, discoïde, de forme géométriquement régulière, ne mesure que 7fAde diamèlre (fig. 10). Mettant en regard Tun de Taulre deux êtres unicellulaires, on

Fig. 10. — Globulea sanguin» de VHomme. hêinalies ou globules rouges. — /, leucocytes. — /r, Irombocyles. X 25o.

verra que la différence de taille et de forme n'y est pas moins accusée; une Bactérie, qu'on peut considérer comme une cellule d*organisation rudimentaire, a la forme très simple d'un globule ou d'un bâtonnet, et sa taille ne dépasse pas quelques fx; certaines Algues, telles que les Caulerpa^ dont on a

Fio. 9. — Cellule nerveuse de iécorce cérébrale d'un Chien.

cny corps cellulaire avec le noyau. — dly dp, prolongements (dendrites latéraux el dendrile principal).— a, prolongement qui se continue jusque dans la moelle épinière (axone). — c, collatérales de l'axone, x 25o.

FiG. 11. — Massif de cellules végétales.

fait des êtres unicellulaires d'organisation très parfaite, atteignent des dimensions considérables et une forme très compliquée (fig. i4). Ce sont là des cas extrêmes.

En règle générale, les cellules sont de forme arrondie ou polyédrique : arrondie, si elles sont isolées ellibres; polyédrique, si elles sont juxtaposées en un lissu (fig. n). Cette forme polyédrique n'est du reste pas le résultat d'une pression réciproque que les cellules exerceraient les unes sur les autres, comme on Ta dit trop souvent, mais elle est due à ce que les cellules rencontrent tout autour d'elles les mômes obstacles à leur expansion naturelle.

La forme extérieure et la taille des cellules sont d ailleurs susceptibles de variations brus-

ques très importantes, grâce aux mouvements actifs duproioplasma. Les deux sources principales du changement de forme de la cellule sont Factivité amiboïde et Vactivité fitaire. Un grand nombre de cellules sont capables de changer de cette façon leur forme à chaque instant ; telles sont les Amibes et les amibocytes du sang et de la lymphe, que nous connaissons déjà; leur mouvement, dit amiboïde, a été observé depuis fort longtemps. Plus souvent encore, les cellules auraient la faculté d'émettre des prolongements délicats, filamenteux, de filer pour ainsi dire leur protoplasma

(fig. 12) ; cette « activité filaire », qui est très développée chez les Héliozoaires, se retrouverait aussi dans des cellules appartenant à des êtres supérieurs et serait, d'après Andrews, une propriété générale du protoplasma, grâce à laquelle la forme des cellules peut varier dans des limites assez étendues.

On verra plus tard que les cellules sont fréquemment munies de véritables organes, dont quelques-uns, extérieurs, modifient sensiblement la forme générale du corps cellulaire. Ainsi dans nombre de cellules épilhéliales, qui forment le revêtement du corps ou de quelqu'une de ses grandes cavités

Fio. 12.

Germe embryonnaire iPune Aciérie aa stade blaslula {arl'wilé filaire des cellules).

Les cellules embryonnaires ce, et les globules polaires g émcllent de nombreux prolongements filamenteux (activité filaire). Sur le vivant, (l'aprcs Andrews.

32 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

la face libre de la cellule est hérissée de petits prolongements appelés a cils yibratiles » qui changent du tout au tout Taspect extérieur de Félément. Dans nombre d'organismes cellulaires, la forme du corps est en rapport

avec une différenciation morphologique en parties distinctes.

Il en est ainsi par exemple des Grégarines,des Algues Siphonocladiées. LesGrégarines sont des organismes unicellulaires qui vivent en parasites dans certains organes et dans le tube digestif, notamment des hôtes les plus divers; chaque Grégarine présente typiquement (fig. i3) une partie

FiG. i3. — Aclinoccphalus spec. nova Léger, Grégarine de iinleslin d'une larve de Phryyane.

d, deulomérite, ave : le noyau. — p, prolomérile. — e. extrémîlé antérieure transformée en organe de flxalion. — ep, cellules épithéliales de l'intestin de l'hôte sur lesquelles la Grégarine est lixée. D'après une préparation de Léger. X5oo.

antérieure (d'ailleurs inconstante) appelée « épimérite », reliée par un col à une deuxième portion nommée « protomérite », celle-ci suivie à son tour d'une partie postérieure, le «deutomérite », qui loge le noyau. Chez une Algue Siphonocladiée, le Caulerpa par exemple (fig. i4), la différenciation du corps cellulaire en

mMSm'

Fig. i4

Caulerpa {Algiie Siphonocladiée à slruclure continue, d'apparence unicellulaire).

Grandeur natur. Daprès Reinke, emprunté à Verworn.

parties prend les caractères d'une complication anatomique comparable à celle qui divise le corps des plantes supérieures pluricellulaires; le thalle de cette Algue se partage en effet en une tige rampante, munie de branches latérales, analogues à des feuilles, et en tubes analogues à des racines.

Article 2. — LES ORGANES ESSENTIELS DE LA CELLULE

LE MINIMUM DE COMPLICATION ORGANIQUE DANS L\ CELf ULE. — LES PLASTIDES.

Chacune des cellules que nous avons prises pour exemples morphologiques elloules celles qu'on pourrait encore considérer comprennent essenliellement plusieurs parties : un corps proioplasmique, ou eo/y>s cellulaire, ou cytoplasme (improprement « protoplasma ») ; un noyau ou corps nucléaire; une membrane cellulaire plus ou moins nette.

A. La membrane cellulaire. — Klle /ut la première connue, et pour cette raison conserva longtemps le premier rangdans la hiérarchie des parties constituantes de la cellule. Les cellules en effet passèrent d'abord pour des cavités sans paroi propre (Hooke, Malpighi, 1675) (fîg. i5), puis on en fll des utricules, des cellules au sens propre du mot, c'est-à-dire des cavités limitées par une paroi propre, par une membrane d'enveloppe. Surcettedonnée fut fondée la théorie cellulaire de Schleiden et deScHWANN. Lathéoriecellulaire est restée ; mais la membrane a cédé la prem ière place a u protoplasma dans la notion de la cellule. Elle a pn^sque failli disparaître, comme partie essentielle de la cellule, par une exagération réellement fautive. Car la membrane existe toujours sous une forme quelconque, plus ou moins nelle, à la surface de la cellule. Il est en effet impossible de comprendre un corps protoplasmique. plongé dans un milieu différent de lui-même, dont la surface ne se modifierait pas d'une façon quelconque au contact de ce milieu, et ne se différencierait pas en une pellicule enveloppante, en une membrane, se distinguant du protoplasma au point de vue de la densité, de la solidité, delà pénétrabilité. Dans le cas de cellules qui ne sont en rapport qu'avec leurs congénères et voisines, le corps protoplasmique de chacune doit être séparé par une pellicule quelconque de ceux des autres; sans quoi il se confondrait avec eux, étant de même nature, et il n'y aurait plus lieu de distinguer des cellules'(i).

1) Cet argument téléologique n'est que provisoire ; on verra plus lard, dans le livre consacré à la division cellulaire, la cause efficiente de celle disposition.

Cytologie. 3

FiG. i5. — Fac-similé d'un fragment d'une planche de Hooke ^667), représentant une couche de liège. Copié d'après Henneguy.

34 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

B. Le protoplasma. — La théorie cellulaire, c'est-à-dire celle qui donnait la prépondérance à la membrane cellulaire, devait faire bientôt place à une autre, à la théorie du protoplasma. D'une part, en efYel, on montrait que la membrane cellulaire était inconstante et que cerlaines cellules en étaient dépourvues; d*a^tre part, Max Schultze et de Bary, en reconnaissant des propriétés identiques au proloplasma des cellules animales, à celui des cellules végétales et ausarcode des organismes inférieurs, prouvaient Tessentialité d'un protoplasma universellement répandu dans toutes les cellules. Max Schultze déclara que la membrane cellulaire n'est qu'accessoire, le protoplasma essentiel au contraire, et définit la cellule: un grumeau de protoplasma doué des propriétés vitales.

C. Le noyau. — A cette époque, bien que Brovvn eût découvert depuis longtemps déjà le noyau (i833), on en ignorait encore les caractères morphologiques et les attributions physiologiques. Mais les recherches de nombreux observateurs (i) montrèrent ensuite le rôle important joué par le noyau dans la division des cellules et disposèrent les histologistes à retirer au protoplasma (mieux au cytoplasma) la suprématie dans la cellule pour la donner au noyau. Depuis ce moment, la découverte de parties importantes du cytoplasme (le corpuscule central, le noyau accessoire, les fibres cytoplasmiques de toute nature) a rétabli l'équilibre entre les deux parties de la cellule, sinon rendu la prépondérance au cytoplasma.

D. Le protoplasma et le noyau, éléments également nécessaires de la cellule. — Pour montrer que le proloplasma et le noyau sont des éléments indispensables l'un et l'autre à la constitution d'une cellule, il faut: en premier lieu, faire voir qu'il n'y a pas dans la nature de protoplasma et de noyau vivants seuls, l'un sans l'autre, qu'il n'existe pas d êtres vivants formés seulement par du protoplasma ou seulement par un noyau, de cellules anucléées et de noyaux nus ; en second lieu, rechercher quel est dans une cellule formée de protoplasme et d'un noyau le rôle de l'un et de l'autre dans la vie cellulaire et si ce rôle est également indispensable pour l'existence et le fonctionnement de la cellule.

Existe-t-il des cellules anucléées et des noyaux nus ?

L'existence de noyaux nus doit être reléguée au rang des fables ; car toujours autour de ces noyaux qu'on croyait nus on a pu déceler une couche très mince de cytoplasme.

Quant aux cellules anucléées, la question a besoin d'être examinée de plus près. Il y a vingt ans et plus, l'existence de formes imparfaites de cellules était admise sans conteste. HiECKEL avait divisé les éléments vivants en cellules ou « cytes », pourvus d'un noyau, et en fausses cellules ou <( cylodes » privés de noyau. Parmi les cytodes de H^ckel se trouvaient les Bactéries, les Cyanophycées et les Monères.

Les Monères sont des êtres très inférieurs, constitués par une masse de proloplasma, de forme variable et parfois informe. Tels sont le Protogenes primordialis^ le Protamœba primitiva, le Proiomyxa aurantiaca, le Balhybius Hœckelii\ le Myxodiciyum. La liste des Monères authentiques, c'est-

(i) Schneider, Fol, BOtschli, Strasblrger, O. et R. Hkrtwig, Fi^emming, E. Van Beneden, Rabl, etc.

Fir.. 16. — MicrocoqueJi et Bncille-i da charbon, monlranl le corps nucléaire ei iécorre prolopla^mique .

Dans le bas du champ du microscope, les Microcoques ; dans le haut, les Bacilles. D'après Feinberg.

à-dire réellement dépourvues de noyau, va diminuant de jour en jour; et du

reste on peut se demander si, son existence étant admise, la Monère n'est

pas la forme inférieure, anucléée, le premier stade, d'un être plus parfait,

d'organisation cellulaire.

Quant aux Bactéries et aux Gyanophycées, leur constitution est très

controversée. Tandis que des bactériologistes distingués, Migula, Fischer

refusent aux Bactéries tout noyau, But-

scHLi, et après lui Catterina, Nadson,

ZiEMANN, Feinberg ont réussi à distinguer

dans le corps des Bactéries vraies et des

organismes voisins, un corps interne

volumineux et une écorce mince (fig. 16).

Le premier serait le représentant du

noyau des êtres supérieurs, Técorce qui

l'entoure serait l'équivalent du cytoplasme

des véritables cellules. On peut ranger

dans une troisième catégorie des auteurs

qui, comme Mitrophanow, Dangeard,

n'admettent pasque la substance nucléaire

se trouve concentrée dans la Bactérie

sous la forme figurée d'un noyau, mais

que bien plutôt elle est dilTuse dans toute

sa masse, soit à Tétat de grains, soit à

létal dissous.

Chez les Cyanophycées (Nostocs par

exemple], on a pu aussi, par l'emploi des réactifs colorants, déceler l'existence d'un corps chromatique central qu'on a considéré comme représentant un noyau (Cig. 17).

De cet aperçu il semble résulter que l'existence de cellules anucléées,

dépourvues non seulement d'un noyau figuré, mais même de substance nucléaire, est bien improbable, si bien qu'on peut conclure que cette substance nucléaire tout au moins est nécessaire à la vie cellulaire.

L'observation directe n'est pas seule d'ailleurs à prouver le caractère indispensable du noyau ou du moins de sa substance. On a réalisé expérimentalement des cellules anucléées ou des fragments anucléés de cellules, dont on examinait ensuite la vitalité et les principales fonctions. On s'y est pris pour cela de deux façons différentes. Les uns, à l'exemple

de NussBAUM, tels que Gruber, Balbiani, Hofer, Verworn, Lillie, ont

retranché le noyau par une véritable vivisection, pratiquée sur des Protozoaires de grande taille. Cetteopération, dite « mérotomie», qui se fait à Taide

de petits scalpels très tranchants, consiste par exemple A couper en deux

^ .# # ïk *1* *

Fio i7. — Fil imenl th, No^slor sp. (?) avec tes corps chromaliqaes.

Dans chaque arlicle, on trouve un corps chromatique central et plusieurs grains chromatiques plus foncés 'lisséminés dans le corps cellulaire. Les deux avant- ^emiers articles sont en division : disposition symétrique de la chromaline par rapport au plan de division ; cloison cellulaire Oneroent grenue. X 760.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCLVLE

OU trois morceaux ou mérozoïtes le corps d'un Protozoaire. Si les sections sont conduites de telle sorte que chaque morceau renferme un fragment de noyau (fig. 18), chacun aussi régénère ce qui lui manquait et reproduit un Protozoaire complet. Si au contraire l'un des mérozoïtes ne contient pas trace de noyau, il conlinue bien à vivre pendant quelque temps, mais il finit par périr et en tout cas est incapable de régénérer la partie absente.

On a eu recours aussi à d'autres moyens que la vivisection pour obtenir des cellules ou parties de cellules dépourvues de noyau (Haberlandt, Klebs, Gerassimoff). Ce dernier, par exemple, en éthérisant ou en refroidissant des filaments d'Algues où les cellules sont en voie de division, a constaté que, des cellules-filles formées, l'une naît dépourvue de noyau, et il s'est appliqué à suivre son évolution. Les résultats obtenus par ces divers moyens sont con-

FiG. 18. — Mérolomie du Stentor cœruleus, d'après Balbiam.

Le Stentor a été coupé transversalement en trois segments, a, m^ p, dont chacun contenait un ou plusieurs articles du noyau monilirorrae, caractéristique de cet Infusoire. Chacun de ces segments s'est régénéré en un individu complet. Les dessins p' à p' offrent les quatre stades principaux de la régénération du segment postérieur.

firmatifs de ceux de la mérotomie. L'expérimentation, faite de diverses façons, vient donc s'ajouter à l'observation directe pour prouver que les cellules ne peuvent vivre complètement et indéfiniment sans noyau, et que le protoplasma seul ne suffit pas à l'existence d'une cellule.

LiLLiE a fait la contre-partie de ces expériences en montrant que les noyaux nus ne peuvent vivre, et en déterminant la quantité minima de protoplasme qu'il est nécessaire de conserver autour du fragment nucléaire, dans un mérozoïte de Stentor, pour que celui-ci puisse subsister. D'après ses recherches, le protoplasma s'est montré tout aussi utile au noyau que celui-ci au premier.

La conclusion de tous ces faits est que le noyau et le protoplasma sont deux parties de la cellule également importantes^ tant morphologiquement que physiologiquement, si bien qu* « avec la disparition de Tun ou de l'autre cesse la notion de la cellule » (M. Schultze). Les deux parties sont unies en une « symbiose cellulaire w(VVatasé), forment une « raison sociale «(Hartog),

OÙ les deux associés, cytoplasme et noyau, sont absolument nécessaires à la vie commune, à la vie de la cellule.

Après avoir établi la nécessité de la présence dans la cellule des deux composants, du cytoplasme et du noyau, il resterait à accomplir la seconde partie de la lâche que nous nous sommes proposée, c'est-à-dire à rechercher quelle est dans Tassociation symbiotique la part qui revient à chacun des composants dans la vie de Tensemble, à déterminer quelles sont les relations physiologiques qui unissent Tun à l'autre. Cette question, qui ne s'impose pas ici et n'a été soulevée que parce qu'elle est le corollaire de la première, reparaîtra dans le livre III, où elle sera examinée.

Nous avons vu que deux éléments essentiels, le protoplasme et le noyau, constituent la cellule. Mais la cellule représente une forme parfaite de l'individu vivant. N'en est-il pas de plus simplement organisée, et quel serait le minimum d'organisation ? On peut penser, avec Le Dantec, qu'il existe des êtres vivants chez lesquels il n'y a pas encore de difYérencialion de la substance vivante en protoplasme et en noyau, ni môme en substance protoplasmique et en substance nucléaire ; on pourrait donner le nom deplaslides à ces organismes très inférieurs, qui représentent l'individualité la plus simple, avec le minimum possible de complication organique.

Article 3. — L'INDIVIDUALITÉ CELLULAIRE

LE MINIMUM d'individualité; ÉNERGIDES, TERRITOIRES ET SYMPLASTES

A. La notion de rindividu-cellule. — La notion cellulaire est fondée sur la reconnaissance d'un certain nombre de caractères appartenant à la cellule.

La cellule doit être de forme définie. Le légendaire Bathybius, qu'on assurait tapisser d'immenses étendues du fond de la mer, n'est qu'une masse informe et illimitée de substance vivante et pas une cellule.

Elle esiindivise. Divisée artificiellement, elle donne lieu à des fragments qui ne sont pas des cellules et ne le deviendront que quand ils se seront complétés chacun jusqu'à reproduire le type de la cellule dont ils proviennent. D'autre part, en se divisant naturellement, la cellule disparaît en donnant naissance à deux cellules nouvelles.

La cellule doit être une. On avait voulu rejeter ce caractère de l'unité cellulaire, parce qu'on savait que certains œufs, ceux des Platodes, des Hydroméduses, ingèrent des cellules nourricières entières (fig. 19), si bien que l'œuf définitif serait formé d'une pluralité cellulaire. Des recherches de Brauer, Doflein, Groenberg sur l'œuf de Tubularia, on peut conclure que la cellule-œuf ne se comporte pas autrement qu'un animal carnassier qui engloutit une proie vivante et que la nature de son alimentation ne compromet en rien son unité.

De tous les caractères de la cellule, c'est \ individualité qui a le plus d'importance. Nous avons à rechercher successivement : comment il faut comprendre cette individualité et les limites de l'individu cellulaire ; quel

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

est le minimum de l'individualité cellulaire ; si enfin la doctrine de l'individualité des cellules doit être maintenue.

Mais avant d'examiner les cas dans lesquels l'individualité cellulaire disparaît presque et devient discutable, il faut rappeler brièvement ceux où celte individualité au contraire revôt sa plus complète expression.

Tel est celui des Protozoaires et des Protophyles. Vivant librement, ces cellules paraissent jouir d'une telle indépendance dans leurs manifestations vitales, qu'il faut s'être convaincu qu'elles ne sont faites que de protoplasma et que la vie du protoplasma dépend entièrement des conditions ambiantesi

'dm. -^'^

FiG. 19. — Jeune rellule-œuf et tissu germinalif voisin, chez Tubularia larynx.

L'œuf o, outre son propre noyau n, contient plusieurs autres noyaux n\ provenant de cellules nourricières du tissu germinatif, ingérées par lui. — tg, tissu germinatif voisin. D'après Dôfi.ein.

pour ne pas se laisser aller à faire des Protozoaires et des Protophytes des êtres autonomes, des individus physiologiquement, psychiquement très parfaits. D'ailleurs la cellule prend, avec les Protozoaires et les Protophytes. un haut caractère d'individualité par le fait du perfectionnement et de la complication souvent très grande du corps, et ces êtres, bien qu'unicellulaiies, possèdent des organes aussi ditîérenciés que le sont ceux des individus animaux et végétaux appartenant aux types élevés de la série. La complication anatomique de la forme extérieure est déjà remarquable chez les Radiolaires, chez les Vorticelles, avec leur corps divisé en pédoncule et corps proprement dit, chez les Grégarines segmentées en deux et môme trois parties (fig. i3). Mais c'est chez certaines Algues, qui forment le groupe des Siphonocladiées, que le perfectionnement anatomique est poussé le plus loin. Car bien que ces plantes soient unicellulaires ou du moins qu'elles manquent de cloisons intérieures divisant leur substance en cellules distinctes, néanmoins, en même temps qu'elles atteignent une taille très considérable, la

LE FROTOPLASMA ET LA CELLLLK 39

(lilTérencialion de ia forme extérieure y est poussée si loin qu'elles possèdent tous les organes des plantes supérieures plurieellulaires. Par exemple, ehez Caulerpa (fig. i^), le corps cellulaire se divise en une tige rampante ou rhizome, de laquelle s'élèvent des expansions foliacées, et d'où parlent d'autre part des tubes rhizoïdes comparables à des racines.

Certaines cellules des êtres plurieellulaires, de même que les Protozoaires et les Protophyles, arrivent à un degré d'individualité assez élevée, soit parce que ces cellules mènent une vie isolée et libre, soit parce que les cellules s'individualisent matériellement en s'isolant par des dispositifs variés, ('/est ainsi que les globules blancs ou amibocytes des liquides nourriciers, les spermatozoïdes animaux et végétaux peuvent se voir attribuer une sorte d'individualité morale, qui, bien entendu, doit être moins prise au sérieux encore que celle des Protistes, où déjà elle n'était qu'apparente. D'autre part, certaines cellules, notamment les corps reproducteurs, les spores et les œufs, mènent en dehors de l'organisme qui les a formés et dont ils dépendent, une vie latente plus ou moins longue pendant laquelle ellessont indépendantes ; pour ces cellules, à celte indépendance morale s'ajoute l'isolement matériel qui leur est assuré parde» enveloppes de forme et de nature variée, destinées à les protéger contre les injures extérieures de toutes sortes (œuf de Poule, fig. 7)!

B. Énergides, territoires, anastomoses cellulaires et symplastes. - Si l'on voulait dans une masse protoplasmique semée de noyaux rendre distinctes un certain nombre d'individualités cellulaires, il ne suffirait pas d'y faire des séparations objectives et matérielles, en cloisonnant la masse par des membranes. Les territoires isolés ainsi ne seraient pas des cellules ; car la limitation des territoires de substance vivante par des membranes séparatrices n'est pas le fait essentiel ; l'existence de membranes cellulaires, comme on le verra plus loin, n'est pas une cause, mais un effet, ('e qui est capital, c'est que ces ierriioires, comme R. Vmcnow et Flemmlng les ont réellement nommés, soient autant de centres indépendanls, autant d'éneryides. selon l'heureuse expression de Sachs, ayant chacun dans une mesure variable une existence propre. La limitation d'une masse de protoplasma par une membrane rend plus complète la séparation cellulaire, mais ne la crée pas. Limité ou non, le territoire, l'énergide, sera le noyau et cette partie de protoplasma qui l'entoure et qui est soumise à son influence.

Les expressions de territoire, d'énergide viennent d'être employées l'une pour l'autre. Le terme de cellule coïncide presque à son tour avec celui d'énergide, puisque ce qui distingue la cellule de l'énergide, c'est un élément, constituant la membrane cellulaire, qu'on s'accorde à regarder comme accessoire. Il importe cependant d éviter la confusion des termes et de préciser la valeur de chacun d'eux.

Par éneryide, Sachs et Kupffer entendent le protoplasma d'une cellule et le noyau qui gouverne ce protoplasma dans une certaine sphère d'influence ; l'énergide est, dans une cellule, la partie exclusivement douée d'irritabilité, d'énergie cinétique, directrice de la nutrition, initiatrice dans la prolifération ; elle est le « foyer vital » de la cellule (Haacke). Si dans la cellule on négligeait les produits plus ou moins inertes de son activité et la membrane qui l'entoure, il n'en resterait que les parties essentielles, noyau

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

et protoplasma, c'est-à-dire Ténergide, et les deux notions de l'énergide et de la cellule se superposeraient, comme pour Kolliker, van Bambeke, Hansen et d'autres.

Pour éviter la perte d'un vocable précieux, outre qu'on réservera le

terme d'énergide pour désigner

, ::• : précisément la cellule réduite à

' ® ^ ses parties essentielles, on s'en

servira aussi dans le cas suivant.

Il y a des cellules, parfois très consi<lérables, dont le protoplasma est semé de noyaux quelquefois innombrables (fig 20).

On emploiera le terme de cellule pour l'ensemble, et celui d'énergide pour chacun des districts protoplasmiques nucléés dont il se compose. 11 est d'autant plus légitime de distinguer ces districts, en leur donnant à chacun un nom, que dans la réalité ils se séparent souvent les uns des autres dans la suite de leur évolution et deviennent autant de cellules limitées par des membranes.

D'après cela, on devra entendre par énergide non seulement la partie réellement vivante d'une cellule, mais aussi la cellule en puissance, non encore matériellement individualisée.

Quant au territoire, il doit désigner autre chose encore. Il est évident que l'action d'une cellule ne s'exerce pas seulement en elle-même, mais encore au delà et autour d'elle, dans une certaine sphèred'influence; c'est dans l'étendue de ce territoire que la cellule excrétera ses produits, déposera des substances variées, exercera sur les corps voisins une action attractive ou répulsive, etc. Voici un exemple de ces territoires. 11 existe dans l'organisme des i

cellules dites de soutien, Fig. 21. — Schéma des territoires ou zones d influence de la cellule,

dont il sera Question ^^ cellules. — Les lignes poînlillces, tracées dans la subslance ^ iniercellulaire, y déliinitcnl les territoires / ou zones d'in-

plustard ; elles ont pour fluence des cellules.

FiG. ao. — Opalina ranarum, Infusoire cilié, parasite du rectum de la Grenouille, représentant une cellule multinucléée, composée d'un grand nombre d'énergides.X 120.

ta

attribut essentiel de déposer entre elles des substances dites intercellulaires, auxquelles Torganisme doit la cohésion de ses parties et sa solidité (fig. 21). Le cartilage, connu de tous, est Tune de ces substances intercellulaires , p r o -

duite par des cellules /^

dites cartilagineuses.

Or, autour de chaque r-,-

cellule, on peu t, par cer- . -» '

tains réactifs colorants, ,• ^ '^ .

mettre en évidence dans la substance intercellu-

laire, une zone globu- ^ y

leuse formée d'une subs- l

tance chimique spéciale dite chondroïde bref une Chondrinbalie, qui représente autour de chaque cellule le territoire d'influence de celle-ci (Gg. 22). Cette formation, décrite par Renaut, Cajal, Moer- NER, Terrazas et d'autres, ne correspond peut-être pas au véritable territoire cellulaire : du moins peut-elle

ser\'ir à schématiser plus ou moins exactement ce qu on ne voit pas habituellement autour des cellules dans la substance intercellulaire et ce qui néanmoins doit exister théoriquement, c'est-à-dire le territoire péricellulaire.

Nous avons vu par l'analyse des ter mes de cellule, d'énergide, de territoire , quelle idée théorique on doit se faire de l'individualilédes cellules et des limites des individus cellulaires. Il faut voir à présent ce que sont pratiquement ces limites cellulaires.

Dans la nature, les cellules ne sont pas toujours séparées les unes des autres complètement, sur tout leur pourtour. Cependant, on admet qu'elles ne perdent rien de leur individualité à

Fig. 22. — Coupe du cartilage thyroïde du Bœuf, monirant les

zones globuleuses chondroldes ou Chondrinballen. c, cellules. — ch, Chondrinballen. - ta. Iravées de substance intercellulaire spéciale (albumoïde). — p, périchondre. X >»^-

Fig. 23. — Coupe de Vépithélium pavimenteux slratifii du pharynx de V Homme.

Ponts întercellulaires unissant les cellules voisines à travers les espaces intercellulaires. X 7^».

42 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

leur fusion partielle, et qu'elles ne cessent pas, malgré leur séparation incomplète, d'être de véritables cellules. 11 existe en effet nombre de cellules réunies par des communications proloplasmiques, qui passent à travers des trous de la membrane cellulaire et sont jetées sur les espaces inlercellulaires comme autant de ponts inlercellulaires^ du protoplasma d'une cellule à celui d'une ou de plusieurs cellules voisines (fig. 28). (]es ponts intercellulaires sont très répandus dans les tissus animaux et végétaux, soit entre cellules de même nature, soit entre cellules d'espèce différente. La liste est presque

innombrable des cellules diverses

. ^ qu'on a trouvées unies par des ponts

^A ' \})C^ T^ intercellulaires, et aussi des auteurs

J^ V ' . , Y * M^*' ^^^ décrit ces ponts. Les exem-

Q^ '(^ ^ ^:^ pies les plus connus sont: les cel-

* * ' ^ ^^ i iules de lépiderme et des épithé-

. Q^^ ) ^ - ^^ liums pavimenteux stratifiés des

(vj V, V^ ^. '■ muqueuses, où les ponts ont été dé-

^ çx *" (3 couverts par ScHRôN et M. ScHULTZE,

y^^^ /^ M Z^^^"^" ' ^^ '^^ tubes cribreux des plantes.

y^ y x' }/ ^^- ; Des observations récentes (par

Or ^ ^^ exemple de Heinke, Hammar, Eis-

( . ^ ^^ ^Jc^ . MOND, Andrews, etc.) faites sur des

' f!\^ rS * ,^ cellules très jeunes de Tembryon

^\zy^' - O ^ . ' en montrant dès ce moment les cel-

r^ -'-ii^ ?è Iules embryonnaires reliées entre

^ *^. (^^ (^"^.^ * elles par des ponts, disposent à

croire que ces communications ne sont pas le produit de soudures

FiG. 2^. — Mésoderme formé de cellules mésen- i • , r** t ' ■

chymateuses chez un embryon de Poulet de 45 Secondaires entre filaments emis

heures d incubation. par les cellulcs voisines, mais

Cellules onnsiomosées en un réseau. X 25o. qu'jjg représentent des connexions

primaires existant dès l'origine entre ces cellules, dont J*individualisation n'aurait jamais été complète. Les communications intercellulaires ne se présentent pas seulement sous la forme de ponts intercellulaires. Bien des cellules, sans rien sacrifier de leur individualité, dans Topinion classique du moins, s'anastomosent complètement entre elles par leurs prolongements, de façon que ces anastomoses réalisent un vaste réseau cellulaire (fig. *2\). C'est surlout dans le groupe des tissus dits mésencliymateux, dont il sera question plus lard, que ces anastomoses existent, que ces réseaux sont réalisés, ici encore, la question s'est posée de savoir si ces cellules sont primitivement anastomosées ou si leur anastomose n'est que secondaire. Pour résoudre le problème, on s'est adressé au développement embryonnaire, d'une Annélide ou d'un Echinoderme par exemple. Tandis que Içs uns (K -B. Wilson, Andrews) ont vu les cellules mésenchymateuses d'abord rondes et isolées les unes des autres, d'autres observateurs (A. Sedgwick, Me Bride) prétendent que dès le début elles sont ramifiées et unies par leurs prolongements délicats en un vaste réseau.

Jusqu'ici on pouvait encore soutenir que, malgré la présence de ponts

Fio. 25. — Portion iTiin plnsmode d'un Myromycèle (Tubulina cylindrica\

Dans le proloplasina, pumeiix el vaciiolaire,sonl i-onleniis de nombreux noyaux, n. — D'après une préparalion de R. Maire. X 5«).

inleicellulaires, et de prolongements anastomotiqucs entre cellules voisines, malgré rexislence en somme d'un vaste réseau protoplasmique nucléé, les cellules ont néanmoins gardé leur autonomie; car leurs limites sont conservées et ne sont effacées que là où d'une cellule à l'autre s'étend un mince filament anastomotique.

Mais il existe dans les organismes des étendues quelquefois immenses de protoplasma nucléé, sans une limite cellulaire visible ; c'est ce qu'on appelle des sympiasies, des plasmodes ou des syncytiunis. En voici deux exemples.

On trouve, sur les feuilles et sur les branches pourries, des masses réticulées molles, de couleur blanche, jaunâtre ou brunâtre, dont la forme change incessamment, par des coulées de substance se faisant tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre Ce sont des plasmodies de Myxomycètes, de ces êtres jadis considérés comme des Champignons et rangés aujourd'hui parmi les animaux les plus inférieurs sous le nom de Mycétozoaires. Si l'on examine au

microscope une travée du réseau plasmodial, on la voit constituée (fig. ^5) d'une masse protoplasmique semée d'un grand nombre de petits noyaux; cette plasmodie, au point de vue histologique, mérite bien son nom.

Les recherches que plusieurs auteurs (Math. Duval, van Beneden, Hubrecht et d'autres) ont instituées sur le développement du placenta des Mammifères, ont montré que de la couche superficielle de l'embryon, dite ectoderme, se détache un tissu, qui a pu être appelé « ectoplacenta » à cause du rôle prépondérant "qu'il joue dans l'édification du placenta; or ce tissu, qui finit par envelopper les lacunes vasculaires sanguines de la mère et qui devient ainsi l'intermédiaire obhgé entre le sang maternel

Fie. 26. — Portion dn plasmode ectoplac^ntaire du Cobaye. fK plasmode. — /, lacunes vasculaires sangnimaternelles. X25o.

44 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

et Tembryon (fig 26), n'est autre qu'un plasmode, qui a reçu d'ailleurs le nom de « couche plasmodiale » ; comme la plasmodie des Myxomycètes, il est formé lui aussi d'une masse protoplasmique abondamment nucléée.

Si l'on étudie la genèse des symplastes d'une part, leur destinée d'autre part, on voit qu'il n'y a pas de différence fondamentale à établir entre l'état symplastique et l'état cellulaire. On assiste en effet très souvent h la transformation cellulaire du symplaste et à la fusion symplastique d'un massif cellulaire. Ainsi, dans l'exemple du symplaste ectoplacentaire donné plus haut, la couche plasmodiale serait précédée, d'après i\lAXiMow, par une couche cellulaire, dont les cellules donneraient lieu à un plasmode, en confondant plus tard leurs limites, sous l'influence d'une excitation produite par le contact du sang maternel. Dans plusieurs cas analogues, on voit un agrégat cellulaire se transformer en une masse plasmodiale sous diverses influences. Inversement, il peut arriver que d'un symplaste naissent à un moment donné des cellules distinctes. Ainsi, pour ne citer qu'un exemple, l'épithélium intestinal du Triton, d'abord symplastique chez la larve très jeune, alors qu'il est chargé de matériaux vitellins, devient ensuite cellulaire quand les matériaux ont disparu (Herlitzka). C'est dans tes symplastes qu'est réalisé le minimum d'individualité cellulaire ; un symplaste est un amas de « cellules concrescentes » (Bourne), de « cellules ouvertes » les unes dans les autres (His).

C. La théorie cellulaire et la conception unitaire du symplaste. — De tous les faits qui ont été énoncés jusqu'ici, de l'existence des ponts intercellulaires, des anastomoses larges, des symplastes, il faut tirer une conclusion générale. Que valent ces faits contre la théorie cellulaire?

Dans ces derniers temps, en face des partisans de l'individualité cellulaire complète, fidèles à l'ancienne conception de Schleiden et de Schwann, s'est élevé le groupe des unitaires, dont Heitzmann et Rauber peuvent être considérés comme les fondateurs et que représentent aussi Whitman, Sedgwick, Hammar, Delage, Me Bride, Labbé, Montgomery. En face de la théorie cellulaire, ils ont établi celle du symplaste. Elle prétend s'appuyer sur deux catégories de faits d'observation : l'organisme adulte formé par un vaste réseau protoplamisque semé de noyaux, qui le parcourt d'un bout à l'autre ; l'existence primitive d'anastomoses entre les plus jeunes cellules de l'embryon. Aussi, pour tous ces auteurs, le symplaste est-il primitif et l'état cellulaire n'est-il que secondaire; le Métazoaire n'est pas primitivement une colonie de cellules, mais sa constitution cellulaire est acquise. Un état symplastique, acellulaire, a précédé l'état cellulaire, obtenu par la décomposition du corps protoplasmique nucléé en un certain nombre de segments, les cellules. Cette décomposition a été un perfectionnement nécessité par l'accroissement de la taille et par les besoins de la complication progressive des organes. Elle a eu pour principale conséquence la multiplication de la surface et, par suite, l'augmentation des échanges, puisqu'à une masse continue a succédé un corps cloisonné.

Cette théorie du symplaste est peut-être appelée à remplacer la théorie cellulaire, sur laquelle elle a la supériorité de s'accorder bien mieux qu'elle avec la donnée générale de l'évolution. Mais les faits sur lesquels elle s'appuie ne sont pas encore suffisamment établis pour lui former une base solide;

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et elle est bien plutôt un postulai théorique qu'une conséquence des observations.

Le plus grand mérite de cette théorie est qu'en considérant l'état cellulaire comme un perfectionnement, la cellule n'est plus une entité donnée, mais devient une forme acquise. Elle donne à la cellule dans le monde microscopique une place comparable à celle qu'il fallut jadis assigner à l'homme dans la nature ; elle le met à la suite, au lieu d'en faire un point de départ nécessaire. Au lieu que la cellule soit donnée comme une réalité inexplicable, elle nous la présente comme un résultat, en nous invitant à en chercher l'explication. Elle est donc plus scientifique. Déjà des explications de la forme cellulaire ont été tentées, fondées sur certaines expériences de physique.

Leur prétention n'est pas de dire que les cellules se forment véritablement ainsi qu'on le voit dans Texpérience, non plus que d'attribuer aux mêmes causes la formation naturelle des cellules et la production des cellules artificielles ; elles se bornent pour le moment à affirmer, qu'en dehors de la nature organisée on peut obtenir avec des matières brutes un aspect cellulaire de ces matières comparable à celui du protoplasma organisé en cellules. Les expériences de Bénard, Cartaud, Leduc, Charpentier, à cet égard, sont très curieuses. Cartaud trouve aux métaux

une structure cellulaire ; l'attaque par l'acide azotique d'un cristal cubique de fer fait naître sur l'une des faces un aspect cellulaire. Bénard surtout, étudiant les tourbillons cellulaires qui se produisent dans une nappe liquide mince chauffée par sa partie inférieure, les courants de convection qui y régnent en permanence, rendant apparents les filets et les tourbillons liquides par des poussières extrêmement fines, puis photographiant la surface des liquides tourbillonnants, a obtenu des aspects tels que celui qui est représenté ci-contre (fîg. 27), qui forcent l'attention. L'agent physique employé par Bénard pour produire ces effets est la chaleur ; mais, remarque-t-il, on peut prévoir que la même structure, dans le cas de mélanges complexes tels que le protoplasma, soit due à des phénomènes de diffusion ou d'osmose. C'est avec ces derniers moyens qu'ont travaillé Leduc et Cuarpentier ; étudiant les effets produits par la diffusion de la gélatine, ils ont montré que par des centres de diffusion multiples, on peut reproduire les formes des cellules des tissus vivants avec la membrane d'enveloppe polyédrique, le plasma intérieur et le noyau ; les formes mômes des cellules dépendent des conditions d'isotonie des liquides employés.

FiG. 27.— Images cellulaires obtenues par le procédé de Bénard, tourbillons cdlutaires dans une masse liquide.

Phase où s'étabiil dans le liquide un régime cellulaire semirégulier. De grandes coupures initiales ont décomposé la surface en bandes longitudinales ; celles-ci ont été ensuite découpées par des coupures perpendiculaires aux précédentes et transversales aux premières, en fragments rectangulaires qui sont les cellules. I.e liquide est du spermaceti ctiauÂTé à loo». Photographie grandeur naturelle.

46 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

En résumé, dans les réseaux que forment des cellules reliées par des ponts ou anastomosées par leurs prolongements, dans les symplasles où il n'y a pas trace d'étal cellulaire, // existe, sinon des cellules complèUment délimitées^ du moins des énergides qui sont des individualités plus ou moins autonomes. Les cellules parfaites, c'est-à-dire les énergides parfaitement isolées, représentent l'expression la plus haute de ces individualités.

L'autonomie des énergides, des cellules, est leur caractère essentiel, qui comporte des degrés, mais ne fait jamais absolument défaut.

Cette autonomie est-elle héréditaire ou acquise? A-t-elle de tout temps fait nécessairement partie de l'héritage de toute cellule ou énergide ; ou bien est-elle le résultat d'une acquisition actuelle de la part d'organismes encore en pleine évolution ? C'est là une question qui fait partie du problème le plus grave de la biologie cellulaire.

Dans la théorie cellulaire classique, toute cellule provient d'une cellule préexistante, suivant l'aphorisme célèbre de Virchow : omnis cellula a cellula. De la cellule qui lui a donné naissance le descendant hérite tous les caractères, et l'autonomie en première ligne Les individus cellulaires, comme les autres, ne naissent que des individus. Telle est la théorie cellulaire, soit sous la forme ancienne que Schleiden et SchwanxN lui avaient donnée en la fondant, soit sous sa forme moderne de théorie des énergides.

Ce n'est pas qu'on ne puisse concevoir et qu'on n'ait pas en effet conçu des individus vivants surgissant de toutes pièces du chaos de la matière, avec une individualité qui ne diffère pas de celle du cristal formé dans l'eau-mère. Il est môme curieux de remarquer que la théorie cellulaire de Schwann, qui devait devenir une doctrine outrancière d'individualisme cellulaire et qui devait plus tard repousser avec intransigeance comme impossible toute autre naissance de la cellule qu'une origine cellulaire, est née elle-même sous la forme plus humble de la théorie du blastème. D'après cette théorie, qui expliquait la formation des cellules et qui était comme la partie génétique de la théorie cellulaire, Schleiden et Schwann, ses fondateurs, et Ch. Robin, son principal propagateur, admettaient que les cellules se forriient, comme les cristaux dans l'eau-mère, dans uncytoblastème, soit contenu à l'intérieur des cellules déjà existantes, soit répandu dans les divers tissus du corps. La théorie du blastème n'a plus aujourd'hui que l'intérêt qui s'attache aux choses curieuses du passé de l'esprit humain. La génération libre de cellules dans un blastème n'a jamais été dûment observée.

La génération spontanée d'individus présentant, tels que les cellules, à la fois un maximum d'individualité et de complication organique, est à reléguer au rang des fables. Mais la cellule n'est que le terme le plus parfait d*une série d'individus. Si Ton simplifie l'organisation, deviendra-t-il toujours aussi nécessaire que l'individu naisse d'un autre semblable à lui même? La question semble être résolue par l'affirmative. Quel que faible que soit la complication organique, l'individualisation demeure, au moins dans la naissance. La condamnation prononcée par Pasteur de la génération spontanée des Bactéries a valu à la Bactériologie sa méthode et ses résultats : les Bactéries sont engendrées par des Bactéries Plus bas encore dans l'échelle de ce qui vil, les plastides ne sont pour Wiesner et d'autres que des fils de

plaslides, et nous entendrons plus tard Altmann proclamer cette formule : omne granulum e granulo.

Peu importe d ailleurs la nature des individus, leur importance en étendue, leur perfectionnement organique, qu'ils soient petits ou très grands, qu'ils ne soient qu'un grumeau de protoplasma ou qu*ils possèdent les organes les plus parfaits. Les unités individuelles peuvent être à leur tour de tel ou tel degré. Un être vivant naît comme cellule individu-cellule ; puis l'individualité cellulaire disparaît dans Tindividu ou personne, formé d'une pluralité de cellules, au détriment de Tindividualité personnelle ; celle-ci peut à son tour être effacée, dans une société de personnes, par une individualité sociale. Ce qui se passe quand on examine la série ascendante de ces multiples de la cellule, qui sont la personne et la société, se retrouve pour les sous multiples cellulaires ; les parties de la cellule à leur tour possèdent un certain degré d'individualité en partie absorbée par celle plus élevée et plus puis5>ante de la cellule. Du haut en bas existe Tindividualilé; la vie n'est pas possible sans individualisation de ce qui vit.