Fibres a gaine myéliniqle (tubes nerveux
Les fibres myéliniques se distinguent des précédentes par leur coloration blanche et leur réfringence, qu'elles doivent, ainsi que les nerfs qu'elles forment, à la présence de la myéline,
La matière désignée par les histologistes sous le nom de « myéline » parait formée en majeure partie par des prolagons, substances azotées riches en phosphore, caractéristiques de la substance nerveuse blanche, et dont la constitution, bien qu'encore incomplètement connue, est certainement très complexe.
Les protagons donnent, comme produits de décomposition des ^lécithines, un peu d'acides gras et de graisses ; puis un groupe de substances azotées spéciales, la cérébrine, la cérasine ou « homocérébrine », et la céphaline, qui sont dépourvues de phosphore et renferment des molécules de sucres (galactose, etc.) dans leur constitution. C'est aux lécithines que sont dues
Fio. 335. — Tubes nerveux du nerf scialique d'un Crapaud (Bufo vulgaris Laur.).
a, axone. — m, myéline. — /i, noyaux du névrilemme. — €, étranglemenls annulaires.
Ac. osmique. X ^
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les « formes myélîniques », sortes de boules réfringentes qu'on voit se former par fractionnement de la myéline dans certains états de dégénérescence ou de décomposition. La présence des lécithines et des corps gras communique à la myéline une apparence assez semblable à celle des graisses ; insolubles dans Feau, elles se dissolvent dans Téther et se colorent en noir par Tacide osmique qu'elles réduisent. On a cru pendant longtemps que seules les fibres nerveuses des Vertébrés possédaient une gaine de myéline. On sait aujourd'hui que beaucoup de fibres d'Invertébrés sont entourées par une gaine de myéline bien distincte et abondamment pourvues de cette substance. Tel est le cas pour les gros tubes nerveux de Palœmon^ Squilla et d'autres Arthropodes et surtout pour les « neurochordes » du Lombric et des autres Annélides, c'est-à-dire pour ces tubes de dimensions énormes qui chez ces animaux accompagnent la chaîne nerveuse ganglionnaire. 11 est même probable, d'après quelques auteurs, que le névrilemme contient chez tous les Invertébrés une proportion plus ou moins forte de myéline.
Mais, là où la gaine de myéline atteint son plus haut développement, c'est autour des fibres nerveuses qui composent les nerfs des Vertébrés. Ces nerfs sont en majorité composés de tubes nerveux ou tubes myélîniques^ c'est-à-dire de fibres dans lesquelles l'axone est contenu à l'intérieur d'une gaine de myéline doublée en dehors par le névrilemme proprement dit ou gaine de Schwann.
Dans ces tubes, dont nous ferons une étude un peu détaillée, nous aurons donc à examiner successivement l'axone, de la gaine myéline et le névrilemme.
Nous pourrons nous rendre compte de l'existence de ces trois parties constitutives sur des nerfs traités par l'acide osmique, colorés par le picrocarmin et dissociés (fig. 335). Le ruban grisâtre qui court dans l'axe du tube nerveux est l'axone ; la bordure noire qui le limite de chaque côté est formée paria coupe optique de la gaine de myéline ; en dehors de celle-ci nous apercevons une membrane très mince, le névrilemme, ou tout au moins nous trouvons de distance en distance les noyaux allongés qui appartiennent à cette membrane.
Vaxone ou cylindre-axe remplit la cavité du tube nerveux. On a beaucoup discuté autrefois sur sa constitution, et on avait été jusqu'à le considérer comme liquide et homogène. Mais, aujourd'hui, différents procédés permettent de mettre aisément en évidence sa constitution fibrillaire (fig. 336). Les fibrilles plus ou moins nombreuses qui le forment essentiellement sont plongées dans une « substance interfibrillaire », dite aussi « axoplasma », et « neuroplasma », qui, d'une part, s'insinue entre les différentes fibrilles (axoplasma interfibrillaire), d'autre part, forme autour du faisceau de fibrilles une écorce protoplasmique (axoplasma périphérique).
La gaine de myéline^ appelée aussi « moelle nerveuse », « gaine médullaire », peut être considérée comme la couche la plus interne du névrilemme, qui s'est fortement imprégnée de myéline. Si l'on examine sur une longueur suffisante un tube nerveux, non coloré, ou mieux après coloration de la myéline par l'acide osmique, on voit que le tube nerveux présente de distance en distance des rétrécissements, connus depuis Ranvier, qui les a
découverts, ' SOUS le nom d'élranglemenls annulaires de Rxnvier (fîg. 335).
On a donné le nom de segment inierannulaire à la portion de tube nerveux qui est comprise entre deux étranglements consécutifs. Partout où la fibre nerveuse se divise, il existe un étranglement annulaire. Vers Textrémilé des tubes nerveux, lesétranglements sont de plus en plus rapprochés et les segments inlerannulaires de plus en plus courts.
L'étranglement annulaire offre plusieurs particularités. D'abord il est dû surtout à ce qu'à son niveau la gaine de myéline cesse d'exister, tandis que seuls
Fio. 336. — Fibres nerveuses de Grenouille avec la slruclure fibrillnire de iaxone,
A, coupe transversale ; les fibrilles sont des points reliés les uns aux autres par un réseau délicat. — B, coupe longitudinale ; les fibrilles sont des filaments légèrement sinueux. — a, axone. — m, gaine de myéline. — «, étranglement annulaire. X i.ooo.
FiG. 337. — Tube nerveux de la Perche (Perça fluviatilis Rond) montrant la plaque cellulaire,
a, cylindre-axe. — m, gaine de myéline. — /}, névrilemmc ou gaine de Schwann. — «, étranglement annulaire avec le renflement biconique et la gaine de Schwann. X 7^0.
D'après Gedoelst.
FiG. 338. — Tubes nerveux de Grenouille. Croix latine et renflement biconique.
A, croix latine. Bicône occupant la place de l'étraoglement et formant la branche transversale de la croix. Branche verticale formée par l'axone imprégné par l'argent. — B, renflement bi -ooique qui, par glissement de l'axone, a quitté le niveau de l'étranglement, démasquant la bande cimentante de l'étranglement. Nitrate d'argent x 5oo.
CELLULE SENSIBLE
le cylindre-axe el le névrilemme le franchissent pour passer d'un segment interannulaire à un autre; il en résulte un resserrement notable du lube nerveux à cet endroit. L'absence de gaine de myéline au niveau de l'élranglement annulaire désigne cet endroit comme étant le plus directement accessible aux liquides nutritifs et autres où baigne le tube nerveux. C'est ce qui explique que lorsqu'on traite des tubes nerveux par une solu-
à.cc.
\ -^tnc.
Fui. 3>).— Tuhe nerveux du nerfsciatiquc de Grenouille (Rana temporai'ia L.)>
sec, segments cylindro-coniques. — me, incisures de Schmidt-Lantermann. X 5oo.
FiG. 340. — Tube nerveux du nerf sciatique d'un Crapaud {Bufo vulgaris LAvn.) pour le réseau de neurokératine.
a, cylindre-axe. — rn, réseau de neurokéraline. X370.
tion de nitrate d'argent, le sel se réduit sur l'axone tout d'abord ou même exclusivement à partir de l'étranglement annulaire, en y dessinant les « stries de Frommann ». A Teudroit exact de l'étranglement, on peut obtenir par les réactifs divers aspects. On peut y déceler une espèce de « plaque cellulaire » (voir p. 96) (Gedoelts), formée de petits gra'ns qui sont situés sur des filaments dépendant de l'axone, comme si l'axone était composé de segments placés bout à bout, reliés ensemble au niveau de l'étranglement par des ponts intercellulaires (intersegmentaires) épaissis chacun en un granule (fig. 337). On peut aussi voir se produire, à l'étranglement, une sorte de « renflement biconique » de l'axone, dû vraisemblablement à l'accumulation d'une substance cimentante qui est ici interposée entre le cylindre-axe et le névrilemme. Enfin, divers réactifs et en première ligne le nitrate d'argent peuvent dessiner un trait transversal correspondant à une ligne de ciment qui souderait les deux segments inierannulaires; dans le cas où le nitrate
(l'argent a élé employé, ce trait transversal figure avec le cylindre-axe coloré
en noir les deux branches verticale et transversale d'une croix (« croix latine » de Ranvier) (fig. 338).
La gaine de myéline n'est ni continue dans le segment interannulaire, ni formée d'une matière homogène. Elle présente des interruptions de diverses formes. Les plus connues sont des incisures obliques (« incisures de Schmidt-Lanterman » ) qui entaillent la gaine obliquement de part en part (fig. 339) ; les tronçons de la gaine de myéline, ainsi découpés et séparés les uns des autres, ont une forme cylindro- conique («segments cylindro-coniques ») et s'emboîtent les uns dans les autres, reliés ensemble par des fils délicats qui traversent les incisures. Chaque segment cylindroconique à son tour n'est pas formé d'une gaine continue ; mais la gaine myélinique s'y montre perforée d'ouvertures arrondies ou tout au moins offre des plages amincies circulaires, qui déterminent entre elles un réseau, le « réseau de Lantermann ». Enfin, on connaît sous le nom d] « entonnoirs-spirales >> de Golgi-Rezzo- Nico des dispositions très curieuses de la gaine de myéline, consistant en des sortes d'entonnoirs superposés et reliés les uns aux autres.
La gaine de myéline n'est donc pas continue. La substance myélinique n'est pas non plus homogène. Déjà, en se plaçant dans les conditions ordinaires de l'observation, on peut reconnaître dans la substance myélinique un réseau, que des méthodes spéciales permettent de faire ressortir avec la plus grande netteté. Si, en effet, on traite un tube nerveux par Téther et l'alcool, suivant le procédé de Waldstein-Weber, on dissout la myéline dans sa plus grande partie, et il reste un réseau qui a résisté à l'action de ces dissolvants et qu'on appelle le réseau de neurokératine ou « réseau de Kuhne-Ewald » (fig. 3^0). 11 est formé d'une substance résistante, d'une kératine nerveuse, qui sert de charpente de soutien à la myéline ; cette substance serait déposée dans les mailles du réseau neurokératique ; les fils qui unissent les segments cylindro-coniques, ceux des entonnoirs-spirales seraient des dépendances du réseau de neurokéraline. A son tour celui-ci ne serait, pour certains auteurs, qu'une émanation du névrilemme.
Fio. 341. — Tube nerveux du nerf scialique d'un Crapaud (Bufo vulgaris Laur.).
a, axone. — wi, myéline. — n, noyaux du névrilemme. — e, élranglements annulaires.
Ac. osraique.X^o.
CELLULE SENSIBLE
•ôm
Le névrilemme ou gaine de Schwann est une membrane très mince, anhisle. Au niveau de Télranglement annulaire elle paraît se continuer sans interruption d\ui segment à l'autre, mais il est plus probable, d'après des recherches récentes, qu'elle s invagine en dedans, en se prolongeant entre la muqueuse et Taxone. A sa face interne sont appliqués des noyaux, dits noyaux du névrilemme ou « de la gaine de Schwann ». Ces noyaux, très
Fio. 3'42. — Coupe Irai.wersale d'un faisceau du nerf scialique de l'Homme.
tn^ tubes nerveux. — /r, fibres de Remak. — pe, périnèvre. — /c, tractus de tissu conjonctif intra-
fasciculaire. X 25o.
allongés, sont serrés entre le névrilemme et la couche myélinique. Chez les Poissons, il peut y en avoir plusieurs dans chaque segment interannulaire ; chez les Vertébrés supérieurs, il n'en existe qu'un seul, situé à égale dislance des deux étranglements (fig. 34i).
Les tubes nerveux sont de calibre très inégal, variant de i à 20 jx chez les Mammifères. On avait cru autrefois que ces variations tenaient à la nature physiologique différente des fibres nerveuses, motrice ou sensilive. Mais on sait aujourd'hui que le calibre du tube est en rapport avec la longueur, et que les plus longues fibres sont aussi les plus grosses, et celles qui sont en rapport avec les plus grosses cellules nerveuses. Ainsi il existe chez les
394 C\TOLOGlE GÉNÉRALE ET SPÉCULE
Poissons des fibres nerveuses dites « Bbres de Mauthner », qui sont très longues, vu quelles meltenl en relation divers territoires sensoriels de la tête avec la moelle épinière, et qui émanent de cellules colossales ; elles sont aussi très épaisses, et leur diamètre peut dépasser loo a. On se rendra bien compte sur des coupes transversales d'un nerf des différences de calibre entre les divers tubes (fig. 342).
