I. Tissu DE SOUTIEN ET MEMBRANES PROTECTRICES
A. Tissu de soutien mésenchymateux. — La cellule nerveuse est nue,
dépourvue de membrane d'enveloppe.
Mais, très souvent, le tissu mésenchymateux ou conjonctif du voisinage s'organise autour d'elle en une enveloppe proleclrice ou capsule, qui est formée d'un ou plusieurs feuillets, sur lesquels sont appliqués des noyaux appartenant aux cellules qui composent cette capsule. Tel est le cas pour les cellules des ganglions spinaux et sympathiques (fig. 347).
Nous connaissons le tissu conjonctif qui entoure le nerf, ou périnèvre, celui qui le pénètre ou endonèvre. Nous savons que même les cellules du névrilemme et la myéline ont été attri-
FiG. 347.- Ce//u/e nerveuse du ganglion cervical buées par la plupart deS autCUrS à deS
ZX% XVn^rœr '" '''^"' "'" ^^"«^^^ mésenchymateuses qui se se-
en, cellule nerveuse. - ., noyaux de lenve- ^^'^""^ appliquées Secondairement SUr
loppe conjonctive. X 370. les axones, sur les fibres nerveuses.
CELLULE SENSIBLE
Non seulement les cellules nerveuses et les tubes nerveux sont entourés, mais ils sont même pénétrés par des éléments mésenchymaleux étrangers. D'après les observations d'AoAMKiEWicz et de Holmgren, des capillaires sanguins s'enfoncent dans le corps cellulaire môme des cellules nerveuses.
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FiG. 348 — Ce//a/e nerveuse d'un Gastropode (Hélix pomatia L.) fténélrée par des éléments névrogliques . rn, cellule nerveuse. — n, son noyau. — ne, cellules névrogliques, dont run3 envoie des pro longements dans le cytoplasme de la cellule nerveuse. X ^jo.
Les canaux que renferme aussi ce corps cellulaire ne seraient, d après Holmgren, que des canalicules lymphatiques qui du dehors auraient pénétré à l'intérieur de la cellule. Le môme auteur et Bochenek ont enfin montré que les cellules nerveuses et les tubes nerveux sont traversés d'outre en outre par des éléments venus de l'extérieur, qui du reste appartiennent plutôt à la catégorie dont il va ôtre maintenant question.
B. Tissu de soutien épithélial. — Nous décrirons sous le nom de névroglie et nous étudierons plus loin (Livre VIII) un tissu de soutien d'origine épithéliale et cctodermique comme le tissu nerveux lui-même, qui contracte avec les éléments sensibles des relations souvent très étroites.
400 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
Ce tissu forme, comme on le verra plus lard, une charpente de soutien aux éléments des centres nerveux qui sont logés dans ses mailles. De plus, d'après certaines observations, entre autres de Rohde, les éléments névrogliques contracteraient avec les cellules nerveuses des rapports plus intimes encore et pénétreraient dans leur intérieur. Holmgren et 13ochenek ont récemment observé que les éléments de soutien, sans doute névrogliques, qui entourent les cellules et les fibres d7/e//x et des Vertébrés, envoient des prolongements et pénètrent eux-mêmes dans les éléments nerveux (fig. 3^8).
II. Relations avec les éléments réactionnels. terminaisons nerveuses.
Les cellules nerveuses motrices se mettent en rapport par des fibres nerveuses avec les éléments variés chargés de réagir et se terminent sur ces éléments. Les terminaisons nerveuses se font au niveau d'éléments très divers, des cellules musculaires, des éléments électriques, des cellules glandulaires, des cellules pigmentaires, etc. 11 y a donc des terminaisons nerveuses musculaires, électriques ^ glandulaires ^ pigmentaires^ ei des nerfs moteurs musculaires, électriques, etc.
Les excitations apportées par ces nerfs produiront des réactions variées,
FiG. 3'i9. — Cellule pigmenlaire de la peau de la léte du Brochet et ses nerfs. Sphère atlraclive figurant une lâche claire centrale Noyaux représentés par deux taches claires elliptiques, situées excentriquement. Nerrsen noir; ceux delà face de la cellule tournée vers l'observateur, en noir plus foncé; ceux de la face opposée en gris; passage en certains points x des nerfs de l'une des faces à l'autre. — a, a, extrémités des nerfs supposées sectionnées. DemischémaUque. Liq. de Golgi. D'après Ballowitz.
une contraction musculaire, un dégagement d'électricité, une sécrétion glandulaire; la spécificité de la réaction tenant non pas à la nature musculaire, ou glandulaire de la fibre nerveuse, mais bien à celle de l'élément réaction-
CELLULE SENSIBLE 401
nel qui répond chacun suivant sa manière propre à Texcilalion nerveuse. Parmi ces terminaisons nerveuses, celles des cellules pigmentaires (fig. 8^9) ont un inlérôt général qui doit être signalé dès à présent. On inclinait à penser que, pour pouvoir n^agir, seules réclamaient une excitation nerveuse les substances hautement différenciées, telles que musculaire, électrique, glandulaire, et qu'il n y avait de terminaisons nerveuses possibles que dans les éléments formés de ces substances. En découvrant des terminaisons nerveuses dans les cellules pigmentaires, Ballowitz a montré que les phénomènes de là cellule pigmen taire, qui sont de la plus humble espèce physiologique, la contraction du corps cellulaire, la transformation des granules pigmentaires, ne sauraient avoir lieu sans Tintervention de l'influence nerveuse; ces nerfs pigmentaires sont presque des nerfs protoplasmaliques.
Les diverses terminaisons nerveuses seront étudiées avec les éléments, musculaires, glandulaires et autres, au niveau desquels elles se font ; car il est indispensable pour comprendre la terminaison nerveuse, c'est-à dire la relation qui s'établit enlre les deux cléments en présence, la fibre nerveuse et Télément réactionnel, de connaître également bien Tun et l'autre. Mais nous devons indiquer dès à présent les caractères généraux d'une terminaison nerveuse réactionnelle.
La terminaison ^e fait par des axones nus (fig. 35o) ; la fibre nerveuse se dépouille donc, avant d'enlrer en rapport avec l'élément terminal, de toutes ses enveloppes. Elle a lieu par des branches en général multiples, qui résultent de la division répétée de l'axone et de sa décomposition en ses fibrilles constitutives. 11 n est pas encore absolument établi si ces branches ultimes de ramification demeurent indépendantes les unes des autres, comme on l'observe le plus souvent, ou si elles ne s'anastomosent pas parfois en un réseau. Une question très importante n'est pas résolue non plus : celle de savoir si la fibre nerveuse terminale s'applique simplement sur l'élément réactionnel, fibre musculaire ou cellule glandulaire, s'il n'y a entre Tune et l'autre que des relations de contact ; ou bien si les dernières ramilles de la fibre nerveuse pénétrant l'élément se continuent avec la substance même de celui-ci ; si, en somme, la terminaison nerveuse est élémentaire ou substantielle.
Article 2. — RAPPORTS DES ÉLÉMENTS SENSIBLES ENTRE EUX THÉORIES DU SYSTÈME NERVEUX
L Rapports morphologiques
Les rapports qui unissent les éléments nerveux peuvent être envisagés à un triple point de vue : comme rapports morphologiques, fonctionnels et Irophiques.
Les rapports morphologiques à leur tour doivent être examinés successivement, à la période de développement et à la période d'état du svslème nerveux. Quels sont les rapports génétiques entre les éléments sensibles particulièrement enlre les cellules et les fibres nerveuses? Quelles sont ensuite les relations qui unissent les éléments sensibles en un système cou- Cytologie. 26
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
nexe? Voilà les deux questions en lesquelles se déconipose Tétude morphologique.
A. Rapports génétiques. Les deux théories de l'origine des fibres ner veuses. La cellule nerveuse, centre génétique de la fibre nerveuse. — Four ce qui est des rapports génétiques, nous savons que deux explications opposées se trouvent en présence, sur l'origine des fibres nerveuses : Tune qui les fait provenir des cellules nerveuses, l'autre qui les fait naître indépendamment de ces dernières.
Deiters, en découvrant le prolongement cylindre-axile, puis Bidder et KuPFFER avaient émis autrefois l'idée que l'axone qui entre dans la constitution d'une fibre nerveus? était une émanation directe de la cellule ner-
FiG.35o. —Schéma de la conslilulion cTane fibre nerveuse depuis son origine jusqu'à sa terminaiso :,
cm, cellule motrice de la moelle épinière. — cj, cellule sensible d'un ganglion spinal. — a, portions des flbres nerveuses sensible et motrice qui sont réduites à Taxone nu : ce sont la terminaison centrale de la flbre sensible dans la moelle épinière, sa terminaison périphérique dans lépiderme ; l'origine de la fibre motrice dans son trajet à l'Intérieur de la substance grise de la moelle, sa terminaison sur une fibre musculaire. — m, m, portions des fibres sensible et motrice comprises dans la substance blanche de la moelle épinière, ou portions myéliniques. — n, n, portions amyéliniques revêtues seulement par le névrilemme. — f/i, parties ayant la structure d'un liHsu nerveux complet avec les étranglements annulaires et les segments interannulaires. Imité de Mathias Duval.
veuse. His fit sur l'embryon humain des recherches histogénétiques précises, montra comment les jeunes cellules nerveuses ou neuroblastes poussent peu à peu les prolongements qu'elles offriront plus tard, l'axone d'abord, les dendrites ensuite, comment l'axone croît ensuite de proche en proche à travers le corps de l'embryon, sans s'anastomoser nulle part avec les éléments voisins, vers le point où il devra se terminer définitivement. Les observateurs qui vinrent ensuite, travaillant avec une autre méthode, avec le pro cédé chromo argentique, Ramon y C.ual, Kôlliker, von Lenhossèk, Retzils, VAN Gehl'chten, confirmèrent les lignes principales de ce processus, c'està-dire l'origine de la fibre nerveuse sur une cellule nerveuse, l'indépendance des fibres nerveuses et, par suite, celle aussi des cellules nerveuses dont elles proviennent (fig. 35i, A). Comme conclusion générale, la cellule nerveuse est le centre génétique de la fibre ; elle forme la fibre, et chaque cellule nerveuse avec la fibre qu'elle a formée est une unité, une individualité, un neurone. Ces définitions, que Ton voit aujourd'hui inscrites en tête de tout chapitre d'histologie nerveuse : « La cellule nerveuse est celle qui émet une fibre nerveuse » - « La fibre nerveuse est celle qui émane dune
CELLULE SENSIBLE
cellule nerveuse », ces définitions de Tune par Tautre, auprès desquelles toute caractéristique de Tune sans l'autre est accessoire, sont des conquêtes embryologiques dues surtout à His et à Kôlliker. C'est Terabryologie qui a sinon créé, du moins validé ces définitions, déjà posées sans elle par Deiters et ses successeurs, et qui a établi la notion de l'étroite dépendance où sont mutuellement la cellule
et la fibre nerveuses, en même ^ ^' ^*
temps que celle de l'indépendance des cellules nerveuses entre elles. C'est à l'embryologie \ que la doctrine du neurone doit la plus solide peut-être de ses i
fondations. ^'
En face de cette théorie génétique s'est dressée celle qui nie au contraire toute relation d'origine entre cellules et fibres nerveuses (fig. 35 1, B). Selon une ancienne conception de ScHWANN, renouvelée par Balfour, DoHRN, Chiarugi, Beard, Apathy, etc., les fibres nerveuses sont formées sur place aux dépens de chaînes cellulaires dont la soudure donne lieu à une fibre nerveuse continue (axone et enveloppes) ; aucun de ces auteurs n'a toutefois bien montré la transformation des chaînes cellulaires en nerfs définitifs. Sur un autre terrain que le terrain embryologique, Paladino a de même affirmé que l'axone n'est pas une fibre continue, émanalion de la cellule nerveuse, mais qu'il est formé d'articles placés les uns à la suite des autres.
Apathy a formulé nettement l'opposition entre les cellules nerveuses et les éléments des chaînes cellulaires, producteurs des fibres nerveuses. Les cellules ectodermiques, eu effet, desquelles dérive le système nerveux, fournissent par leur différenciation trois sortes d'éléments : les « cellules nerveuses », les « cellules ganglionnaires », les « cellules gUales » ou « de soutien ». Laissant de côté ces dernières, qui ne nous intéressent pas pour le moment, les cellules ganglionnaires d'ÂPATHY sont les cellules nerveuses des auteurs, el les cellules nerveuses sont les éléments producteurs des
FiG. 35i. — Schémas monlranl le mode de formation el la signification des fibres nerveuses dans la théorie du neurone el dans la théorie des cellules neuroformalioes.
A, théorie du oenrone. La cellule nerveuse énel une fibre nerveuse sur laquelle s'appliquent den cellules conjonctives du voisinage. — B' et B*, tiiéorie des cellules neurorormatives. La fibre serveuse n'est pas le produit, mais seulement le prolongement de la cellule nerveuse ou cellule ganglionnaire ; elle se Torme aux dépens de cellules nerveuses spéciales ouneuroformatives(B'),ou d'une bande protoplasmique nucléée qui équivaut à ces dernières (B*).
404 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE
flbres nerveuses. Ce sont ces cellules nerveuses, disposées bout à bout en une chaîne ininterrompue, qui produisent les fibrilles conductrices nerveuses, de la môme façon que nous verrons les cellules musculaires engendrer les fibrilles contractiles musculaires. Ces fibrilles, nées ainsi à fintérieur des cellules nerveuses, s'accroissent dans deux directions : vers la périphérie d'une part, vers les cellules ganglionnaires du systrime nerveux central d'autre part. Les chemins qu'elles suivent dans leur allongem3nt ne sont autres que les futurs nerfs, où les fibrilles seront incluses.
Telles sont les deux conceptions opposées qui se disputent actuellement Texplication de la genèse des fibres nerveuses. Il sera nécessaire, avant de se prononcer, de vérifier les faits, jusqu'alors insuffisants, sur lesquels elles s'appuient Tune comme faulre.
B. Rapports à Tétat adulte. Théories du neurone et du réseau nerveux. — Avec l'examen des rapports anatomiques qui unissent les éléments sensibles à l'état adultr», nous nous retrouvons en présence des deux théories opposées, dont l'une est la théorie du neurone et l'autre la théorie du réseau nerveux. La théorie du «eurone, qui est aujourd'hui classique, consiste à admettre que les éléments sensibles sont indépendants les uns des autres et forment autant d'in lividualités, d'unités, les neurones ou neures, composés chacun par une cellulo et par ses prolongements ou fibres. Déjà Meynert, il y a près de vingt ans, se représentait les cellules nerveuses comme autant d'éléments vivants, de gigantesques amibes, qui projettent leurs pseudopodes, pour explorer le milieu extérieur d'une part, et pour le conquérir d'autre part au moyen des appareils musculaires annexés à leurs prolongements moteurs ; les fibres nerveuses étaient les tentacules, les bras préhensiles des cellule^ nerveuses. L'idée régnante à cette époque était celle d'un système nerveux continu, dans lequel cellules et fibres étaient en relation directe de conlinaité les unes avec les autres. Nansen, l'illustre explorateur, et Fotiel, le savant psychologue des Fourmis, furent les premiers à s'élever contre celle conception. Déjà entre les mains de His, l'étude du développement du système nerveux avait donné à la théorie du neurone la base embryologique que nous avons vue, quand l'observation histologique, faile à l'aide des procédés de Ciolgi et d'EuRLiCH, appliqués à l'étude des éléments du système nerveux <les adultes, vint confirmer la donnée embryologique. Dans des ccntain3s de mémoires successifs, Ramon y Cajal, KoLLiKER, Lenhossèk, Hetzils, VAX Ghîiuchten, Azoulay et bien d'autres, montrèrent que ni les den Irites ni les ramifications du neurite de la cellule nerveuse ne s'anastomosent, contrairement à l'opinion alors en cours, que les ramuscules terminaux des fibres nerveuses ne s'unissent pas en un réseau mais s'entrecroisent en un plexus serré, que si donc l'excitation nerveuse se transmet d une cellule nerveuse à un? autre, c'est à travers un intervalle et en passant du chevelu des ramifications de l'une sur celui de l'autre, que les cellules nerveuses par suite ne so continuent pas, mais s'articulent en quelque sorte les unes avec 1 ^s autres à leur extrémité, que les cellules nerveuses sont ainsi des in lividualités. d.vs unités indépendantes, qui n'ont entre elles que des rapports de ccntiguïlé et non de continuité (fig. 352, C). Le système nerveux se composerait donc dunilés autonomes, que Waldeyer appela des neurones, et Baker des ncures. Cha(iu.^ neurone ou neure
CELLULE SENSIBLE
comprend : un corps cellulaire ou soma avec son noyau, des prolongements proloplasmiques ou dendriles, et habituellement un seul prolongement nerveux, le neurite ou axone.
La doctrine du neurone avait été précédée de longtemps, comme théorie classique, par la conception d'un réseau nerveux, où tous les prolongements des cellules nerveuses se confondaient, anastomosant ainsi les cellules nerveuses en de multiples connexions. Ce réseau avait d'ailleurs été compris différemment par Gerlach et par Golgi. Le réseau nerveux était formé, d'après Gerlach, par les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses, et par les fibres sensibles des nerfs qui y prenaient naissance (fi g. 35:i, A). Le réseau nerveux de Golgi n'était pas dû aux prolongements protoplasmiques ; il élait formé par les fibres sensibles des nerfs
iG. 352. — Schémas montrant 7a composition morpliologique de Farc réflexe dans la moelle épinière des Vertébrés, d'après les théories du réseau nerveux {Gerlach et Golgi), et d'après la théorie du neurone. A, réseau de Gurlach. — B, réseau de Gol^i. — C, théorie du neurone. — fm, fibres motrices. — /x, libres sensilives. — p, prolongements proloplasmiques. — r, collatérales des fibres motrices. — cg. cellules nerveuses particulières ou de Golgi. — r, réseau nerveux.
(racines postérieures), par les collatérales émanant des fibres motrices (racines antérieures) et par l'axone très ramifié de cellules nerveuses particulières ; au lieu d'être de nature protoplasmalique, le réseau de Golgi n'était donc composé que par fanastomo.se de rameaux cylindre-axiles (fig. 352, B). Les deux conceptions du réseau nerveux ne diffèrent ainsi que parla nature des éléments qui entrent dans la constitution du réseau ; elles admettent en commun que les voies nerveuses conductrices sont continues, les cellules étant unies par leurs prolongements anastomosés en un réseau nerveux. Apa- THY et Bethe, dans ces derniers temps, se sont élevés de nouveau contre la théorie du neurone, en montrant, par certains procédés, l'existence d'un réseau nerveux, qui, malgré les différences qui le séparent du réseau de Golgi, peutcependantôtremisàsasuite,si l'on se place à un point de vue suffisamment large.
Ces réseaux de Gerlach, de Golgi, d'ApATHY sont intercellulaires ; ils forment entre les cellules nerveuses une sorte de substance fondamentale (fig. 353>
Les recherches récentes de nombreux auteurs (Dogiel, Held, Auer-
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET «PÉCULE
BACH, Semi-Meyer, ctc.) onl Cil outre révélé l'existence de réseaux péricellulaires^ dont Held, par exemple, s'est représenté les connexions de la façon suivante. La cellule nerveuse, selon lui, serait entourée, ainsi que ses dendrites, par un véritable « manteau nerveux », qui n'est autre chose que la « surface terminale » d'un ou de plusieurs axones issus d'une ou de plusieurs autres cellules (fig. 353).
Enfin, ce n'est pas seulement entre les cellules nerveuses et autour d'elles qu'existent les réseaux par lesquels elles sont en connexion directe les unes avec les autres. Il y a aussi des réseaux intracellulaires^ décrits
Fio. 353. — Schémas des réseaux nerveux»
A, réseau nerveux inlercellulaire (selon Golgi). — B, réseau nerveux pérlccllulaire (selon Held
et d'autres). — C, réseau ner^'eux intracellulaire (selon Apathy).
notamment par Apathy, Simon, Bethe, etc. (fig. 353). Le réseau intracellulaire est le rendez- vous, à l'intérieur de la cellule nerveuse, de fibres afférentes et efférentes, qui s'y comportent, par exemple, selon ce schéma (fig. 354). Des fibres afférentes venues d'une autre cellule, d'une cellule sensible par exemple, pénètrent dans la cellule nerveuse, y forment un réseau intracellulaire cortical ; ce premier réseau s'unit avec un second réseau intracellulaire, central ou périnucléaire, duquel part la fibre afférente qui se rend par exemple à un muscle.
Ces différents réseaux, notamment les réseaux intercellulaires et intracellulaires, Apathy les a reliés par les fibrilles constitutives des nerfs conducteurs eux-mêmes, si bien que depuis la périphérie sensible jusqu'à la périphérie motrice, les fibrilles conductrices forment une voie ininterrompue y sur le trajet de laquelle sont échelonnées les cellules. Si nous suivons en effet (fig. 354) un trajet nerveux, en partant d'une cellule sensible périphérique, le trajet coipmence dans cette cellule par des fibrilles qui se rassemblent en faisceau pour former une fibre nerveuse sensible, un conducteur ; celui-ci gagne le système nerveux central, où il se ramifie en se décomposant en ses fibrilles élémentaires. Celles-ci se continuent par la trame
CELLULE SENSIBLE
réticulée ou réseau le s noms de « substance ponctuée » de Leydig, « neuropilème » de His, et qu'APATHY nomme « réseau élémentaire diffus». De ce réseau élémentaire diffus partent des fibrilles plus fortes qui pénètrent dans une cellule du ganglion nerveux central par son pédicule. Ces fibrilles forment alors un réseau intracellulaire, qui se comporte de deux façons. Dans certaines cellules, qu'on peut considérer comme sensibles, ce réseau est terminal. Dans d'autres, qui sont motrices, ce premier réseau intracellulaire se relie par des branches anastomotiques à un deuxième réseau intracelluaire, plus interne et périnucléaire, duquel naît une grosse fibrille qui se rend au muscle.
