CHAPITRE IX

Les glandes rénales ou excrétrices.

Article premier.

1. — Caractères généraux et développement des glandes excrétrices.

Les glandes rénales sont formées de cellules spéciales ou « néphrocytes », qui possèdent une constitution telle qu’elles tendent constamment à extraire du milieu intérieur les substances de déchet produites par les réactions chimiques de l'organisme. Ces glandes rénales ont une structure fondamentale univoque dans toute la série des Métazoaires. Elles sont essentiellement constituées par des tubes qui s’ouvrent à l’extérieur soit directement, soit par un canal émulgent, et qui sont en rapport avec le milieu intérieur par leur surface externe. Leur disposition la plus simple se rencontre chez les Inférieurs, par exemple chez les Rolifères et les Vers. Chez ces derniers animaux, ce sont des conduits situés de chaque côté du corps et formés chacun de trois parties : un entonnoir cilié qui puise les liquides dans la cavité du cœlome et les chasse vers l’extérieur grâce au mouvement de ses cils vibratiles ; une partie moyenne pelotonnée revêtue d’une couche de cellules glandulaires qui retirent les produits d’excrétion du milieu intérieur et les rejettent dans la lumière du conduit ; un orifice externe, ouvert à la surface cutanée, qui livre passage au liquide excrémentitiel. Ces « néphridies » ont donc des connexions anatomiques étroites avec le cœlome, dont elles ne sont sans doute que des dépendances; elles sont encore désignées sous le nom de « tubes segmentaires » parce que chacune d’elles répond à un segment du corps. Ces tubes segmentaires se trouvent à la hase de la constitution de l’organe dépurateur dans toute la série ; ils forment notamment les « reins » des Vertébrés où ils ont perdu leur disposition métamérique et se sont agencés en organes compacts.

Le dispositif anatomique de la néphridie ne possède sa simplicité primitive que chez les Invertébrés. Il se complique chez les Vertébrés par l’apparition de formations nouvelles qui se différencient au niveau de l’extrémité cœlomique du tube segmentaire. Ces différenciations sont en rapport avec l’établissement du système vasculaire sanguin, avec la disparition de la circulation lacunaire et avec ce fait que la cavité cœlomique

GLANDES

a perdu peu à peu de son importance au point de vue de l’excrétion des produits de désassimilation. Aussi la néphridie s’isole-t-elle progressivement du cœlome el prend-elle des rapports de plus en plus étroits avec le liquide sanguin ; ceux-ci s’établissent au moyen de réseaux capillaires, en forme de glomérules, qui livrent passage au liquide extrait du sang artériel (fig. ijb). Un tel phénomène de substitution tient évidemment à la diminution de l’importance du plasma cœlomique comme milieu intérieur et à la prépondérance toujours croissante du sang à ce point de vue. — Les glomérules vasculaires n’ont tout d’abord que des relations éloignées avec le tube néphridien. Dans le rein dit primordial ou pronéphros de certains Vertébrés inférieurs (Triton, par exemple), les glomérules, branchés sur un rameau de l’aorte, font saillie dans la cavité générale et y déversent leur produit d’excrétion qui s’écoule avec du liquide cœlomique par le néphrostome des canaux segmentaires. Les connexions deviennent ensuite plus étroites entre le glomérule et la néphridie; une extrémité de celle-ci s’élargit en une ampoule dont la cavité d'invagination contient un glomérule vasculaire. La décharge du liquide d’excrétion se produit dès lors directement dans la lumière des canaux segmentaires, et les néphrostomes, devenus inutiles, se ferment le plus souvent de manière à intercepter toute relation entre eux et la cavité du cœlome. Cette disposition se rencontre dans une nouvelle formation rénale, le rein primitif, mésonéphros, ou corps de Woltr, qui fonctionne pendant toute la vie chez un grand nombre de Vertébrés. Le tube segmentaire ou urinaire se complique encore dans le rein définitif des Vertébrés les plus élevés de la série par des allongements et pelotonnements qui sont en rapport avec le développement de l’épithélium glandulaire.

Le perfectionnement anatomique du système excréteur que l’on observe dans la série et dont nous venons d’indiquer les grandes lignes, se retrouve dans l’évolution embryonnaire des Vertébrés supérieurs, qui présentent d’une façon transitoire les états permanents des êtres plus simples avant d’aboutir à la différenciation de leur rein définitif. Nous allons passer rapidement en revue les différentes étapes de cette évolution progressive.

IL — Pronéphros.

Le pronéphros est encore désigné sous le nom de « rein céphalique » à cause de sa situation au niveau de l’extrémité postérieure de la tête. Chez les Amphibiens et les Poissons, où il est le mieux représenté, il comprend deux ou trois canalicules pelotonnés situés métamériquement les uns derrière les autres et ouverts dans le cœlome. L’ouverture cœlomique de chaque canal possède la forme d’un entonnoir dont les éléments sont revêtus de cils vibraliles. C’est le néphrostome. Le tube pelotonné constitue la partie glandulaire du canal segmentaire. L’extrémité externe débouche dans un conduit longitudinal qui se termine en arrière dans le cloaque, et qui se trouve à la limite entre les segments primordiaux et la plaque latérale. C’est le ccinal du rein céphalique , canal segmentaire ou canal de Wolff. La structure du rein céphalique se complique par la formation de glomérules vasculaires au voisinage des entonnoirs ciliés. Le tissu mésenchymateux

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

s’amoncelle dans ces régions en petits amas sphériques qui font saillie dans la cavité du cœlome ; une branche de l’aorte y pénètre et se résout en un bouquet de capillaires pelotonnés qui reforment par leurs anastomoses un vaisseau efférent. Les glomérules ont tout leur développement chez les Téléostéens, les Cyclostomes et les Amphibiens ; ils demeurent rudimentaires chez les Amniotes où ils ne possèdent qu’une signification vestigiaire. Il n’existe donc aucune connexion directe entre leglomérule et le canal segmentaire. Le liquide sécrété au niveau du glomérule tombe dans le cœlome, se trouve repris par le canal segmentaire grâce au mouvement ciliaire des néphrostomes et rejeté à l’extérieur par le canal de Wolff. Les principes extractifs de l'urine sont sécrétés par les cellules du canal glandulaire et puisés par ces cellules dans le sang des capillaires qui entouren t le canalicule. — Le pronéphros ne persiste pendant toute la vie que chez les Ganoïdes et les Téléostéens. Il disparaît très vite à la fin de l’état larvaire chez les Amphibiens. Les rudiments du pronéphros qu'on observe chez les Amniotes dégénèrent rapidement sans laisser de traces.