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me a

Fig. 519. — Coupe longitudinale d'ovaire d'embryon de Porc de 150 millimètres .

c.cort, couche corticale dont les limites seules ont été représentées. — s.méd, substance médullaire. — c. méd, cordons médullaires anastomosés et séparés de la couche corticale par une zone épaisse de tissu conjonctif. (On a figuré seulement une moitié de la coupe.) x 50.

germinatives sont des éléments qui commencent leur cycle

ovogénétique; ce sont des ovocytes au début de leur période d’accroissement. Certains de ces ovocytes peuvent s’accroître très vite, s’entourer d'une couche de cellules accessoires et constituer ainsi de jeunes follicules de de Graaf. Mais de tels follicules n’évoluent pas et ne parviennent jamais à maturité (Janosik, v. Winiwarter, Sainmont).

Nous avons vu que les cordons médullaires se mettent très tôt en rapport avec des prolongements issus des canaux segmentaires wolffiens (fig. 520). Ces connexions s’établissent de la façon suivante. Les corpuscules de Malpighi émettent latéralement des tubes creux qui s’enfoncent dans le mésenchyme de l'ovaire et qui s’anastomosent les uns avec les autres et avec l’extrémité des cordons médullaires. Ce réseau de canalicules forme le rete ovarii , et les tubes non anastomosés sont désignés dans leur ensemble sous le nom d ’époophoron. Certains biologistes admettent que le rete ovarii est produit par les cordons médullaires qui se creuseraient d’une lumière au niveau de leurs extrémités distales (Mihalkovics, Janosik, Coert^ v. Winiwarter). Cordons médullaires, rete ovarii et canaux de l’époophoron sont donc en continuité les uns avec les autres au début de l’organogénèse de l’ovaire. Mais ces connexions ont une durée relativement courte. Le rete

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

ovarii se sépare tout d’abord des canaux de l’époophoron qui disparaissent en grande partie; les cordons médullaires seuls persistent dans l’ovaire adulte tout en diminuant peu à peu d’importance. On voit donc que les cordons

Fig. 520. — Coupe transversale d'ovaire humain (fœtus de 7 mois).

oo, oviducte ; dans le méso de l’oviducte on voit les coupes des tubes de l’époophoron ( ep .). — oN, petit kyste ou œuf de Nabod. — cm, cordons médullaires. — c.c.p, couche corticale primitive. — c.m. p, couche médullaire primitive. — les taches claires qu’on distingue dans les couches profondes de la zone corticale sont des follicules de de Graaf (foll.) (très faible grossissement). D’après v. Winiwarter.

sexuels ne prennent part à l’édification d’aucune partie fondamentale de l’ovaire. Aussi doit-on les considérer comme des formations vestigiaires, homologues des canalicules séminaux, dont ils sont les ébauches incapables d’évolution dans le terrain germinatif femelle.

B. L'épithélium germinatif et les boyaux germinatifs. — La surface de l’ébauche ovarique est tapissée par plusieurs assises de cellules qui forment l’épithélium germinatif ou « couche corticale primitive ». Celle-ci s’épaissit par multiplication de ses cellules et émet des bourgeons qui s’enfoncent dans la zone médullaire et s’allongent de plus en plus. D’épais tractus conjonctifs les séparent et s’avancent jusque vers la surface de l’ovaire. On peut, dès lors, distinguer dans la couche corticale primitive deux parties : une externe, formée par une couche de cellules germinatives; une interne, subdivisée en compartiments par des cloisons conjonctives

LES GLANDES GERMINATIVES

d’épaisseur variable. La première peut être désignée sous le nom d’enveloppe germinative ; la seconde sous celui de zone des boyaux germinatifs (v. Winiwarter) (fig. 52i).

La périphérie de l’enveloppe germinative comprend une assise de cellules épithéliales cylindriques qui sont orientées perpendiculairement sur les couches sous-jacentes et qui persisteront à la surface de l’ovaire. C’est la « couche » ou « assise épithéliale ». L’enveloppe germinative disparaît quand les cloisons conjonctives sont parvenues jusqu’à la face profonde de l’assise épithéliale; elle est alors entrée tout entière dans la constitution des boyaux germinatifs. Les extrémités périphériques de ces cloisons se rejoignent alors latéralement et isolent l’assise épithéliale du reste de la couche corticale. Cette lame conjonctive périphérique est l’ébauche de 1’ « albuginée » de l’ovaire.

Les boyaux germinatifs, encore appelés « cordons corticaux »

(Coert) ou « cordons de Pflüger », sont le plus souvent trapus, bosselés, irréguliers et en communication les uns avec les autres par de larges espaces de contact (Homme).

Ils ont quelquefois la forme de cordons bien individualisés et séparés les uns des autres par d'épaisses travées de tissu conjonctif (Chat, par exemple) (fig. 522).

L’assise germinative n'existe plus quand ces boyaux germinatifs sont

CJw.p. ’■ vaiss.,

Fig. 521. — Coupe de la couche corticale primitive d’un embryon de Lapin de 23 jours.

A la périphérie une couche de noyaux plus foncés et orientés perpendiculairement sur la surface (enveloppe germinative) ; au-dessous, on voit des bourgeons cellulaires séparés les uns des autres par des tractus conjonctifs (boyaux germinatifs).

m, noyau en mitose. — a. noyau protobroque a.

6, noyaux protobroques b. — c, noyau deutrobroque. — c.c p, couche corticale primitive. — c.m-p, couche médullaire primitive. — vaiss, vaisseau. X 450. D’après v. Winiwarter.

constitués; la couche corticale est

alors formée par les boyaux en question et l’épithélium superficiel, séparés plus ou moins complètement par l’albuginée. — Les cordons de Pflüger ont une structure différente dans leur région superficielle et dans leur région profonde. La première renferme presque exclusivement des petites cellules germinatives ; la seconde comprend en outre un certain nombre de grandes cellules qui sont des ovocytes jeunes. Nous verrons plus loin la suite des processus qui caractérisent ces transformations et à quel moment on rencontre le stade ovogonie.

Quand le développement des boyaux germinatifs est terminé, le tissu conjonctif des travées prolifère et dissèque, pour ainsi dire, chaque bourgeon en une série de logettes. Ce processus de cloisonnement débute dans la région profonde, gagne de proche en proche la périphérie et entreprend peu à peu la totalité des bourgeons germinatifs. Il à se manifester plusieurs semaines après la naissance (4

commence à 5 semaines

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chez le Lapin. Chaque logetle prend une forme arrondie et se trouve limitée par une mince capsule conjonctive. Elle renferme habituellement un ovocyte et plusieurs petites cellules germinatives, auxquelles on donne le nom de cellules folliculeuses. La capsule conjonctive, l'ovocyte et les cellules folliculeuses constituent un follicule primordial de de Graaf (fig. 5*23). Cellules folliculeuses et ovocyte représentent donc des élé-

Fig. 522. — Cordons de Pfliiger ou boyaux germinatifs dans l'ovaire d'une jeune Chatte de 3 jours.

ments qui se sont différenciés aux dépens des cellules de la couche corticale primitive ; ce sont des cellules-sœurs, dont les unes deviennent sexuelles et commencent leur longue période d’accroissement, dont les autres se multiplient abondamment et jouent le rôle d’éléments nourriciers. Cette origine commune de l’œuf et des cellules folliculeuses aux dépens des éléments de l’ébauche génitale primordiale se retrouve chez les Inférieurs, où leur association symbiotique s’observe avec le plus de netteté (V. t. I, p. 858).

C. Les invaginations épithéliales. — Une nouvelle formation se différencie dans l’ovaire quelque temps après la naissance. L’épithélium superficiel s’invagine de place en place dans le tissu conjonctif sous-jacent et pousse de petits diverticules, qui peuvent traverser l’albuginée et se mettre en

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Fig. 523. — Coupe de la couche corticale primitive d’un ovaire de Lapin de 18 jours.

De la périphérie vers l’extrémité centrale des boyaux germinatifs, on peut suivre tous les stades de la formation des follicules ovariens primaires.

a, noyau protobroque a ; b, noyau protobroque b; c, noyau deutobroque ; d, noyau leplolène ; e, f, noyaux synaptènes ; g, noyau pachytène ; k, noyau en karyolyse. — h, noyau diploptcne. — cm, cordon médullaire. — foll , follicule primordial. — in. épit , invagination épithéliale. — c.m.p , couche médullaire primitive. D’après v. Winiwarter.

Histologie II.

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rapport avec les boyaux germinatifs ou les follicules primordiaux. Ils sont si développés six semaines après la naissance, qu’ils s’entassent à la périphérie de l’ovaire en une couche épaisse, qui peut atteindre en dimension le quart de la couche corticale primitive. Ils sont édifiés par des cellules semblables à celles de l’épithélium superficiel et ne renferment pas d’ovocytes (v. Winiwarter). Non seulement ils s’observent pendant la période embryonnaire, mais on les rencontre également dans les ovaires adultes, (Waldeyer, Van Beneden, Kôlliker, Slaviansky, Paladino, Regaud). Paladino les considère comme des formations qui contribuent au renouvellement continuel du parenchyme ovarique. Mais Waldeyer, et avec lui la majorité des auteurs actuels, n’admet pas que ces formations donnent

naissance à de nouveauxovocytes. Elles représentent peutêtre le vestige d’un processus ancestral, qui rappellerait les proliférations périodiques des cellulesmères, quiontà fournir un matériel souche abondant pour les œufs pondus annucllemenl par les Invertébrés et les Vertébrés inférieurs.

2° Deuxième période. L’ovaire jeune et l’évolution du follicule DE DE GrAAF. — Nous venons de voir que les follicules ou ovisacs primordiaux, immédiatement après leur différenciation aux dépens des bourgeons germinatifs, sont formés par une mince enveloppe conjonctive, quelques cellules folliculeuses et un jeune ovocyte. La plupart d’entre eux commencent leur évolution quelques semaines après la naissance. L’enveloppe conjonctive qui les entoure, ou Ihèqae folliculaire, s’épaissit peu à peu et renferme dans sa zone interne un assez grand nombre de cellules fixes. En dedans de cette membrane, les cellules folliculeuses se multiplient et entourent l'ovocyte d’une rangée d’éléments tout d’abord cubiques, puis cylindriques (fig. 524). Les cytodiérèses qui se passent ensuite ont pour résultat de transformer l’épithélium folliculaire simple en épithélium stratifié. Elles ne se produisent pas dans toute l’étendue de l'ovisac, mais surtout dans la région opposée à la surface ovarique (Kôlliker). L’œuf est alors entouré de plusieurs couches de cellules et le follicule primordial est devenu un follicule jeune.

La plupart des follicules primordiaux subissent cette première différenciation. Un ovaire de jeune Rat ou de jeune Lapin est rempli de

Fig. 52i. — Ovaire de jeune Raie blanche de 23 jours. Follicules de de Graaf à dijfèrents stades de leur développement.

En bas et à gauche un follicule en alrésie dont l’ovocyte a subi une division directe répétée. X 500.

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follicules parvenus à ce stade de leur développement. Mais un nombre très faible de follicules arrivent à maturité, et renferment des ovocytes destinés à être pondus pendant la vie génitale. Ce nombre est à peu près égal à 200 chez la Femme et pour un ovaire, puisqu’elle ne pond qu’un œuf à chaque période menstruelle pendant les trente années environ de sa vie génitale. Ce nombre est beaucoup moins grand encore chez les Mammifères à vie génitale plus courte. Il s’ensuit que le nombre considérable des ovisacs jeunes qui se sont différenciés avec une prodigalité numérique remarquable pendant la période embryonnaire , sont destinés à disparaître peu à peu. Ces follicules abortifs, ou « atrétiques »

(Kolliker), dégénèrent en présentant dans leurs différentes parties des processus involutifs variés (Wagener,

Beigel, Paladino, Schot-

TLAENDER, HeNNEGUY, Ja-

nosik, etc.). Les autres follicules jeunes vont continuer leur évolution et parvenir peu à peu à maturité. Les processus caractéristiques de cette évolution portent sur la thèque, les cellules folliculeuses et l’ovocyte.

La thèque s’épaissit progressivement au fur et à mesure que le follicule augmente de dimensions, line couche assez épaisse de cellulesde nature conjonctivese différencie en dedans del’enveloppe fibreuse ; ces cellules forment dans leur ensemble

la lheca interna ou tunica interna (thèque interne), augmentent peu à peu de volume et sont parcourues par de nombreux capillaires. La surface interne de la thèque est tapissée par une mince cuticule, sorte de membrane basale qui la sépare des cellules folliculeuses.

Les cellules folliculeuses, tout d’abord disposées sur deux ou trois couches, augmentent rapidement de nombre. Celles qui entourent l’ovocyte forment une couronne radiaire, dite corona radiala , et envoient de dehors en dedansde minces prolongements cytoplasmiques qui s’attachent à la périphérie de l’œuf; puis, elles sécrètent une substance réfringente et homogène qui s’amasse autour de ces travées, qui augmente de plus en plus d’épaisseur et qui figure une sorte d’enveloppe cuticulaire autour de l’ovocyte. C’est l’ébauche de la zone pellucide ou chorion (Flemming, Retzius, Pala-

Fig. 525. — Œuf de Lapine pris dans un follicule non achevé mais possédant une cavité folliculaire spacieuse.

V, vésicule germinative. — zP, zone pellucide séparée de l’ovule par une fente élroite ; on y distingue une couche interne a qui parait homogène ; une zone externe b formée par une délicate trame librillaire dans les mailles de laquelle se dépose la substance fondamentale de la zone pellucide. Ces fibrilles de la trame se continuent en dehors avec les fibrilles de la zone feutrée F. Ces fibrilles, en dehors de la zone feutrée, cheminent entre les cellules de l’épithélium coronal C.-L, liquor folliculi coagulé. D’après Regaud et Dubreuil.

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dino, Kolossow). Les recherches de Regaud et Dubreuil les ont conduits à interpréter la genèse de la zone pellucide de la façon suivante. Ces auteurs ont tout d’abord montré qu’il n’existe d’anastomoses protoplasmiques entre l’ovocyte et les cellules folliculeuses à aucun moment de l’évolution des follicules de de Graaf. Les cellules folliculeuses, pendant la phase d’accroissement, élaborent à la périphérie de leurs territoires cellulaires des fibrilles exoplasmiques spécifiquement colorables. Celles de ces fibrilles qui entourent l’ovocyte s’entre-croisent en un feutrage serré ou coque fibrillaire ; une substance fondamentale se dépose dans les mailles de cette coque fibrillaire ; elle constitue l’ébauche de la zone pellucide qui augmente de plus en plus d’épaisseur pendant la phase d’accroissement, (fig. 525).

Les cellules folliculeuses présentent de nouveaux caractères quand leur nombre s’est considérablement accru par multiplication cytodiéré tique. Des ponts intercellulaires se différencient entre les cellules voisines (Paladino), et leur cytoplasme renferme de fines granulations parmi lesquelles on distingue des sphérules graisseuses. Les substances nutritives venues du dehors sont sans doute élaborées par ces éléments et conduites peu à peu vers l’ovocyte, qui les absorbe et les transforme en matériaux de réserve. 11 faut donc considérer les cellules folliculeuses comme des éléments nourriciers; la comparaison des cellules accessoires de l’ovocyte envoie d’accroissement chez les Inférieurs avec les cellules folliculeuses des Vertébrés supérieurs confirme cette interprétation physiologique. L’épithélium folliculaire subit de nouvelles transformations quand l’ovisac se rapproche de son état de maturité. De petits espaces intercellulaires apparaissent parmi ces cellules, à distance égale entre la thèque et la périphérie de l’œuf, puis se fusionnent en une cavité de plus en plus grande qui sépare l’ovocyte et les cellules qui l’entourent du reste de l’épithélium folliculaire. Un liquide, ou « liquor folliculi », remplit cet espace; il est sans doute sécrété par les cellules folliculeuses. La masse de cellules qui renferme l’œuf, et qui offre le plus souvent une forme discoïdale, est désignée sous le nom de « disque proligère » ou « cumulus oophorus ». Le reste de l’épithélium qui tapisse la face interne de la thèque a reçu des anciens auteurs le nom de « granulosa » ou de « stratum granulosum ». L’ovocyte progresse dans sa phase d’accroissement au cours des transformations de l’ovisac qui le contient ; il continue à augmenter de volume et accumule dans sa masse des matériaux de réserve; son noyau prend sa structure définitive et la zone pellucide atteint tout son développement.

Au fur et à mesure que le follicule évolue, il se rapproche de la périphérie de l’ovaire, soulève l’albuginée qui s’amincit au-devant de lui, ne se trouve bientôt plus recouvert que par l’épithélium superficiel, et fait une saillie souvent très accentuée à la surface de l’organe. Dans un certain nombre de cas, le follicule de de Graaf renferme soit des ovocytes à plusieurs noyaux, soit plusieurs ovocytes (Pflgüer, Kolliker, Stôckel, Van der Stricht, Honoré, etc.). P. et M. Bouin ont observé un follicule de Chienne adulte renfermant onze ovocytes. Ils sont très vraisemblablement dus à l’emprisonnement de plusieurs œufs dans une môme logette conjonctive lors du cloisonnement des bourgeons germinatifs.

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