On sait que chez l’homme les glandes sudoripares peuvent
se transformer d’une manière spéciale soit en glandes cérumineuses , soit en glandes de Meibomius : ce même phénomène se présente et en de grandes proportions chez les mammifères. Ces nombreuses "landes de la peau qui élaborent des produits de sécrétion à odeurs pénétrantes et qui sont décrites sous diverses dénominations, représentent tout à fait, à l’examen histologique, des glandes sébacées ou sudoripares développées. Par exemple, les glandes latérales de la musaraigne sont des glandes sudorales moyennes, tandis que les glandes situées sur les protubérances cutanées du chamois et connues sous le nom de bourrelet préputial, ont été indiquées comme de fortes glandes sébacées (de Hessliug). L’épaisse couche glandulaire, de couleur brun de café à la coupe, laquelle se trouve tout autour de la portion caudale de la colonne vertébrale du bouc, peut être aussi considérée comme un amas de glandes sudoripares développées. Les vésicules glandulaires, d’un aspect acino-lobulaire, y sont entourées de nombreux vaisseaux sanguins et leurs cellules de sécrétion sont distendues par une substance finement granuleuse. Les poils de la queue ont des follicules sébacés délicats qui leur sont, propres (Leydig). Les grosses glandes du prépuce chez le rat, la souris, les glandes de Meibomius, les glandes faciales de la chauve-souris [probablement aussi le sac particulier qui se trouve dans le voisinage du coude chez la chauve-souris marsupiale de Surinam (2) et les glandes situées sur le patagion de YEmballonura ccinina (3)], les glandes situées dans la poche hibernale du blaireau , probablement aussi la glande caudale du renard et du loup, située sur le dos de la queue, peut-être aussi la glande occipitale du chameau, la glande céphalique de l’éléphant, sous laquelle, suivant l’observation
(1) J’ai cependant eu l’occasion de voir un embryon complet de Manalus qui n’avait pas simplement des poils de barbe, mais présentait encore sur tout le corps un duvet très-clairsemé, dont les poils étaient assez éloignés les uns des autres. A une époque plus antérieure de la vie embryonnaire, ce duvet peut d’ailleurs avoir été plus épais ; en effet, par l’examen microscopique on voit une quantité de fossettes qui ne paraissent indiquer que les places où les poils sont déjà tombés. Ces poils ont le caractère de la laine ; ils sont minces, sans substance médullaire. Les poils de barbe renferment en partie, dans leur intérieur, des débris de pigment disséminés. A chaque poil appartiennent quelques glandes sébacées de faible grosseur et simplement en forme de poche. Les glandes sudoripares manquent aux endroits observés. Sur le museau, les faisceaux de muscles striés se perdent entre les bulbes pileux.
(Noie do l'auteur.)
(2) Voy. Krause, im Arch. f. Naturg., 184G.
(3) Voy. Reinhardt, Froriep’s Tgbl. Nr. 188, 1850.
OA
HISTOLOGIE SPÉCIALE
d’Otto (1) se trouve un réseau remarquable, sont aussi des follicules sébacés. Sur maintes parties de la peau, les glandes sébacées et sudorales se transforment en constituant de plus grandes masses; c’est ce qui arrive dans ces refoulements piriformes de la peau connus sous le nom de sacs anaux.
Là, les deux sortes de glandes acquièrent des dimensions remarquables, et leur produit de sécrétion s’accumule dans un sac anal. De plus, sur ce qu’on appelle les glandes inguinales du lièvre et du lapin on peut distinguer facilement l’une de l’autre les deux sortes de glandes. .T’ai lieu de croire à une structure semblable pour les glandes périnéales (Viverra) et pour les glandes de l’ongle et des griffes des ruminants, du rhinocéros, pour le sac glandulaire qui est sur le dos de certaines espèces de Pécaris , pour les glandes inguinales de la gazelle, etc. (Gomment se comportent d’une manière plus exacte les glandes ulriculaires décrites chez le Rhinocéros indiens par Owen, derrière la sole?) — Les glandes à venin du mâle de l’ornilliorhynque doivent être considérées comme équivalentes aux glandes cutanées.
86. — Pigment de la peau. — Les colorations foncées de la peau dépendent, chez l’homme, du contenu pigmentaire des cellules épidermiques; chez les animaux aussi les couches épidermiques peuvent être colorées pour cette même raison; mais d’autres animaux diffèrent de l'homme en ce que les espaces ramifiés de la substance conjonctive, dans les couches supérieures du derme, sont aussi remplies de pigment ; c’est ce qui a lieu chez plusieurs mammifères et oiseaux (2). Bien mieux, chez quelques reptiles et poissons, la masse principale du pigment réside dans le derme; chez la Coluber natrix , la Lacerta agilis , par exemple, le pigment noir, brun ou jaune brun ne se trouve presque que là. Les corpuscules du tissu conjonctif ramifiés dessinés par le pigment forment fréquemment, chez les poissons ( Leuciscus dobula ), des dessins stellaires d’une étendue qui dépasse ce que l’on voit chez les animaux supérieurs»
Si l’on envisage les éléments du pigment granuleux, on en distingue de trois sortes : 1° les petits grains de pigment allant du brun au noir. De ceux-là diffèrent, 2° les petits grains de pigment blanc ou blanc jaunâtre qu’on trouve surtout chez les reptiles et les poissons, et enfin,
les éléments à éclat métallique propres aux poissons et aux amphi-
(1) Carus et 0., planches explicatives pour V Anatomie comparée.
(2) Leydig a trouvé chez le Cercopithecus sabœus le pigment de la face palmaire dans la couche muqueuse, et par contre le pigment de la poitrine, qui est velue, dans la partie supérieure du derme, sous la forme de figures ramifiées. Selon H. Millier, des cell^es PISIT"~ taires ramifiées se trouvent dans l’épithélium conjonctival du rat. (Bencht, 18o9, p. •)
BU TÉGUMENT EXTERNE DES VERTÉBRÉS
bies. Ces grains sont des formations cristallines spéciales qui atteignent la grosseur d'une molécule et même les dimensions de fortes lamelles , irisées et ljnéolées ou de paillettes irisées (elles se composent d’une substance organique, azotée, associée à des sels inorganiques) (de Wittich).
Il pourrait être digne de mention que les animaux qui composent la faune des cavernes ont le plus souvent une peau dépourvue de pigment; je me rappelle le Proteus anguinus , qui vit dans les grottes souterraines du Karstgebirge, et le poisson aveugle de la caverne mammouthique de l’Amérique.'
87. — Os de la peau. — Les ossifications du derme se voient chez beaucoup de vertébrés dans des proportions plus ou moins grandes. Dans le groupe des oiseaux, je n’en connais aucun exemple notoire ; parmi les mammifères, un seul, les cingulés ( Dasypus , Chlamydophorus), dont le chorion est presque entièrement transformé en lamelles osseuses : chez le Dasypus , la face du chorion tournée vers l’épiderme a le caractère d’une substance dure; elle est lisse, percée de quelques petits trous, les corpuscules osseux sont ronds, avec des canaux courts, peu ramifiés. Vers l’intérieur, le caractère d’une substance spongieuse se dessine mieux, les espèces médullaires prennent plus d’importance que les parois des trabécules (H. Meyer).
Les plaques osseuses renferment des vaisseaux (Alessandrini). Dans le squelette de la peau, on peut aussi ranger les cornes rameuses des bêtes fauves, et peut-être aussi les protubérances qui sont situées sur le front de la girafe s’y rapportent-elles dans une certaine mesure, quoiqu’elles soient encore recouvertes par un derme de nature conjonctive : c’est là, à la rigueur, ce qui motive qu’on ne les compte pas parmi les os de la peau. Autrefois on disait que les cornes se distinguent des os par un mélange de masse cornée; cette assertion me paraît sans fondement. En effet, le revêtement primitif épithélial se pèle plus tard comme de l’écorce, sans que le derme s’ossifie et cesse de persister ; les cornes se composent, comme la taille le montre, d’une substance osseuse très-vasculaire (1).
Les ossifications de la peau se montrent plus fréquentes chez les amphibies et surtout dans la classe des poissons. Chez les batraciens,
(1) Les cornes renferment, avant l’ossification, des vaisseaux qui proviennent en grande partie de la peau et forment des faisceaux parallèles ; ils dérivent en petite quantité de l’intérieur du prolongement frontal et pénètrent dans le cartilage. Lieberkülin a étudié sur les cornes rameuses le phénomène de l’ossification ( Monalsberichlo der Borliner Alcad. Febr., 1861, S. 26 U). Ce même observateur assimile en partie le phénomène de la chute du bois au processus de la carie osseuse. ( Derichl , 1861, p. 59.)
ne
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Ceralophrys dorsata , lhifo maeuliventris , Notodelphys ovifera, Brachycephalus, etc., le derme du crâne est ossifié en grande partie et soudé avec les os du crâne (ce qui avait été déjà indiqué par G. Carus, Planches explicatives d’anatomie comparée ). En outre, le Ceratophrys possède, dans le derme du dos, une grosse lame osseuse en forme de croix, et, dont les corpuscules osseux rappellent les canalicules dentaires par leur forme étroite et allongée. De même le Brachycephalus ephippium possède une carapace dorsale d’une ossification étendue. Chez les sauriens aussi il existe des ossifications de la peau; ainsi, je trouve, chez X Anguis fragilis et sur toute la peau, de petits clypei osseux délicats, qui se recouvrent en formes d’écailles. Chaque clypeus est percé à sa hase de quelques canaux qui courent en divergeant sur la surface et deviennent des sillons. De même, sur le crâne, le derme est ossifié et soudé avec les os de la tête. Les scincoïdes, Pseudopus , sont pourvues de petits clypei cutanés; chez le crocodile et les tortues, ils sont très-considérables, comme on le sait (je vois que ceux des tortues sont traversés par de nombreux canaux médullaires). D’autres sauriens sont dépourvus d’os cutanés : la Lacerta agilis , le Chamœleo africanus , X Uromastix spinipes , X Agarna aurita, X Amphisbœna n’en présentent pas, au moins dans les parties de la peau que j’ai examinées. J’ai aussi étudié la Coluber natrix parmi les serpents, mais avec le même résultat négatif.
88. — Chez les poissons, on a la série graduée des ossifications de la peau depuis les fines écailles et le chagriné de la peau jusqu’aux clypei et aux carapaces jointives; même pour plusieurs espèces (par exemple, le Polypterus , et encore mieux XOstracion et d’autres) la plus grande partie du chorion se trouve ossifiée. Si nous envisageons la structure fine et la disposition des écailles sur le derme, nous dirons ce qui suit : les écailles de la plupart de nos poissons d’eau douce se présentent comme des ossifications partielles de prolongements cutanés plats, qui, par suite, ont pris le nom de poches à écailles (< Schuppentaschen ); et, pour se convaincre facilement de la justesse de cette appellation, je pourrai recommander surtout la carpe miroitée , sur la peau de laquelle on trouve les différents cas réunis. Ce poisson, qu’on sait être une variété du Cyprinus carpio, présente ceci de particulier qu’à l’exceplion de trois rangées de grosses écailles, il est nu. Sur les parties dénudées de la peau se trouvent de petites rugosités de forme diverse et de grosseur variable; elles ne sont autre chose que les poches à écailles atrophiées; car, dans les grosses rugosités, on peut encore découvrir au microscope une petite écaille. Et puisque, dans les prolongements de la peau, l’intérieur seul s’ossifie en écaille, il reste au-dessus et
RU TÉGUMENT EXTERNE DES VERTÉBRÉS
au-dessous de celle écaille une couche de tissu conjonctif, qui renferme des nerfs et des vaisseaux, reste en connexion avec elle et forme la poche écailleuse; cette poche, chez plusieurs poissons ( Tinca , Labrus) , envoie à l’extérieur un prolongement qui s’effile en pointe. Chez beaucoup de léléostiens on voit ainsi un stratum de substance conjonctive passer au-dessus de la surface de l’écaille-, mais si ce stratum vient à être compris dans l'ossification, comme, par exemple, chez le Polypterus, alors l’épiderme apparaît à l’extérieur, immédiatement après la substance écailleuse; et comme il arrive, dans certaines circonstances, que cet épiderme est détruit en plusieurs endroits, l’écaille apparaît alors librement à la superficie. 11 en est de même avec les écailles et les arêtes cutanées des raies et du requin : elles sont, comme on peut le voir clairement, des papilles ossifiées de la peau. Chez les jeunes requins, toutes les écailles ont un revêtement épidermique complet; au contraire, lorsque ces animaux sont plus avancés en âge, le bord libre des écailles est généralement dénudé ; l’épiderme a disparu ou ne s’est conservé qu’en certaines régions naturellement protégées (ainsi je vois, par exemple, sur le Galeus canis, que les écailles de la membrane clignotante sont placées manifestement sous l’épiderme) .
89. — La substance fondamentale calcaire des écailles est homogène ou forme des bandelettes stratifiées. Chez nos poissons d’eau douce, par l’emploi de l’acide acétique, cette substance peut se fendiller en formant des fibres d’un aspect pâle et roide, fibres qui, dans les gros frag-
Fig. 50. — Coupe perpendiculaire d’une écaille du Polypterus ayant macéré
dans un acide.
a. Substance fondamentale avec corpuscules osseux. — l. Canaux de Havers.
ments, s’enroulent facilement sur les bords. Dans les écailles du Polypterus, la substance fondamentale à stries granuleuses présente une stratification concentrique autour des cavités de Ilavers; à la base on
voit des lamelles horizontales et perpendiculaires, oxislant aussi clans le derme qui lui est contigu et qui n’est pas ossifié. Beaucoup d’écailles, surtout celles qui sont très-minces, n’ont pas de cavités comparables aux corpuscules osseux; d’autres présentent des corpuscules osseux très-rudimentaires, réduits à de très-petits espaces punctiformes : ces corpuscules sont déjà plus développés, dans les écailles subulées, en forme d’aiguilles du Coitus gobio ; plus ronds à la base, qui est élargie, déchiquetés quelquefois sur le bord, ils s’allongent, au contraire, du côté de l’aiguillon et prennent souvent la forme linéaire. Les gouttières
Fi^. 51, — Partie inférieure de cette même écaille se continuant avec le derme.
fl. Éraillé avec le corpuscule osseux a1 et le canal de Havers fl2. — b. Le derme avec le corpuscule du tissu conjonclif 6’. (Fort grossissement.)
et demi-canaux placés sur les écailles de la ligne latérale ne possèdent aussi quelquefois (poisson blanc, perche) que des corpuscules osseux de forme atrophique; mais, dans d’autres espèces, ils possèdent aussi des corpuscules osseux ramifiés et pourvus d’un noyau ( Cyprinus carpio Tinca chrysitis , Barbus fluviatilis) ; les ramifications s’entrelacent manifestement pour former un plexus. On connaît encore de jolis corpuscules osseux, mais plus allongés, dans les écailles épaisses des Polypterus , Lepidosteus , Sudis, Thynnus vulgaris, etc. Les écailles de l’esturgeon possèdent aussi des corpuscules osseux développés, pourvus de rayons ramifiés. Les écailles du Polypterus renferment, en outre des corpuscules osseux traversés par un système de canaux de Havers ; ces canaux peuvent contenir des cellules graisseuses, du pigment et des vaisseaux sanguins. Les arêtes et les écailles des sélaciens sont, comme les dents, des papilles ossifiées, et la substance osseuse présente la modification correspondante du tissu dentaire. Elles possèdent une cavité centrale (en quelque sorte un canal de Havers grossi)
DU TÉGUMENT EXTERNE DES VERTÉBRÉS
et do cette cavité émergent de tins conalicules (les analogues des corpuscules osseux) qui se ramifient à l’infini en so rétrécissant. La pulpe qui, dans les plus gros aiguillons, so laisse exprimer, se compose de tissu conjonctif et de gélatine : en elle se distribue un réseau capillaire très-épais; il m’a été impossible, môme avec l’emploi d’une solution sodique, d'y apercevoir une seule libre nerveuse. Ces granulations cutanées qui tapissent la scie (1) du Pristis antiquorum ont une cavité centrale étoilée, d’où émergent les petits tuyaux dentaires. La surface libre des écailles du Polypterus , les clypei de YOstracion, etc., les écailles et les arêtes des sélaciens sont lisses, dures et semblables à de l’émail; mais celte ressemblance avec l’émail des dents n’est qu’extérieure; en effet, microscopiquement, celte couche superficielle ne se compose en aucune façon d’éléments comparables aux prismes de l’émail; elle n’est autre chose que la couche supérieure de l’écaille et de l’arête traversée par de fines cavités creuses qui la rendent plus
Fig. 52. — Petite arête cutanée d’une Baie. a. Cavité avec les canalicules qui en rayonnent.
homogène. — Le côté externe des ossifications cutanées des poissons présente souvent des sculptures diverses, des sillons longitudinaux (beaucoup de téléostiens) ; chez le Polypterus , on voit des sillons ténus qui s’entrecroisent, de telle sorte que la couche, semblable à de l’émail, forme des lamelles de mosaïque; ces lamelles sont, en outre, rendues rugueuses par de petits tubercules.
Les écailles du requin s’érigent chez quelques espèces ( Zyganea , par exemple) en formant de longues bandelettes, et leur surface libre présente encore un dessin à cellules; il est permis de se demander si ce dessin ne tire pas son origine des cellules épidermiques (par empreinte).
(!) Pour Kolliker, la scie du Prislis est une substance complexe formée par la réunion des os cartilagineux él des os conjonctifs ( Knorpcl antl Ilindcgcwcbsknochcn). ( Bondit, 4860, S. 47.)
HISTOLOGIE SPECIALE
90. — Lorsqu’on cherche à se représenter le mode d’origine des écailles, le problème devient plus facile à résoudre, si l’on sait qu’au côté inférieur des écailles de beaucoup de téléosliens ( Solea , Acerina , Perça , Esox) se trouvent des globules calcaires particuliers et stratifiés ; ces globules sont les concrétions ou corpuscules écailleux des auteurs. Leurs dimensions varient, depuis la grosseur d’une molécule jusqu’à celte de formations rhomboïdales magnifiques. Ces concrétions sont
Fig. 53.
Surface inférieure d'une écaille Globules calcaires fusionnés
de Téléostien. tirés de l'arête d'une
a. Les corpuscules écailleux. Raie.
(Fort grossissement.)
disposées l’une près de l’autre avec une forme distincte ; ou bien elles produisent, sur le bord postérieur de l’écaille (de la Perça flnviatilis et de Y Acerina cernaa , par exemple), par hypertrophie, des aspérités et des dents; ou bien encore elles se fusionnent par leurs bords en formant une masse commune ou couche écailleuse. — Ces globules calcaires se rattachent complètement aux concrétions, qu’on observe dans l'ossification du cartilage hyalin, ainsi que dans la chorda dorsalis du Polypterus, ou bien à ces globules osseux dentaires qui fournissent des matériaux de formation pour la substance dentaire. On a observé des formations analogues dans les arêtes cutanées des raies; elles étaient représentées par des corpuscules calcaires arrondis ou soudés en pelotes qui se fusionnaient entre eux en se plaçant au côté interne de la cavité pulpaire et augmentaient ainsi l’épaisseur de la substance de l’arête (1).
91. — Les mailles du tissu conjonctif par lesquelles le derme adhère aux parties sous-jacentes ont un contenu variable. Elles renferment ;
(1) Se passe-t-il là un phénomène de précipitation analogue à celui que Raincy a cherché à produire artificiellement avec des solutions gommeuses sur le carbonate de chaux? Cet observateur a étudié le mode de développement des globules calcaires. (Voyez à ce sujet: Sortie furlher experiments and observations. Quarterly Journ. o/'microsc. science, 1861, Jan., p. 23.)
1)U TÉGUMENT EXTERNE DES VERTÉBRÉS
lu do la graisse chez les mammifères, beaucoup d’oiseaux et de poissons. La graisse peut former des dépôts; on en a un remarquable exemple dans la bosse graisseuse du chameau : chez cet animal la graisse forme des feuillets de l’épaisseur d’une ligne, séparés par de fines cloisons et enveloppés tous ensemble par une capsule fibreuse (Wedl). Chez les grenouilles et les crapauds, il existe de pareils dépôts de graisse. Il en est qui forment de grosses pelotes dans la région de l’hypochondre et de l’aisselle. C’est par erreur que quelques auteurs (de Rosel, par exemple, sur le Bufo calamita ) les ont pris pour des glandes; 2° de la gélatine chez plusieurs poissons (brochet, perche de rivière, carpe, poisson blanc, tanche, lote); 3° un liquide clair (lymphe) chez les grenouilles, les crapauds, peut-être aussi chez le Torvedo, dont la peau, fixée par un tissu conjonctif lâche, glisse avec facilité; h° de l’air, dans quelques cas rares. On a parlé d’une espèce de chauve-souris ( Nycteris ), chez laquelle l’air pénètre des abajoues entre la peau et le corps. Chez quelques oiseaux, Chauna , Calao , et chez la Sida (que Bergmann a examinée avec soin) , l’air envahit, dans une grande partie du corps, le tissu cellulaire sous-cutané. La peau de la bergeronnette crépite partout au toucher ; l’air qui pénètre dans les poumons sort par de petits conduits aériens.
92. — Épiderme. — Dans l’épiderme de tous les vertébrés et même dans l’épiderme du poisson qui donne la sensation d’un corps mou et muqueux, on observe, quoique moins distinctement, une couche inférieure, stratum mucosum , et une couche supérieure, stratum corneum. Les cellules les plus inférieures de la couche muqueuse sont cylindriques et perpendiculaires au derme ; j’ai constaté cette disposition chez les salamandres et les poissons.
Chez les mammifères et les oiseaux, l’épiderme est mince sur toutes les parties couvertes de poils ou de plumes ; mais il atteint souvent une épaisseur remarquable dans les régions dépourvues de poils : il en est ainsi sur la sole des rongeurs, des carnivores, du chameau, aux fesses de quelques singes ; il forme aussi des plaques cornées et des écailles : queue du castor, du rat , Gymnura , Didelphys , Myrrnecojohaga , Mygale , etc.; probablement l’aiguillon corné qui se trouve à la houppe de la queue du lion doit trouver ici sa place. Chez les cétacés nus, ainsi que chez les pachydermes glabres, l’épiderme est très-épais (chez le rhinocéros, d après Daubenlon, l’épiderme forme, quoique d’une manière assez irrégulière, des plaques cornées à six faces). Parmi les parties épaissies de l’épiderme, on distingue, en outre, les gaines cornées, la corne du rhinocéros, le sabot, les griffes, les châtaignes du cheval, les avillons des oiseaux et les enveloppes du bec, les gaines et
HISTOLOGIE SPÉCIALE
éperons chez les coqs, l’éperon alaire de la Palamedea et de la Parra , le casque du Casuar , les callosités et plaques situées sur les jambes et les parties de la tête et du cou dépourvues de plumes. Les cellules épidermiques forment la longue corne flexible située sur le verlex de la Palamedea cornuta , ainsi que celle qui est située derrière l’œil du Tragopan satyrus. Chez les ophidiens, sauriens et chéloniens, on rencontre aussi des couches épidermiques, épaissies; celles des tortues sont connues sous le nom de plaques cornées de la carapace : dans la peau des serpents, on peut citer le cornet caudal de Y Acanthophis, ainsi que les sonnettes du crotale. (G. Garus, dans les Erlaüterungts., parle d’une masse semblable à du blanc de baleine accumulée autour de la dernière vertèbre de la queue, au-dessous du commencement de la sonnette; je n'ai pas pu vérifier ce fait sur un sujet desséché : la substance osseuse de la vertèbre caudale venait immédiatement après le premier grelot du crotale.) L’épiderme de nos batraciens sans queue (. Pana , Bombinatür) présente aussi, sur les papilles [de la glande du pouce du mâle, un durcissement considérable. En cet endroit, les cellules sont d’une couleur brune intense. Les ongles des sauriens, des tortues, du Xenopus , la protubérance située sur la tête de la vipère à corne ( Cerastes ), les plaques cornées placées au tarse du Cultripes , etc., peuvent encore être rangés dans les produits épidermiques. Toutes les formations épidermiques ou cornées dont nous avons parlé se composent de cellules autonomes, qu’il est facile de mettre en évidence par une solution alcaline ; le noyau des cellules paraît souvent avoir disparu, dans les plaques cornées de la carapace, par exemple, comme l’indique Donders.
On attribuait autrefois à ces masses cornées non-seulement une structure lamelleuse, mais encore une texture fibreuse semblable à celle des poils : aussi faut-il se rappeler que les filaments cornés du sabot par exemple, se révèlent à un examen plus minutieux comme étant un agrégat de cellules cornées. Les sabots renferment un système de conduits creux, dont l’extrémité supérieure est occupée par les papilles conjonctives de la couronne charnue (papilles du derme); mais plus bas ces canaux sont vides.
93. — Cellules muqueuses. — Les formations que j’ai fait connaître sous le nom de cellules muqueuses ont droit à un intérêt multiple ; elles ont été trouvées constamment chez les vertébrés qui vivent dans l’eau, parmi les cellules ordinaires rondes ou aplaties de l’épiderme. Je sais qu’elles existent chez beaucoup de téléostiens, de ganoïdes ; mais je ne puis les découvrir dans l’épiderme des plagiostomes et des chimères : parmi les batraciens, le Proteus et les larves de la salamandre ter-
DU TÉGUMENT EXTERNE DES VERTÉBRÉS
res Ire nous le présentent. Les plus petites (chez les poissons osseux) sont plus grosses que les cellules ordinaires de 1 épiderme; mais les plus fortes (anguilles, tanche, lotte) sont de remarquables vésicules remplies d’un liquide visqueux, granuleux ou même transparent. Leur produit de sécrétion semble se vider en vertu d’une rupture progressive de la cellule; je crois avoir vu (chez le Leuciscus dobula) que les cellules situées à la surface externe ont plusieurs trous, qui les transforment en corpuscules à forme de palette.
On trouve une meilleure explication de la nature de ces formations dans ce qui se passe chez le Polypterus : les cellules muqueuses passent de la forme ronde à la forme d’une poire ; l’extrémitée pointue est tournée du côté de la surface libre de l’épiderme, et comme parfois les cellules se sont aplaties en cette même extrémité de manière à prendre la forme d’une bouteille, elles tendent à ressembler ainsi à certaines glandes monocellulaires des invertébrés ( Piscicola , Clepsine , etc.).
a. Cellules épidermiques. — a. Cellules muqueuses. (Fort grossissement.)
Chez le Proteus , la sécrétion granuleuse des cellules muqueuses est élaborée dans une vésicule sécrétante spéciale (1).
9Zi. — Cellules de pigment. — Les cellules épidermiques ordinaires sont assez généralement incolores; plus rarement, comme chez le Cobitis fossilis , elles présentent une coloration jaune diffuse. Dans les couches inférieures (couche muqueuse), elles peuvent être remplies, à des degrés différents, d’un pigment granuleux. Ainsi il est très-facile par la cuisson (je l’ai fait sur le Torpédo ) de séparer les couches pigmentaires; et c’est pour cela que plusieurs observateurs ont décrit une couche spéciale de l’épiderme. 11 arrive encore que toutes les strates celluleuses de l’épiderme (chez la Balœna ou chez le Vespertilio pipistrellus , au museau, à l’oreille, etc.) renferment du pigment, et l’on observe toute la série des nuances comprises entre le gris clair
(1) On a reconnu depuis, chez le Proteus, avec les cellules muqueuses rondes, les cellules muqueuses en forme de poche, qu’on trouve chez le Polyplcrus.
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et le noir. Les différentes colorations des parties velues des oiseaux résident pareillement dans les cellules épidermiques; nous voyons, par exemple, un pigment granuleux foncé dans les cellules du bec du corbeau ; il est jaune ou rouge, formé de molécules graisseuses dans le bec, les pieds et autour des yeux des canards, des oies, des pigeons, des coqs de bruyère. Ici cependant le pigment montre une certaine tendance à s’élaborer dans le stratum mucosum de l’épiderme; souvent, par exemple, sur la membrane ciroïde, sur les paupières des faucons des tours ( Falco tinnunculus ), sur le bec de l’oie, les couches supérieures sont décolorées, et ce n’est que dans les couches profondes que l’on observe un pigment jaune granuleux et graisseux. La vive coloration rouge de la crête et de la fraise du coq de basse-cour ne provient pas d’ailleurs, comme nous l’avons déjà dit, d’un pigment particulier, puisque l’épiderme et le chorion sont incolores, mais bien du contenu des vaisseaux capillaires qui prennent dans les papilles de la peau un diamètre insolite.
Un fait bizarre et qui fait exception à notre division de la couche muqueuse en cellules rondes et en cellules allongées nous est fourni par ces figures pigmentaires ramifiées qui se trouvent dans le stratum mucosum des oiseaux et des reptiles ( Rana , Menopoma , Lacerta agilis , par exemple). (Il en est de même chez les invertébrés, par exemple, dans l’épiderme de la Piscicola .) Mais ce que ces figures peuvent avoir de particulier est sans importance, puisque dans les couches épithéliales inférieures on peut observer des cellules ramifiées (surtout après avoir employé l’acide chromique). Chez l’orvet ( Anguis fragi lis) , j’ai observé aussi, entre les petites cellules de la couche muqueuse et de la couche cornée, d’autres cellules plus grosses, aplaties et remplies de corpuscules graisseux.
95. — Poils et plumes. — Les poils et les plumes des deux classes supérieures des vertébrés sont des développements particuliers de l’épiderme. Les poils des mammifères ont la même structure que ceux de l’homme, ils n’en diffèrent, que par la force (duvet, crinière, etc.) ou par la forme; ainsi les poils de la souris, de la chauve-souris, de la martre sont noueux et plumeux ; le duvet du phoque, de la chauvesouris, de la taupe dorée est plat et tordu, suivant Eble. On ne peut saisir, entre les poils, les piquants, et les aiguilles de différences égales à celles que les exigences du langage établissent : ainsi, chez le hérisson, YÉchidna , les trois formations existent, et c’est par là qu'on peut se convaincre de la gradation qu’elles présentent (Reicherl, Iteissner).
L ' épidermicule ( Oberhaütchen ) présente des variations qui dépen-
DU TÉGUMENT EXTERNE DES VERTÉBRÉS
dent des espaces plus ou moins considérables qui séparent les bords supérieurs libres des lamelles isolées. Chez le hérisson, ces lamelles épidermiques forment, au milieu de la tige du poil, des dépressions à bords proéminents.
La substance corticale , très-mince chez les rongeurs, rudimentaire dans la tige du poil blanc du bouc, présente, dans les poils colorés, des granules de pigment situées dans les cellules; elle renferme çà et là des espaces aériens bien accentués (dans les poches tactiles des Trichecus rosmarus, Phoca vitulina , etc.). — Les cellules de la substance médullaire, qui souvent forment des dessins très-délicats (bouc, hérisson, renard, putois, souris domestique, etc.), renferment aussi de l’air; d’ailleurs, par exemple, chez les Mus decumanus , Talpa europæa, ces cellules sont remplies d’un pigment granuleux. Dans les poils tactiles des chats, Gegenbaur a vu les cellules médullaires toujours remplies d’un liquide rougeâtre (il s'agit peut-être d’un prolongement de la pulpe pileuse?). Les poils de plusieurs animaux, par exemple du porc, n’ont pas de substance médullaire; ils se composent simplement de substance corticale. — Le poil de la taupe dorée ( Chnjsocliloris ) est remarquable par son éclat métallique, puisque les couleurs métalliques ne se présentent jamais ailleurs dans cette classe d’animaux (1).
Les follicules pileux et les gaines radicales montrent une grande analogie avec ceux de l’homme; seulement, il est plus facile, dans les papilles pileuses des mammifères, d’apercevoir un vaisseau vasculaire, et la papille se prolonge souvent jusqu’à la pointe des poils, piquants et aiguilles; plus tard elle s’atrophie et forme la moelle, par exemple,' chez les Hystrix cristata, Erinaceus europœus , Echidna , etc. Le stratum conjonctif interne du follicule pileux (dans les poils tactiles) est garni jusqu’à la membrane limite homogène d’un réseau nerveux et vasculaire très-prononcé (Gegenbaur). — Sur la peau de la taupe, après l’avoir traitée par la cuisson, j’ai vu le cul-de-sac inférieur du
(1) D’après Leydig, le pigment, d’où provient cet éclat métallique, est formé de granules qui résident dans la substance médullaire celluleuse ; ces granules sont tellement petits qu’il est impossible de dire s’ils ont une forme cristalline. Chez le Dradypus cuculliger, les lamellules de l’épidermicule renferment des grains de pigment. Pour beaucoup de mammifères, les gaines radicales présentent au tiers supérieur de la racine un bourrelet, sur lequel les cellules sont fréquemment remplies d’une matière foncée granuleuse. Chez beaucoup de mammifères, chaque follicule renferme un faisceau de poils parmi lesquels il y en a toujours un qui dépasse les autres en grosseur et en coloration. Les refoulements sacciformes du culde-sac du follicule sont toujours en nombre égal à celui des poils secondaires, cl celui du gros poil est plus profond que les autres. ( Derichl , 1859, S. 10ù.)
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follicule présenter un assez fort étranglement au-dessous de la portion supérieure.
Les plumes des oiseaux offrent la même structure que les poils. On y distingue une substance corticale, composée de cellules cornées plates, épaisses et une substance médullaire qui renferme des cellules polyédriques. Le tuyau n’est formé que de substance corticale. Les poils de la barbe appartiennent à la substance corticale; les rayons primaires se composent de substance corticale sur leur bord externe épaissi, là où tiuissent les rayons accessoires ; tout le reste est de la substance médullaire. La tige ne renferme à la pointe que de la substance corticale; partout ailleurs et tout autour de la moelle, on voit la substance médullaire entourée par la substance corticale.
La cavité du tuyau renferme les papilles desséchées, la moelle proprement dite de la plume (Reichert, Schrenk). — On peut ajouter ici que les plumes se distinguent de toutes les autres formations cornées par leur richesse en acide siiicique (1).
06. — Physiologie. — Les différents épaississements et développements des formations épidermiques, ainsi que les ossifications du derme servent à différentes fonctions : tantôt ce sont des enveloppes protectrices, des armes, tantôt ce sont des engins pour creuser, gratter, voler, etc. Ce point de physiologie mériterait peut-être plus de détails; mais je renvoie le lecteur, pour de plus amples développements, à la physiologie comparée de Bergmann et Leuckart.
Le développement des muscles cutanés chez les oiseaux et surtout l’existence d’une musculature striée chez les mammifères donnent une grande contraction au tégument. Le chien, le chat et beaucoup d autres animaux hérissent leurs poils sur le dos et sur la queue (2) ; les oiseaux manifestent leurs impressions par les mouvements de leur plumage.
Les changements de coloration des reptiles (caméléon, grenouille, etc.) résultent de la contractilité de la peau. Mais, histologiquement, comme les éléments musculeux manquent, on ne peut expliquer ce phénomène qu’en admettant la contractilité de la substance fondamentale diaphane renfermée dans les globules pigmentaires. (Pour plus de détails, voyez Peau des mollusques ).
(1) Les feuillets spéciaux de couleur écarlate, qui sont situés à l’extrémité des 5-9 rémiges postérieures de la queue soyeuse de l’ Ampelis garrulus auraient besoin d être examinés de plus près. D’après d'anciens écrits, ils ne seraient pas des prolongements des plumes, mais bien seulement des dérivés d’une matière friable telle que la laque, etc. li Voie de l auteut .)
(2) Les soies de la queue de l’éléphant ressemblent, d’après Naunyn, aux arêtes des poissons ; elles sont formées de cylindres cornés, agglutinés par une masse cornee intermédiaire ( Dericht , 1861 , S. 86).
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Sur le rôle spécial que les diverses glandes cutanées jouent dans l’économie animale, nous devons nous borner à des présomptions plus ou moins fondées. Les odeurs pénétrantes qui émanent des glandes sébacées et sudorales paraissent être en rapport avec la fonction de reproduction ; elles semblent favoriser le rapprochement des sexes. — Le manque de glandes sudorales chez les oiseaux pourrait, d’après Bergmann et Leuekart, être en rapport avec la sécrétion rénale concrète de ces animaux. — Comme on l’a dit plus haut, ces glandes font encore défaut chez un grand nombre de mammifères, soit entièrement, soit partiellement. — Cette sécrétion des glandes cutanées du Pelobcites dont l’odeur rappelle celle de l’ail, celle encore de plusieurs batraciens, laquelle excite vivement notre muqueuse nasale, sont autant de poisons énergiques qui peuvent occasionner la mort de plusieurs vertébrés (Gratiolet et Cloez ont observé, après Rusconi, que le suc laiteux des salamandres fait périr les petits oiseaux dans des convulsions épileptiformes. Gemminger cite de son côté l’empoisonnement d’un épervier par un crapaud (1).
Rathke a le premier remarqué la différence qui existe entre le derme des poissons et des amphibies et le chorion des mammifères et des oiseaux, quant à la disposition et à la stratification des faisceaux du tissu conjonctif (2). Des notions histologiques plus récentes sur la peau des poissons (épiderme, chorion, poches écailleuses, papilles, nerfs, écailles) se trouvent dans mes recherches sur le tégument de quelques poissons d’eau douce (3), ainsi que sur la peau et les écailles du Poly pterus (canaux de Havers, émail des écailles), dans mes remarques histologiques sur le Polypterus bichir (h). Quant à la peau des sélaciens (surtout pour ce qui concerne les globules osseux dentaires des aiguilles cutanées), voyez mon travail sur les poissons et les reptiles (1852).
Plusieurs auteurs veulent avoir reconnu des muscles lisses dans la peau des batraciens. Harless, par exemple, dit que, dans la peau de la grenouille, des muscles lisses, disposés dans un ordre régulier, s’insinuent entre les cellules pigmentaires. Je n’ai pu vérifier ce fait, et je présume que Harless a pris pour des muscles lisses les couches horizontales stratifiées du tissu conjonctif, traversées çà et là par des faisceaux à direction verticale. C’est ce qui a lieu dans le derme de la salamandre tachetée, que j’ai examiné de nouveau tout récemment; il est bien certain qu’il ne renferme pas de muscles.
(1) lUuslr. med. Zeilung , 1, 1852.
(2) MüUer' $ Archiv, 1847.
(3) Zeilschr. f. iviss ■ Zool., 1851.
(4) Ibid., 1854.
HISTOLOGIE SPÉCIALE
Hensclie (J) a le premier reconnu la différence histologique qui existe entre les deux sortes de glandes cutanées de la Ram temporaria : il a trouvé des muscles sur les grosses glandes et non sur les petites. Il a décrit aussi plus exactement la glande podicale du mâle, qu’il considère comme étant de forme moyenne. — Rathke (2) décrit dans la couche supérieure du chorion de la Cœcilia annulala une quantité de corps arrondis ou biconvexes, portant une petite tache ronde foncée au milieu. Ces corps sont précisément, comme la dissection me l’a appris, les petites glandes. La Cœcilia présente d’une manière très-manifeste les deux sortes de glandes cutanées.
Après de nouvelles recherches sur les oiseaux (poules, pigeons, hiboux), je n’ai rien trouvé qni ressemblât aux glandes sudorales; par contre, Meissner dit qu’à la face plantaire des ongles de la poule et du dindon on rencontre ces glandes; de nouvelles recherches sur le dindon n’ont pu me faire constater ce fait. Pour étudier plus facilement les glandes sudorales des mammifères, il faut se servir de peau cuite. C’est ainsi que j’ai pu établir l’inexactitude des observations que Gurtl a présentées dans son remarquable mémoire (3) sur les orifices des glandes sudorales du bœuf, sur la forme et les orifices des glandes sudorales du chien situées dans la peau velue.
On trouvera des détails histologiques complets sur les glandes anales des mammifères dans mon travail inséré dans le Zeitschrift ( h ). Quant aux os cutanés des batraciens, voyez mon travail sur les poissons et les reptiles (1853).
Les écailles des poissons ont été considérées autrefois comme des productions épidermiques (Heusinger, Agassiz); on se convainquit plus tard qu’elles sont des os de la peau (5). Wôhler (6) a montré que la substance des écailles de poissons se comporte comme la chondrine, et qu’elle renferme 50 pour 100 de matière osseuse. Quant à la ressemblance que les écailles des requins et les aiguilles cutanées des raies présentent avec les dents, elle a été mise en évidence par les travaux de H. Meyer, Leydig, etc.
Relativement à cette question encore pendante, à savoir, jusqu’à quelle distance les papilles du poil pénètrent dans son intérieur, nous devons mentionner que, même pour les formations en aiguilles, John
(1) Zeilschr. f. wiss. Zool., 1854.
(2) Müller's Archiv, 1852.
(3) Müller’s Archiv, 1835.
(4) Zeilschr. f. wiss. Zool., 1850, S. 109.
(5) Voyez là-dessus Peters, dans les Archives de Muller, 1841.
(6) Traité de chimie organique, 1844.
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Müller a été longtemps le seul, d’après scs observations sur Y Hystrix cristata , à considérer comme vraisemblable que la matrice se prolonge dans l’intérieur de l’aiguille : Reichert, Brucker et Reissner ont confirmé la justesse de cette manière de voir.
