CHAPITRE IV

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39. — Le caractère physiologique de ce tissu est une contractilité prononcée, ou le pouvoir de se contracter sous rinfluence d’une excitation.

Sarcocle. — La substance contractile est un contenu cellulaire transformé, quoique, sans doute, et dans des cas rares par exemple, sur le corps des polypes d’eau douce ( Bydra ), la cellule conserve pendant la vie son carractère originel. Depuis quelques années, on distingue dans les muscles la substance contractile qui a pris forme , et le sarcode ou substance contractile qui n'a pas pris forme; ce dernier n’aurait ni structure ni rien de commun avec la cellule. Pour les polypes d’eau douce, les rotateurs et les larves délicates d’arthropodes, on a décrit un sarcode remplaçant les muscles; mais cette opinion, comme je crois l’avoir démontré, est insoutenable, et elle doit être bornée désormais aux rapports organologiques des infusoires. L’insuffisance de nos moyens d’optique me paraît seule coupable, si nous ne sommes pas en état de démontrer que le sarcode dérive d’unités qui sont équivalentes aux cellules.

AO. — Fibre musculaire. — La cellule musculaire embryonnaire croît d’habitude simplement dans la longueur, et le noyau qui se conserve prend aussi la forme allongée; dans d’autres cas, déjà plus rares, la cellule musculaire se ramifie, et les ramifications de plusieurs cellules s’établissent en connexion anastomotique. Ainsi que nous le verrons mieux plus lard, les cellules musculaires perdent généralement leur autonomie; elles se fondent, et forment des faisceaux limités, de sorte que leur nature celluleuse disparaît. Dans la cellule musculaire qui s’est, développée en forme de tube, la substance contractile se montre sous un aspect homogène, ou bien elle accuse une division en

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petits fragments de forme et de groupement déterminés, on peut appeler ces fragments particules charnues primitives ( sarcous éléments, Bowman ). Depuis longtemps on s est mis d accord sur ce point, à savoir, que, selon la structure variable de la substance contractile, il faut établir deux séries de libres musculaires-, les unes, d un aspect homogène, fibres lisses ou simples; les autres, présentant un contenu différencié en petites particules, muscles striés en travers.

Fig. 25. — Cellules musculaires simples et ramifiées.

A. Ce qu’on appelle une fibre lisse avec contenu uniforme.

B. Cellule lisse qui présente dans sa composition une substance médullaire et une substance corticale.

C. Une autre fibre dont le contenu est devenu une masse striée transversalement.

D. Fibre plate qui s’est développée en long.

E. Cellule musculaire ramifiée d’un mollusque (Carinaria).

F. Muscles striés ramifiés d’un Arthropode (Branchipus). (Fort grossissement.)

Toutefois, de nouvelles expériences ont mis en évidence que la nature n’aime aucune démarcation rigoureuse dans cet ordre de faits : les deux sortes de fibres musculaires se relient graduellement l’une à l’autre depuis la forme simple jusqu’à la forme striée, et ces appellations, fibres lisses et fibres striées, ne sont justifiées que par les points limites.

En outre de ces raisons tirées du contenu des fibres musculaires, raisons qui détruisent toute démarcation entre les muscles lisses et les muscles striés, notons encore, comme Remak l’avance, que les fibres

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lisses, auxquelles, jusqu’à ce jour, on n’attribuait qu’un seul noyau, peuvent en contenir deux ou trois.

La cellule musculaire peut se développer en une libre très-longue ou, ce qui est la même chose, en un cylindre musculaire. Ainsi, je crois avoir vu, par exemple, dans le pied du limaçon, que les cylindres longitudinaux mesurent sans se diviser toute sa longueur. Chez les gordiacées, chaque faisceau primitif va sans interruption et sans anastomose d’une extrémité du corps à l’autre (Meissner).

41. — La vie propre de la cellule musculaire se manifeste au dehors d’une manière différente, suivant que son contenu est homogène ou suivant qu’il présente les particules primitives de la substance charnue. Le muscle lisse ou simple se contracte lentement, peu à peu, et sa contraction dépasse en durée l’excitation; le muscle strié, au contraire, répond à l’excitation par une contraction rapide qui cesse dès que l’excitation est passée. Quant à la substance homogène contractile de la cellule musculaire ou du tube creux (fibres musculaires lisses), il n’est pas possible d’avancer sur elle une opinion plus explicite au point de vue morphologique. On a dépensé beaucoup de peine pour arriver à une représentation plus exacte des particules charnues primitives qui, par une certaine disposition régulière, rappellent un crayonnage en travers.

On a tout lieu de croire que les particules charnues sont reliées les unes aux autres, tantôt dans le sens de la longueur, tantôt dans le sens transversal, et que, par suite, en désagrégeant un morceau de muscle, on les voit comme des figures linéaires (fibrilles) ou comme des figures discoïdes (dises) agglutinées entre elles. De nouvelles recherches m’ont obligé à me ranger du côté des observateurs (Bowman, Remak, Brücke et d’autres) qui soutiennent que ce qu’on appelle fibrilles sont des produits artificiels , et qu’il ne faut pas les considérer comme étant les éléments propres de la substance musculaire-, toutefois, il ne faut pas oublier qu’en plusieurs endroits il est facile de démontrer l’existence de fibrilles, comme, par exemple, sur les muscles thoraciques des insectes, sur les muscles du Mer mis (Meissner) (1). — Qu’il me soit permis de joindre à cette explication les réflexions qui suivent et qui sont plus hasardées.

/|2. — Ressemblance entre le muscle et les organes électriques. — On sait combien les sarcous éléments des arthropodes dépassent en

(1) Leydig insiste sur ce point dans le dernier ouvrage qu’il vient de publier (Fom Bail d. th. Kürpers, Bd. I, lift. I, S. 78). L’expression produits arti/iciels est impropre. Ce qui est vrai, c’est que les fibrilles ne sont pas les éléments du tissu musculaire.

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dimension ceux des vertébrés; d’ailleurs, sur d’autres invertébrés ( Sagitta ) où ils se présentent, ces éléments sont plus gros que chez les animaux supérieurs. Or, si l’on traite des muscles Irais pris sur l’animal vivant (j’emploie ici la Forficula ) avec de l’eau légèrement acidulée, et si l’on se sert de très- forts grossissements (1), avec une grande attention, on remarque une image qui rappelle les organes électriques des poissons. Chez ces derniers , une substance gélaliniforme réside dans l’intérieur d’un feutrage régulièrement découpé et formant un ensemble de colonnes prismatiques ; dans le muscle, les particules primitives de la substance charnue prennent aussi la forme de prismes quadrangulaires allongés.

Un certain nombre de ces particules contiguës se réunissent toujours pour constituer de plus grosses divisions dont le contour devient hexagonal. D’après cela, je pourrai présumer que la substance musculaire renferme en petit ce même schéma propre aux organes électriques des poissons (la torpille, par exemple) : je voudrais faire naître cette idée que les muscles et les organes électriques sont des formations voisines. En effet, si nous comparons entre elles ces deux formations au point de vue morphologique, la substance d’une particule charnue primitive trouve son équivalent dans celte portion de gélatine que renferme chaque élément de colonne prismatique, et à un prisme complet correspond un agrégat de sarcous éléments limité par une figure hexagonale.

Fig. 26. — Morceau d’un faisceau primitif musculaire de la Forficula , pour montrer dans la disposition du contenu la ressemblance avec les organes électriques des poissons. (Fort grossissement.)

h 3. — D’ailleurs, cette idée d'un rapport de parenté entre la substance musculaire et les organes électriques s’est déjà présentée autrefois. Ainsi des anatomistes anciens appellent les organes électriques, musculi falcati ; G. Carus, dans sa Zootomie , fait ressortir expressément combien il lui paraît important qu’on ne méconnaisse pas la res-

(1) 780 fois. Kcllner, Syst. 2, oc. II.

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semblance frappante qui existe entre les organes électriques des poissons et la chair musculaire ordinaire. Dans la musculature vertébrale du Petromyzon , de nombreux septa contigus se glissent entre les cloisons aponévrotiques, on peut donc considérer la substance musculaire comme étant renfermée dans de petites alvéoles; la ressemblance de cette disposition avec la structure de l’organe électrique de la torpille devient alors beaucoup plus frappante. Bergmann et Leuckarf, dans leur physiologie comparée, ont réuni les organes électriques avec les instruments de mouvement; ils s’appuient sur ce que ces appareils remarquables peuvent, comme les muscles, être directement mis en activité par les parties centrales du système nerveux, et sur ce que, dans le muscle, au moment où il passe du repos à l’activité et inversement, il se produit dans le processus électrique des transformations qui agissent sur les parties avoisinantes du muscle. Ajoutons à cela, comme je l’ai fait ressortir, qu’il y a analogie de structure, et peutêtre nous sera-t-il permis d’espérer que ces indications pourront être utilisées pour nos connaissances physiologiques à venir. — Une autre considération se joint encore à ce qui précède : si les muscles et les organes électriques présentent des propriétés voisines et si l’on se rappelle que les cils vibratiles se rapprochent de la substance musculaire par la manière dont ils redeviennent propres à l’excitation dans une solution alcaline (Virchow); si encore on se reporte aux communications de Scbnetzler (1), d’après lesquelles les mouvements des cils pourraient dépendre de courants électriques, puisque ses recherches lui ont montré que des poils fixés au conducteur d’une machine électrique se courbent en s’inclinant et se redressent alternativement, dans un air humide ou si on les mouille, d’une manière analogue aux cils qui sont en mouvement; ne semble-t-il pas que toutes nos expériences faites isolément sur le muscle et sur les cils nous conduisent à ce point commun, à savoir que leurs phénomènes les rapprochent des organes des poissons, et sont étroitement liés avec les phénomènes électriques.

h h . — Faisceau musculaire. — Il règne encore une grande incertitude sur la manière dont les cellules primordiales musculaires forment plus tard les gros cordons musculaires ; je me bornerai à faire connaître en peu de mots dans ce qui suit le résultat de mes propres observations sur ce sujet.

Un certain nombre de cellules musculaires arrivées à développement ( fibres-cellules des auteurs) se réunissent en un tout, maintenues par

(1) Bibliothèque de Genève, avril 1849.

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de la substance conjonctive; celte réunion est telle, qu’un moyen artificiel, tel que Faction des réactifs (acides azotique et chlorhydrique à 20 pour 100), peut seul isoler les cellules musculaires. Ce mode de séparation s'applique aux muscles lisses ou simples, ainsi qu’à toutes les formes intermédiaires aux muscles lisses et aux muscles striés. Il est encore un autre mode de formation : un certain nombre de cellules musculaires se fusionnent chacune par leurs bords en formant une bande longitudinale, de telle sorte, que dans le nouvel ensemble ou bien les cellules musculaires isolées disparaissent en entier, ou bien elles accusent encore leur autonomie par des vestiges plus ou moins nets. On appelle faisceau primitif cette bande musculaire qui prend ainsi naissance; quant à ces cellules musculaires dépouillées de leur autonomie et qui forment le faisceau primitif, on peut leur donner le nom de cylindres primitifs. Autrefois je croyais avoir observé avec d’autres histologues que le faisceau primitif s’accroît en longueur par la superposition de nouvelles rangées de cellules; mais, actuellement, je suis arrivé à admettre comme plus problable que c’est par le développement des cellules musculaires primitives, composant le faisceau primitif, que ce faisceau augmente en longueur. L’enveloppement d’un groupe plus ou moins considérable de cylindres primitifs (cellules primordiales transformées), de manière à former une nouvelle unité histologique ou ce qu’on appelle le faisceau primitif , a lieu ensuite à l’aide de la substance conjonctive homogène (sarcolemme).

Zt5. — C’est une des propriétés du faisceau primitif d’être, comme je l’ai trouvé, traversé par un système de petits interstices; ce système, même dans ces faisceaux, où la trace des cylindres primitifs est effacée, permet, par son parcours, de deviner encore les séparations primitives.

Il existe aussi des faisceaux musculaires primitifs ramifiés; ils s’anastomosent entre eux ou bien leurs ramifications, devenant trèsténues, se perdent directement dans le tissu conjonctif.

Au point de vue chimique, la substance contractile paraît renfermer de l'azote et être voisine de la fibrine ; on la désigne sous le nom de fibrine musculaire ou de syntonine.

Lorsque l’attention se dirigea sur le strié transversal des fibres musculaires, les observateurs fournirent des explications de plusieurs sortes, en donnèrent parfois de fort étranges; ces explications doivent être aujourd hui mises de côté. En dernier lieu, beaucoup d’histologues se sont arrêtés à celte opinion, a savoir que « des fibrilles variqueuses » produisent l’aspect du strié transversal. Je tiens pour naturelle, comme je l’ai indiqué plus haut, cette opinion, d’après laquelle il faudrait voir

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les éléments du tissu dans les particules charnues primitives, sans attribuer une grande importance à leur agencement en long ou en travers; et peut-être ce que j’ai avancé sur la ressemblance de la substance musculaire striée avec les organes électriques , pourrait-il servir à compléter notre exposition du tissu musculaire. Dans l’organe électrique serait représenté en grandeur colossale ce que le muscle nous

Fig. 27. — Fibres musculaires réunies en nouvelles unités ou faisceaux.

A. Du bulbus arteriosus de la Salamandre : les cellules musculaires striées, bien qu’elles soient étroitement serrées les unes contre les autres, ont conservé une certaine autonomie.

B et C. Ce qu’on appelle des faisceaux musculaires primitifs avec fusion des cylindres primitifs.

— a. Le système d'interstices situé dans l’intérieur de la substance contractile. — b. Le sarcolemme.

(Fort grossissement.)

offre en miniature. Nous verrons, dans la partie spéciale de cet ouvrage, plusieurs exemples qui montrent combien il existe de chaînons intermédiaires entre la substance homogène contractile et la substance striée.

Le système de fins interstices ramifiés, avec noyaux rudimentaires aux nodosités, a été méconnu jusqu’à ce jour, puisque sur des coupes transversales des muscles on a pris (Bowman, Kolliker) les sections de ces interstices pour des fibrilles musculaires, et puisque la substance propre contractile a été considérée comme étant une matière intermédiaire mastiquant les fibrilles (1). a Les stries longitudinales » des faisceaux primitifs, qu’on trouve de distance en distance, correspondent précisément aux interstices situés entre les cylindres musculaires qui composent les faisceaux ; on les voit dessinées dans ce sens sur les représentations des faisceaux striés en travers faites d’après nature et

(1) Voyez mes travaux dans les Archives de Müller, 1856.

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non schématiques (1). Enlin, ces stries longitudinales, dont il est question, ont été considérées par d’autres comme étant produites par le reflet des fissures situées entre les portions longitudinales (fibrilles) des faisceaux musculaires (2).

Leeuwenhoeck paraît avoir le premier découvert dans le cœur la ramification des faisceaux musculaires primitifs.

Après lui, et parmi les auteurs à moi connus, Ramdolir (1811) donna pour ces muscles le dessin le plus exact. Plus tard, on ne fit guère attention à quelques travaux que publièrent sur ce point I\. Wagner, Leuckart, Slein. Mais, récemment, on y a attaché une certaine valeur, après avoir acquis la conviction que, dans le cœur des vertébrés et de beaucoup d’invertébrés, et surtout dans les viscères d’un grand nombre d’arthropodes, les faisceaux musculaires primitifs rami fiés jouent un certain rôle.

L’expression de sarcolemme peut être employée, soit pour désigner la gaine du tissu conjonctif qui, réunit, en ce qu’on appelle le faisceau primitif, les cylindres primitifs, soit pour la membrane des cellules musculaires qui ont pris une forme simple ou ramifiée, et qui, maigre leur contenu strié en travers, manifestent encore une certaine autonomie.

Les fibres musculaires lisses qu’on isole par l’acide nitrique deviennent un peu plus étroites; elles sont ployées ou tordues (3).

(1) Voyez, à ce sujet, les dessins que d’Erlach a donnés, dans les Archives de Müller, 1847, sur les parties élémentaires organiques vues à la lumière polarisée.

(2) Briicke ( Unlersuchungen iiber den Bau der Muslcelfasern mil Hülfe des Polarizirlcn Lichtes, Wien, 2 taf., 1851) réfute l’opinion que le strié transversal des faisceaux musculaires et des fibrilles soit le résultat de fins plissements. Si l’on oriente un faisceau de telle sorte que son axe soit parallèle au plan de polarisation de l’un des prismes, ou bien qu’il lui soit perpendiculaire, on doit voir les plis horizontaux des fibrilles du faisceau comme des alternances de bleu et de jaune, correspondant aux stries transversales ; c’est effectivement ce qui arrive là où il existe des plis ; mais ces plis ne correspondent pas aux stries transversales isolées, ils embrassent plutôt un nombre variable de ces plis striés. D’après Brücke, la substance contractile ne fait que transmettre le strié qui appartient en propre à la gaine adhérente à la substance intermédiaire et séparable des sarcous éléments. (Voyez pour plus de développement des idées de Brücke, le Berichl de 1858.)

(3) L’opinion que la substance musculaire est fluide compte un certain nombre d’adhérents. >'ous empruntons à l’excellent Traité de physiologie du docteur Hermann (Berlin, 1863) un résumé fort bien fait de cette question : « On conclut à la fluidité de la substance musculaire par les mouvements ondulatoires qu’elle présente, et surtout par le phénomène de l’orret (Kühno) ; ce phénomène se produit en elle comme dans tous les corps liquides, et il consiste en un transport au pôle négatif du contenu musculaire, quand on y fait passer un courant électrique. En outre, un observateur (Kiihne) a vu dans une fibre musculaire de grenouille, fraîchement préparée, un nématode inclus s’y mouvoir en tous sens sans éprouver d’obstacles mécaniques. Par l’action de différents réactifs, le contenu musculaire devient solide et se désagrège suivant diverses directions : 1° suivant la direction des stries

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