CHAPITRE XXXVIII
Propriétés de la masse charnue du cœur. — C’est un fait trèsrépandu, parmi les arthropodes , les mollusques , les vers annelés et quelques échinodermes , que l’existence d’un organe central pulsatile ou bien de portions du système vasculaire analogues à des cœurs. La substance principale du cœur est toujours formée de tissu musculaire; mais il faut faire remarquer que, bien que ce tissu, lisse ou strié, soit en général le même que celui du reste du tronc, il présente cependant généralement une finesse plus grande. Chez les insectes, les araignées et les crustacés, les muscles cardiaques sont finement striés, semblablement aux muscles du tronc. Dans les autres groupes d’animaux, ils sont lisses ou bien ils présentent tous les degrés intermédiaires compris entre les muscles lisses et les muscles striés. En parlant des vertébrés, nous avons indiqué plus haut, relativement à la musculature du cœur, que les faisceaux primitifs diffèrent des muscles du squelette par une certaine texture granuleuse et plus foncée : cette particularité se retrouve aussi chez les arthropodes et les mollusques ; et même, si la musculature cardiaque a quelque épaisseur, il est facile de constater cette différence même à l’œil nu. Ainsi, chez les mollusques,
(1) béitr. z. Kenntniss d. Wintersohlafes der Murmellhiere, in Moleschotl’s Untersuch. zur Naturlehre d. Menschen und d. Thiere, Bd. I.
le cœur se distingue ordinairement par sa couleur jaunâtre des muscles hyalins du tronc; il en est de môme pour les araignées, un grand nombre d'insectes, etc.
Lorsque le cœur prend la forme d’un utricule ou d’un vaisseau , comme dans les annelés, les crustacés inférieurs, les araignées et les insectes, les cylindres primitifs ne paraissent pas être divisés, ils sont disposés en anneaux autour de l'organe ; parfois aussi des faisceaux longitudinaux s’ajoutent aux fibres circulaires Ces cylindres se composent d’une enveloppe et d’un contenu délicat : ce dernier présente chez les annélides (Hœmopis , par exemple), une portion corticale, claire et homogène, et une substance axile granuleuse; en outre, celle-ci renferme un joli noyau vésiculeux à peu près dans chaque cylindre. Dans Y Echinus et les mollusques, le contenu du cylindre primitif, lequel est entouré d’une membrane délicate, est constitué par des gianules et des grumeaux, qui semblent parfois être si régulièrement distribués, qu’on croit avoir des stries sous les yeux ; mais ce n’est que dans le cœur des arthropodes eux-mêmes et dans leurs formes inférieures (entomostracés, Poliyphemus , par exemple) qu’on rencontre ces stries avec netteté. L'oursin (Echinus) présente ceci de particulier qu’il existe entre les muscles des masses de granules bruns qui donnent au cœur un aspect fortement pigmenté, môme à l’œil nu.
Lorsque le cœur est plus charnu , comme chez les mollusques et les crustacés supérieurs, la disposition des faisceaux musculaires se complique : on voit naître des réseaux et des cordons trahéculoïdes. Cela résulte de ce que les cylindres primitifs se divisent et s’anastomosent comme dans le cœur des vertébrés.
372. — Endocarde , valvules du cœur. — La musculature du cœur est revêtue intérieurement d’une membrane très-fine, ou endocarde , dont je n’ai pu encore préciser la nature histologique. En effet, tantôt il semble que l’on a devant soi, en outre de la substance conjonctive, un véritable épithélium ( Paludina vivipara ) ; tantôt on dirait une membrane homogène parsemée de noyaux (larves du Corethra plumicornis) ; enfin, l’endocarde se présente comme une intima homogène (par exemple dans la chenille du Bombyx rubi). Je serais assez tenté de considérer l’endocarde comme un développement en surface de la substance conjonctive qui forme la charpente du cœur ; et ce qui vient à l’appui de cette opinion, c’est que, comme nous le verrons tout à l’heure, celte membrane se continue directement avec le tissu conjonctif de l’organe, après que les vaisseaux ont perdu leur autonomie. Quant à l’épithélium, c’est une question qu’il reste encore à éclaircir.
Les appareils valvulaires qui font saillie dans l’intérieur du cœur sont,
4 00 HISTOLOGIE SPÉCIALE
soit des dédoublements de X intima conjonctive, dans lesquels des muscles peuvent aussi se montrer, soit des formations celluleuses spéciales qui fonctionnent comme des valvules. Tel est en effet le rôle que rem-
Fig. 220.
A. Lo ventricule postérieur de la larve du Corethra plumicornis. — a. L’orifice interne. — b. Les fissures latérales situées au point de passago dans le second ventricule. — c. Les valvules monocellulaires. — d. Deux globules sanguins.
B. Un fragment du cœur du Branc-hipus. (Le foyer est placé sur un orifice latéral. )
— a. Muscles annulaires du cœur. — b. Membrane propre du cœur avec quelques noyaux. — c. Globules sanguins frais ; d, traités par l'acide acétique.
C. Un fragment du vaisseau dorsal de la Piscicola. — a. Valvule celluleuse.
D. Ce même vaisseau en systole. — a. Le vaisseau dorsal. — b. L’espace qui environne le cœur, dans lequel circulent des globules sanguins. — c. Cordons d’union entre eux. (Fort grossissement.)
plissent, comme je l’ai fait connaître, six ou huit paires de cellules pédiculées situées dans le ventricule postérieur du cœur du Corethra plumicornis : elles alternent, l’une étant toujours placée un peu plus
SYSTÈME VASCULAIRE DES INVERTÉBRÉS. A9'l
haut que l’autre, d’où il résulte que pendant la systole, deux valvules de la môme paire se placent l’une derrière l’autre, et obstruent ainsi l’orifice ventriculaire. Il est très-vraisemblable que d’autres insectes possèdent ce môme appareil; du moins, je crois avoir remarqué dans le cœur de la chenille du Bombyx rubi , au côté interne de Y intima, de très-grosses cellules qui sont situées de distance en distance, et qui pourraient bien représenter des valvules cardiaques; toutefois l’observation est moins aisée ici que sur le Corethra.
Les valvules multicellulaires de quelques hirudinées forment pendant tà ces valvules monocellulaires du cœur des insectes. Dans les Piscico/a, Clepsine , Pontobdella et Branchellion , on voit de distance en distance des corpuscules mous et lobés s’avancer dans le cœur, qui ressemble à un vaisseau (vaisseau dorsal); lorsque l’organe se contracte, ces corpuscules le subdivisent en ventricules isolés. Au point de vue de leur structure, ils se composent d’un amas de cellules purement granuleuses, pourvues d’un noyau et d'un nucléole, pelotonnées ensemble par une masse connective molle. A cette catégorie, se rattachent peutêtre les deux valvules que Gegenbaur a trouvées entre la tète et le sinus du manteau de YHyalea ; elles sont presque sphériques et adhérentes à la paroi par un court pédicule; elles se composent d’une enveloppe délicate et dépourvue de structure, ainsi que d’une masse finement granuleuse <c avec des formations qui ressemblent tà des noyaux » et qu’on aperçoit çà et là.
373. — Péricarde. — Le péricarde des invertébrés demande encore de la part des anatomistes une étude approfondie. Il représente un sac autonome formé par du tissu conjonctif, comme dans beaucoup de mollusques céphalopodes et acéphales, ou bien il n’existe aucune bourse cardiaque (comme dans la Paludina vivipara) ; c’est au contraire la membrane conjonctive, laquelle limite l’espace circonscrivant le cœur, qui parait être intimement soudée avec les organes environnants. D’abord je croyais apercevoir deux orifices conduisant dans cet espace, et ainsi j étais porté à admettre que le péricarde est un sinus sanguin , mais je ne pouvais arriver à confirmer ce fait. Par contre, il est démontré pour les crustacés supérieurs que le péricarde fonctionne comme un réservoir sanguin en recevant le sang qui vient des branchies. Des travaux ultérieurs feront connaître jusqu’à quel point une semblable disposition est répandue chez les arthropodes et les mollusques, toutefois, je puis, dès maintenant, affirmer que chez les entomostracés ( Daphnia , Lynceus, par exemple), le péricarde doit être considéré de cette façon. Et même, pour les insectes, j’admets une organisation analogue. En effet, chez ccs animaux, nous voyons que
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le cœur est enveloppé d’une masse particulière, que quelques anatomistes distinguent comme une couche cellulaire du cœur ; elle se compose non-seulement d’une substance conjonctive fondamentale claire et homogène, mais encore de grosses cellules, à granulations jaunâtres dans les coléoptères et les orthoptères, vertes dans la Locusta viridis sima. Dans le Spinax pinastri , cette masse celluleuse est plus claire autour du cœur qu’ailleurs, le contenu des cellules est légèrement jaunâtre et finement granuleux. Les gaines des muscles plérygoïdicns, qui sont triangulaires et membraniformes, fixent le cœur aux segments du corps et se perdent dans celte substance conjonctive claire. J’ai fait récemment des observations surquelques coléoptères ( Blapsmortisaga , par exemple), et je suis en état d’en conclure que cette enveloppe externe du cœur se comporte comme une sorte de sinus sanguin, au sortir duquel seulement le sang pénètre dans le cœur. Plusieurs auteurs ont parlé de cette disposition. En outre, le péricarde des céphalopodes pourrait être également une cavité sanguine, puisque chez le Nautilus il débouche dans la cavité abdominale, chez les autres céphalopodes dans la grande veine cave. Le péricarde de YEchinus est aussi une cavité sanguine, car j’ai vu dans son intérieur •circuler, au milieu d’un fluide limpide, ces mêmes corpuscules qu’on trouve dans les vaisseaux sanguins. Enfin, je ne puis omettre de rappeler que chez quelques hirudinées, par exemple chez les Piscicola, Clepsine, le vaisseau dorsal, espèce de cœur , est placé dans un sinus sanguin ou lymphatique, des parois duquel des filaments se tendent vers le cœur à des distances assez grandes les unes des autres.
Ce qu’on appelle les branchies ou cœurs accessoires des céphalopodes correspond à l’organe urinaire contractile d’autres invertébrés; il en sera question plus tard. — Dans les articles de plusieurs punaises d’eau, des lamelles mobiles particulières ont été décrites (Behn, Verloren) comme devant influencer la circulation du sang dans le corps; pourtant, autant que je puis en juger par de jeunes Naucoris , ces prétendus c organes pulsatiles » ne sont que des mouvements convulsifs des muscles insérés en cet endroit. De Siebold a ainsi expliqué ce phénomène; mais on peut toujours se demander pourquoi les muscles de la jambe présentent si régulièrement des mouvements convulsifs en cet endroit. Les membranes particulières, à contractions rhythmées, décrites par Van Beneden (1) sur des demoiselles, placées à l’intérieur de la base des articles et devant servir de point de départ aux impulsions données aux courants sanguins des extré-
(1) Froriep’s Notiz,, Bd. XXXVII.
mités, pourraient également ne représenter que des contractions musculaires.
374. — Vaisseaux périphériques. — Chez les vertébrés, les vaisseaux sont distincts de la substance conjonctive générale des organes à des degrés très- variables ; quelquefois ils le sont si peu, qu’on a établi pour des groupes entiers d’animaux que le sang circule librement à travers les interstices du parenchyme.
Les vaisseaux sanguins des vers annelées [hirudinés, chétopodes , etc.) manifestent une autonomie très-grande qui s’étend jusque dans les plus fines ramifications. Les rameaux partant du vaisseau dorsal (cœur) ont essentiellement la structure du vaisseau dorsal, sur des étendues plus ou moins grandes,, c’est-à-dire qu’ils se composent d’une intima de tissu conjonctif, à contours nets, autour de laquelle s’appliquent des muscles qui, en certains endroits, ont un développement tel, que les vaisseaux présentent des pulsations comme le cœur, et sur une très-grande étendue. La tunique musculaire renferme des muscles annulaires et longitudinaux ( Hirudo , par exemple) ; mais ces muscles n’ont pas un parcours régulièrement circulaire ou longitudinal, ils rappellent au contraire un treillis par leur disposition. Les fibres des muscles annulaires sont plus larges que celles des autres. Extérieurement on trouve une enveloppe molle de tissu conjonctif ( adventitia ) avec des noyaux isolés et fréquemment pigmentés, par exemple sur les vaisseaux du tronc de YHœ mopis. (Chez le Lumbriculus variegatus , les dentelures contractiles et en culs-de-sac que le vaisseau dorsal présen te à chaque segment du corps, sont quelque chose de particulier. Vers l’extrémité antérieure du corps, ces prolongements vasculaires deviennent plus nombreux, plus longs et forment ainsi des houppes. Dans leur adventitia , sont placés des corpuscules à contours nets, d’où il résulte que certaines parties sont d’une teinte très-foncée. Ils possèdent la muscularis ; toutes les villosités d’un couple de houppes se contractent en môme temps).
Lorsque les vaisseaux ne montrent plus de contractilité, ils se composent uniquement d’une intima homogène nettement accentuée (sur le vaisseau ventral de la Piscicola , par exemple, elle est d’une épaisseur assez grande et d’une couleur tirant sur le jaune) et d’une adventitia délicate, qui offre le caractère de la substance conjonctive ordinaire. Sur le vaisseau abdominal de la Clepsine et de la Piscicola, on remarque encore qu’une bande striée en long s’étend dans le sens de la longueur du vaisseau, et, sur elle, l 'intima se dispose en plis cerclés fins et gros, ce qui fait ressembler tout le vaisseau à un fragment du côlon d’un mammifère. Chez la Clepsine , il existe deux bandes semblables opposées. Il n’y a pas d'épithélium
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interne. Chez le lombric terrestre , Y intima du tronc vasculaire du côté du ventre est une membrane très-forte sans structure, formant de gros plis dans le sens de la longueur et finement striée en travers, ce qui provient probablement de plissures. L 'adventitia contient en outre de nombreux noyaux, ainsi qu’un grand nombre de granules à contours tranchés, disséminés. Tout à fait à l’intérieur on voit encore des noyaux pâles, isolés, qui proviennent probablement de corpuscules sanguins.
Fig. 221 .
A, Fragment d’un vaisseau contractile do VHirudo. — a. Intima, — b. Musculans.
— c. Adventitia.
B. Un fragment de l'aorte de l 'Hélix pomatia. — a. Couche celluleuse externe et d’aspect vitreux, ou adventitia. — b. Les muscles annulaires. (Fort grossissement.)
375. — Parmi les mollusques , notamment chez les limaces et les sèches, l’aorte et ses ramifications conservent encore une individualisation très-marquée, et leur structure est semblable, dans les caractères fondamentaux, à celle des vers annelés, décrite précédemment. Ainsi, on aperçoit à l’intérieur une intima hyaline ou bien finement granuleuse (chez la Paludina vivipara , par exemple), qui se dispose aussi fréquemment en plis longitudinaux (i Sepiola , par exemple); puis, à l’extérieur, se trouve la membrane musculeuse, dont les éléments contractiles sont disposés comme des anneaux ou bien forment treillis; la troisième membrane est Y adventitia conjonctive, dont l’aspect est conforme à la texture de la substance conjonctive de l’animal considéré: par conséquent, chez les sépies, elle a cet aspect rayé et bouclé que l’on voit chez les vertébrés. Chez nos Hélix, au contraire, ce sont de grosses
cellules ( Paludina ) ; c’est, du reste, sous celte forme que se piesenlc leur tissu conjonctif. On sait que chez les vertèbres, cette membrane peut être pigmentée ; il en est de môme chez les invertébrés : chez YAriori, par exemple) on y trouve de la matière calcaire en quantité si considérable, qu’à l’œil nu les vaisseaux sont d’une teinte blanche remarquable.
En se ramifiant graduellement du côté de la périphérie, les vaisseaux perdent leurs muscles peu à peu, et même tout à coup, si un vaisseau artériel de gros calibre débouche dans une grosse cavité veineuse. Dans les deux cas, Y intima et Yadventitia se continuent avec le stroma con-
Fig. 222.
A. Fragment du vaisseau abdominal de la Clepsinc. — fl. L'intima avec ses bandes longitudinales spéciales b. — c. L ’adventitia.
B. Ce meme fragment chez le lombric. — a. L’intima (formant des plis isolés). — b. Adventitia, c. Globules sanguins modifiés? (Fort grossissement.)
jonctif des organes ou avec le tissu interstitiel ; d’où il résulte qu’il est impossible de parler d’une paroi vasculaire, dans le sens qu’on attache d’ordinaire à cette expression : aussi, jusqu’à ce jour, disait-on que ces voies sanguines, qui sont placées au même plan avec le réseau capillaire des vertébrés, sont des interstices, des lacunes situées dans le parenchyme du corps. Toutefois il ne faut pas oublier, eu égard à l’état actuel de l’histologie, que si Ton examine de près cette difficulté, la différence établie entre un système vasculaire fermé et une voie san^ guine interstitielle n’est pas rigoureusement fondée. Déjà même, chez les vertébrés j il existe un grand nombre de capillaires et de cavités veineuses qu’il est difficile, comme nous l’avons signalé, de séparer de la substance conjonctive environnantCj au point que les capillaires sont placés sur le même rang que les corpusculës du tissu conjonctif, et que
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les sinus veineux ne peuvcnl prendre morphologiquement, que la signification de cavités creusées dans la substance conjonctive et de dimensions considérables. Dans des cas semblables, quelques auteurs parlent d'un « système vasculaire à lacunes ». Qualrefages, par exemple, à propos de YAmmocœtes. Or, chez les mollusques, les vaisseaux périphériques ont pour ainsi dire, dans la règle, subi cette dégradation. Dès que les ramifications artérielles n’ont plus de muscles, la paroi conjonctive du vaisseau se confond avec le tissu conjonctif interstitiel ; celui-ci, tantôt forme des mailles par l’enchevêtrement de ses faisceaux, tantôt circonscrit de grandes cavités, mais toujours de telle sorte que ces cavités se continuent avec les vaisseaux. Par conséquent, si j’emploie le nom de lacunes, je n’entends pas par là des « cavités sans parois », mais bien des cavités et des canaux qui sont délimités par de la substance conjonctive ; mais celle-ci n’est pas distincte du reste du tissu conjonctif. Au contraire, l’autre face de la paroi conjonctive peut représenter la tunica propria d’une glande, ou le sarcolemme d’un muscle, ou le névrilème, etc. Fréquemment, par exemple, dans la Paludina, entre les follicules hépatiques, ou chez les céphalopodes et les acéphales dans le pied, la charpente des cavités conjonctives où le sang chemine est aussi tissée de muscles. Sur les canaux veineux qui conduisent le sang provenant des interstices du corps vers les organes respiratoires, les muscles se disposent autour des vaisseaux et les enveloppent de leurs mailles, de telle sorte qu’il devient alors possible de reconnaître aux vaisseaux une certaine autonomie.
Chez les salpes, dans quelques ptéropodes et hétéropodes ( Cymbidia , Tiedemannia , Pterotrachea) , le canal de nutrition en entier, ainsi que le foie et les organes delà génération, sont renfermés dans une enveloppe membraneuse particulière, et constituent ce qu'on appelle le nucléus de ces animaux. Cette enveloppe est une membrane homogène striée, d’une grande élasticité -, elle est percée de nombreuses ouvertures à travers lesquelles, comme Gegenbaur l’a montré, le sang coule de la poche viscérale (nucléus) dans un sinus sanguin qui l’entoure.
Dans quelques cas rares, les voies sanguines périphériques peuvent aussi, chez les mollusques et les annélides, devenir distinctes du tissu conjonctif sous la forme de véritables capillaires . Ainsi de Hessling a montré que les plis et les feuillets saillants du rein de Y Anodonta portent un réseau vasculo-capillaire qui a la plus grande ressemblance avec les nodules et les glomérules vasculaires des reins des animaux supérieurs. D’autre part, chez les céphalopodes et dans un grand nombre de parties du corps (je puis le certifier pour les muscles, les testicules, l’oeil , le nerf optique, le tégument externe, etc.), les artères
forment, en se terminant, de vrais capillaires qui se composent d’une membrane unique et homogène, parsemée de noyaux allongés, lesquels font souvent saillie dans l’intérieur du vaisseau, en bosselant la paroi. Enfin, dans le lombric et les sangsues, il est facile de démontrer l’existence des capillaires.
A. Fragment d’un petit vaisseau voisin des capillaires { Piscicola ).
B. Vaisseau capillaire proprement dit ( Sepiola ). (Fort grossissement.)
376. — Cœurs accessoires. — Chez les invertébrés, il peut se former aussi des cœurs accessoires aux points du système vasculaire où la muqueuse acquiert plus de force. En outre des arcs vasculaires pulsatiles que nous avons mentionnés à propos des annelés, il faut rappeler ici les cœurs accessoires que Hancock a trouvés à la racine des grosses artères des nageoires dans l’ Ommastrephes todarus. Je rappellerai encore cette observation de Gegenbaur, d’après laquelle, chez YHyalea, l’aorte qui remonte vers les nageoires présenterait « des contractions remarquables », de telle sorte que <r la contractilité de la paroi vasculaire viendrait en aide au cœur pour maintenir un mouvement progressif du sang vers les nageoires ». Les éléments musculaires que Gegenbaur n’a pu voir en cet endroit pourraient cependant y être encore découverts.
377. — Arthropodes. — Quant aux arthropodes (crustacés, araignées, insectes), on constate que dans les formes supérieures des crwstacès et de beaucoup d1 arachnides , les vaisseaux qui sortent du cœur présentent sur une étendue plus ou moins considérable des parois complexes ( intima , muscularis , adventitia .) Sur leur trajet, ces vaisseaux perdent d’abord les muscles, pour ne conserver que la paroi conjonctive, et finalement celle-ci se fusionne avec la substance conjonctive des organes et le tissu conjonctif interstitiel. Le sang circule alors dans les interstices de ce dernier tissu ; toutefois je constate en plusieurs endroits, dans les crustacés supérieurs (YAstacus fluviatilis) , par exemple), dans la couche membraneuse, molle et gélatineuse qui se
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trouve au-dessous de l’opercule de la cavité branchiale, je constate, dis-je, qu’il existe encore des capillaires, lesquels présentent sur une étendue considérable une intima bien nette et une adventitia nucléaire plus délicate. Quant aux crustacés inférieurs, ils n’ont, en fait de vaisseaux propres, qu’une aorte courte qui résulte des rameaux du ventricule anterieur.
Bans les insectes aussi et en des points isolés, on rencontre des voies sanguines qui ressemblent à des capillaires. Dans les godets des ailes d’une larve de Semblis, par exemple, j’ai vu le sang circuler dans des conduits nettement délimités, qui simulaient de véritables capillaires ; et, ce qui est encore plus remarquable, c’est que des minuscules, qui ne pouvaient recevoir des corpuscules sanguins, s’étendaient latéralement, et leurs dernières ramifications semblaient être en connexion avec les canaux poreux de la peau, de telle sorte que là aussi le sang pouvait se mélanger avec l’eau venue de l’extérieur par pénétration, sans qu’il se perdît de globules sanguins, puisque ces derniers ne pouvaient circuler que dans des vaisseaux d’une largeur suffisante. G. Carus, dans ses planches explicatives d’anatomie comparée, a représenté aussi les « veines » des ailes de la Semblis bilineata par des contours tranchés, et cela d’une manière tout autre que les « voies sanguines » de l’ Agrion puella et de l 'Ephemera vulyata. Par contre, je trouve moins exacte sa représentation des courants sanguins du bouclier sternal du Lampyris splendidula. En effet, ces courants sont très-nettement indiqués, tandis qu’en réalité ils semblent se passer dans des lacunes (on voit aussi très-bien, et de la môme manière, la circulation sanguine des bords saillants des palettes abdominales chez la femelle).
378. — Epithélium des vaisseaux. — Déjà plus haut, en parlant de la structure des vaisseaux des vertébrés, je n’ai pu m’empêcher d’intercaler quelques objections relatives à l’existence constante de X épithélium dans les vaisseaux ; ces objections se présentent à mon esprit ayec plus de force encore à propos des invertébrés. Jusqu’à présentée n’ai pu apercevoir d’une manière sûre un épithélium, ni dans les vers, ni dans les mollusques , ni dans les coléoptères , et je serais disposé à contester son existence. Il est vrai de dire qu’aulrefois, à propos de la Paludinà vivipara, j’avais avancé que les vaisseaux des branchies possèdent « une espèce d’épithélium très-remarquable formé de cellules singulières, dont la paroi est d’épaisseur inégale et dont le noyau est petit et brillant»; mais en examinant maintenant les dessins que je fis alors, je suis tenté de voir dans cet épithélium quelque chose d’analogue aux appendices spongieux des veines, dont il sera question plus bas, à propos des céphalopodes. — Sur les vaisseaux blancs et fins de
SYSTÈME YASCULAIU E DES 1NVEHTÉBIŒS.
Y Avion, lesquels n’ont plus de couche musculaire cl ne se composent que de Y intima homogène et épaisse, unie à X aduentitia cellulonucléaire, j’aperçois très-certainement dans l’intérieur de Yintima de petits noyaux ronds souvent crénelés ; mais, jusqu’à plus ample informé, on peut les rapporter aussi bien à des noyaux de globules sanguins qu’à un épithélium. D’après Gegenbaur, la membrane homogène des artères de la Carinaria est recouverte d’un épithélium pavimenleux. Dans tous les cas, ce point mérite de nouvelles recherches.
379. — Système vasculaire lymphatique . — On sait que chez les vertébrés, l’appareil vasculaire se divise en système sanguin et en système lymphatique; on a môme, dans ces derniers temps, souvent avancé qu’il doit en être de môme chez un grand nombre d’invertébrés ; c’est, en effet, ce qui, d’après mes observations propres, doit être adopté avec toute raison. Les hirudinés se rapprochent le plus, sous ce point de vue organologique, des vertébrés. Dans les Clepsine, Piscicola, Branchellion, Pontobdella, on a pu constater qu’en outre des vaisseaux sanguins proprement dits, il existe encore un système vasculaire présentant un grand sinus médian et deux troncs latéraux ; à la tête et à la partie postérieure du corps, ces troncs se relientenlre eux par des arcs vasculaires, et aux anneaux par des anastomoses transversales. Dans ce système, et le plus souvent dans le trajet des vaisseaux latéraux, on rencontre des élargissements vésiculeux (1). Ces vaisseaux comparables au système lymphatique diffèrent histologiquement des vaisseaux sanguins par le manque de netteté de leurs parois ; la membrane homogène qui limite leur calibre est délicate, et parait être si peu distincte de la substance conjonctive interstitielle, qu’il s’agirait ici plutôt de lacunes. D’ordinaire, on voit des muscles s’appliquer à l’extérieur de la membrane homogène ; mais ces muscles semblent ne pas appartenir exclusivement aux vaisseaux, mais bien à la musculature du corps en général.
Chez les mollusques acéphales et céphalopodes , le système lymphatique ne parait pas ôlre morphologiquement distinct du système sanguin ; en effet, ainsi que je l’ai remarqué au moins dans le Cyclas, l’eau environnante pénètre dans les lacunes qui se trouvent entre les éléments musculaires du pied par les canaux poreux de la peau. Si l’assertion de Siebold était vraie, à savoir, que dans YUnio et X Anodonta, à côté de ce système vasculaire dont nous venons de parler pour le Cyclas , il existe
(1) Pour plus de détails, voyez mon travail sur la Piscicola, in Zeitschr. fllr wiss. Zool., 1869, licricht v. d. Zool. Anst. in Wilrs., p. 17. - Analomischcs üb. Brancliellion u, Pontobdella, in Zeitschr. f. w. Zool., 1851.
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un autre réseau de canaux plus étroits et destinés particulièrement au sang, les acéphales se rapprocheraient sous ce rapport des hirudinés. Toutefois, d’après mes propres observations, je désire m’arrêter à ceci, à savoir, que, dans les acéphales et les céphalophores, il n’existe morphologiquement qu'un seul canal ou système de lacunes traversant le corps et conduisant le sang ; mais ce canal représente aussi physiologiquement le système lymphatique, parce qu’il est capable d’absorber directement l’eau du dehors.
Les céphalopodes , qui se rapprochent tant des vertébrés par l’individualisation de leurs vaisseaux sanguins et même des capillaires, pourraient aussi présenter avec ces animaux certaines ressemblances dans la manière dont leurs lymphatiques se comportent avec les vaisseaux sanguins. Ainsi dans la Sepiola et le Loliyo , j’ai reconnu que Vadventitia des artères, laquelle présente l’aspect du tissu conjonctif ordinaire, est très-éloignée de la couche des muscles annulaires; on dirait que le vaisseau composé des tuniques élastique et musculaire se trouve placé dans un autre vaisseau à membrane très-mince. Que si maintenant on se rappelle l’assertion de Erdl, à savoir, que les vaisseaux sanguins des céphalopodes cheminent dans l’intérieur des vaisseaux lymphatiques, et si l’on considère avec cela que l’eau peut être réellement absorbée du dehors, on sera porté à admettre que le système lymphatique présente ici une certaine autonomie, et que le cas est analogue à ce qui se passe dans les vertébrés inférieurs et même supérieurs chez lesquels le système lymphatique enveloppe comme une gaine les vaisseaux sanguins.
Fig. 224. — Un vaisseau sanguin de gros calibre de la Sepiola.
a. Intima homogène. — b. Media composée des muscles annelés. — Adventilia conjonctive (vaisseau lymphatique). (Fort grossissement.)
Chez les échinodermes , il existe un système lymphatique à côté des vaisseaux sanguins. Il faut considérer ainsi la cavité du corps qui, presque partout, est garnie de cils ; le mésentère, la face externe de l’intestin, du péricarde, le côté externe des ovaires, sont vibratiles.
L’eau de mer pénètre dans la cavité du corps et se mélange avec la lymphe. Comme la dissection de ces animaux est fort délicate, on ne sait pas encore si les vaisseaux sanguins débouchent dans les lymphatiques, ni en quel endroit.
Dans ces derniers temps, Weld a publié ses observations sur le cœur du Menopon pallidum (1), desquelles il résulterait que jusqu’à présent on a méconnu très-probablement le véritable cœur des insectes. Ainsi, dans cet animal, on trouve derrière ce qu’on appelle le vaisseau dorsal un cœur autonome qui présente la structure suivante : Sa forme est presque sphérique; il présente en avant et en arrière une ouverture. La partie parenchymateuse apparaît des deux côtés sous la forme d’un segment de sphère, et se compose d’une masse moléculaire fine. Des pro-
Fig. 225. — Porlion postérieure du cœur du Menopon pallidum.
(Fort grossissement.)
a. Les muscles alaires du cœur. — b. Les corps celluloïdes. — c. Les muscles annulaires du cœur. Les quatre flèches indiquent les fentes de l'organe.
longements dentelés qui rappellent les muscles papillaires du cœur des vertébrés partent de la face interne de la paroi parenchymateuse. Sur le côté externe s’insèrent des ligaments de suspension. En avant, ce cœur communiquerait avec le vaisseau dorsal. En présence de cette description, je ne puis pas dire que Wedl a été heureux dans son excursion sur le domaine de l’entomotomie. D’abord il est dans l’erreur quand il parle d’une partie sphérique saillante et parenchymateuse du cœur; ce qu’il appelle ainsi, ce sont ces mômes formations celluleuses dont il a été question plus haut, et qui se trouvent généralement sur le cœur des insectes. Leur contenu est ici, comme ailleurs, granulo-grumeleux et
(1) Sitzungsb. d. Wien. Ah, 1855,
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d’une légère teinte jaunâtre. Les «muscles papillaires » n’en sortent en aucune façon ; au contraire, les muscles alaires du cœur, les« ligaments de suspension » de Weld, s’appliquent contre la paroi externe de ces formations, comme chez d’autres insectes.
En second lieu, il me semble que Weld commet encore une erreur, quand il dit que le cœur est pourvu en arrière d’une ouverture ; moi, je le vois clos en cet endroit. Les veines principales, admises et indiquées d’une manière problématique, n’existent pas; mais on voit latéralement en avant et en arrière des corps celluleux une fente avec jeu de soupape. La figure ci-jointe complétera celte description.
Si Wedl avait connu le cœur des autres arthropodes, son interprétation aurait été bien différente; car il est manifeste que ce qu’il décrit dans le Menopon est analogue à ce qu’on trouve sur la larve du Corethra plumicornis ou chez YArgulus foliaceus : la partie postérieure du cœur est plus large et plus musculeuse que celle placée plus en avant; elle s’en distingue encore par d’autres particularités , ainsi que je le fais remarquer dans mes recherches sur le Corethra. Si, dans le Menopon , les masses celluleuses se trouvent réduites à une paire de globules autour du ventricule postérieur, c’est un rapport d’analogie de plus avec le Corethra, chez lequel une fente correspond toujours à chacune de ces masses.