CHAPITRE XLÏY

DU REIN DES INVERTÉBRÉS

396. — Les organes urinaires des invertébrés paraissent former deux types généraux au point de vue de leur structure. Dans l’un des groupes, les reins sont formés de canaux distincts , dans l’autre ils se montrent à l’état de formations caverneuses ; on observe la première forme chez les vers et les arthropodes, la seconde chez les mollusques.

Il a déjà été question plus haut des reins des vers, puisqu’ils sont constitués par ces mêmes canaux aqueux qui jusqu’à présent passaient pour des organes respiratoires, et qui portent à leur portion inférieure des cellules de sécrétion, ou bien encore des glandes autonomes. Chez les trématodes, ces canaux, qui sont connus sous le nom d’organe d’excrétion, renferment dans leur intérieur un exsudât granuleux ou cristallin, lequel présente d’après Gorup-Besanez, Will et Wagner, les réactions de la guanine.

397. — Vaisseaux de Mcilpighi. — Chez les insectes , les arachnides et les myriapodes , les vaisseaux de Malpighi représentent les organes urinaires. Les canaux sont simples chez presque tous les insectes et les myriapodes, plus rarement ils sont garnis vers leur extrémité borgne d’utricules courts, comme dans certains papillons, les sphinx, par exemple, et quelques coléoptères {Melolontha) ; chez les araignées, les vaisseaux de Malpighi se ramifient et débouchent à l’extrémité du canal intestinal dans un cul-de-sac lagéniforme. Considérés dans

(1) Unlers. üb. die Geschlcchls. uncl Harnwerkzeuge der Amphibien, 1846.

(2) Beilrilge zur morphologischcn und hislologischen Rntwiekluny der Harn-unA Geschechlswerkzeuge der nacklen Amphibien, 1853.

(3) Leydig, Anatomisch-histol. Unlcrsuch. üb, Fisclic und liept., 1853,

HISTOLOOIF. SPÉCIAL!1'.

leur structure, ils sont toujours formés de la tunica propria , laquelle se transforme généralement vers sa partie externe en une substance conjonctive, plus molle, pourvue de noyaux et contenant des trachées; les cellules de secrétion sont appliquées contre sa partie interne. Celles-ci sont, soit des cellules petites, par exemple chez Ylulas terrestris , soit des cellules grosses, même très-grosses, par exemple dans les Formica , Bombus, Apis , Nepa , etc., chez lesquels trois ou quatre cellules occupent tout le pourtour du canal. Chez le Coccus hesperidum , elles sont des vésicules tellement considérables, qu’elles n’occupent dans l’utricule urinifère qu’une seule rangée, d’où il résulte que, si elles sont bien développées, elles donnent au vaisseau de Malpighi un aspect noueux. Chez quelques papillons, les cellules sont souvent d’une grosseur extraordinaire.

Fig. 233.

A. Vaisseau de Malpighi de 1 lulits tcvvcslvis . a. Tunica propria. — b. Les cellules de sécrétion. — c. Cristaux urinaires. B. Vaisseau de Malpighi du Coccus hesperidum.

C. Vaisseau de Malpighi de la Phryganea grandis, a. Tunica propria. — b. Cellule do sécrétion avec des noyaux ramifiés. c. Tunica intima. (Fort grossissement.)

Le noyau des cellules urinaires est le plus souvent très-accentué, vésiculeux, avec un ou plusieurs, quelquefois même cinq nucléoles. Dans les cellules énormes des lépidoptères, le noyau peut se ramifier . c'est ce que l’on voit dans le Colias brassicœ et le Papilio Machaon, chez lesquels les prolongements du noyau sont courts et plats, chez le Cossus ligniperda , les noyaux sont allongés, ramifiés ; quelquefois aussi

Iil II EhN DES IISVElU'EUltKS.

les ramilications sont réunies entre ('lies en forme de réseau (Meckel).

Le protoplasme varie aussi : il peut être clair et homogène, ou formé de granulations pâles, par exemple chez Yfulus terrestris ; plus fréquemment, ees granulations paraissent colorées, légèrement jaunâtres, comme chez YÆshnc grandis , le Forficula auricularia, le Gryllus campestns , la Locusta viridissima, la plupart des coléoptères, etc.; rougeâtres chez le stercoraire, chez le Coccus ligniperda; brunâtres chez le Coccus hesperidum; très-fréquemment blanchâtres chez beaucoup d’insectes et d’arachnides. La cellule peut être tellement garnie de granulations, qu’on n’aperçoive plus le noyau. Lorsque les cellules se dissolvent, la sécrétion s’accumule dans la lumière de l’ulricule urinaire sous la forme de granules ou boules stratifiés ; elle se présente aussi fréquemment, notamment chez les araignées, à l’état de bouillie blanche, et se compose chimiquement d’acide urique et d’urates : chez les arachnides, on a aussi trouvé de la guanine. 11 est plus rare qu’on observe des cristaux dans la lumière du vaisseau de Malpighi. J’ai trouvé des octaèdres incolores chez YIulus terrestris , mais en petite quantité. H. Meckel a décrit autrefois, chez la chenille du Sphinx convolvuli, des cristaux ayant la forme de pyramides quadrangulaires : les uns étaient d’une blancheur homogène, les autres composés de deux couches externes blanches et d’une interne rouge. J’ai rencontré aussi, dans la lumière des canaux urinifères de la chenille du Bomlnjx ruhi , des cristaux octaédriques très-nombreux. (Puisque chez les invertébrés on peut voir avec quelque certitude que les urates constituent, sous la forme de cristaux et de concrétions, le contenu des cellules, on pourrait examiner de nouveau les reins des reptiles à écailles et des oiseaux, pour savoir si chez eux les cellules ne jouent pas un rôle chimique semblable dans la sécrétion urinaire.)

D’après H. Meckel, on ne trouve pas dans les vaisseaux de Malpighi une intima homogène semblable à celle qui, dans les glandes salivaires des insectes et dans le foie des crustacés, recouvre les cellules de sécrétion. (Voyez cependant sur cette question « l’appendice sur les organes urinaires des invertébrés d, § Z|03).

398. — Reins des crustacés. — On n’est pas encore fixé sur les organes urinaires des crustacés. Actuellement, pour quelques naturalistes, le rein est cet organe vert, bien connu, de l’écrevisse de rivière, lequel est placé en arrière de la base des tentacules externes et dans la partie inférieure de la boite, et se compose d’un canal pelotonné $ur lui-mème, avec une tunica propria, des cellules granuleuses et une lumière rjui reste distincte ; on prétend aussi y avoir trouvé de la guanine. Je ne puis me ranger â cette interprétation, puisque je considère

HISTOLOGIE SPÉCIALE

la glande verte de celte écrevisse comme étant un organe analogue à ces glandes particulières « glandes du test » que l’on rencontre chez YArgulus, les Phyllopodes, les Daphnoïdes et les Cyclopides. C’est sur YApus qu’on a découvert d’abord cet organe; je l’ai décrit ensuite sur YArgulus, chez lequel il forme un utricule glandulaire qui revient sur lui-même, puis sur Y Artemia et le Branchipus , chez lesquels il

lorme un utricule roulé en zigzag et placé dans la bosse très-saillante qui se trouve en arrière des mandibules. Des recherches récentes m’ont montré que cet organe existe aussi chez les Sida, Daphnia, Lynceus et Cyclops , et qu’il se compose toujours d’un canal, tantôt simple, tantôt diversement pelotonné et terminé en cul-de sac; j’ai, du reste, l’intention de revenir sur ce point en un autre lieu. Rien ne saurait prouver que les « glandes du test» que nous avons mentionnées représentent les reins; de plus, ce qui combat encore cette opinion, c’est que sur des larves de Cyclops très-jeunes (voy. mes travaux sur les rotifères), on remarque dans un autre endroit du corps une sorte de sécrétion urinaire. On observe que l’intestin, vers l’extrémité postérieure du corps, porte à sa surface inférieure un renflement qui est occasionné par de grosses cellules claires, mais dont le contenu paraît blanc à la lumière incidente, et noirâtre par transparence. C’est que le contenu de ces cellules forme des concrétions, comme celles qui existent dans les reins des autres invertébrés : ce sont des globules d’un jaune sale, qui, sous un fort grossissement, prennent un aspect stratifié; l’acide acétique les attaque lentement, la solution de potasse les dissout. Lorsqu’on recherche sur un grand nombre d’individus la manière ultérieure

Fig. 234. — Fragment d'un vaisseau urinaire de YIxodes.

a. Tunica propria. — b. Cellules de sécrétion. — c. Concrétions urinaires. (Fort grossissement.)

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dont se comportent les concrétions en question, il devient évident qu’elles s’émiettent peu à peu pour former une masse pulvérulente, et qu’elles disparaissent entièrement chez les larves qui sont plus développées (celles à quatre paires de pattes). Cette observation aurait pour but de nous faire chercher les reins des écrevisses dans « ces utricules borgnes, peu examinés jusqu’à présent, lesquels débouchent en divers endroits entre le pylore et le rectum, dans le canal intestinal ». Il y a longtemps que de Siebold les a considérés comme les appareils urinaires des crustacés.

Fig. 235. — Fragment du rein de l 'Hélix horlonsis, vu de dedans et à un gt'ossissemen

modéré.

En a, on voit les feuillets qui font saillie à l’intérieur et d’oît l'on a délaelid les cellules rénales; en b, ces cellules recouvrent encore àl'instar d’un épithélium les saillies feuilletées. — c. Deux cellules rénales à un fort grossissement.

399. — Rein des mollusques. — Le rein de la plupart des mollusques est en général représenté par une formation glandulaire dont l’aspect est celui d’une poche caverneuse formée par un grand nombre de plis et de feuillets saillants. La charpente de l’organe se compose, soit simplement d’une substance conjonctive claire, qui renferme un grand nombre de cellules et de noyaux, comme dans les acéphales, les gastéropodes, et dans ce cas il est naturel que le rein ne puisse pas se contracter ; ou bien des muscles apparaissent dans le réseau trabéculaire conjonctif, ce que l’on constate chez les ptéropodes et les hétéropodes, ainsi que chez les céphalopodes. Le rein se montre alors contractile. Il me semble que la disposition des feuillets et des plis est

HISTOLOGIE Sl'ECJALE.

différent, selon que la charpente du rein est de structure musculaire ou non. Sur le rein de nos Hélix du moins, les plis conjonctifs qui font saillie vers l’intérieur ont, il est vrai, une certaine hauteur, mais ils sont très-minces et disposés normalement dans les couches principales : par contre, j’ai vu sur le rein des céphalopodes que la charpente est formée de trabécules irrégulières et enchevêtrées. Les surfaces libres des cavités caverneuses sont revêtues de cellules de sécrétion, vibratiles chez les acéphales ( C y clos , Unio, Anodontà) et dépourvues de cils dans le reste des mollusques. Dans leur intérieur, et notamment, ainsi que II. Meclcel l’a montré le premier, dans des vésicules cle sécrétion particulières de ces cellules, les concrétions urinaires se présentent sous la forme de petits granules (chez les Najades, le Lithodomus, par exemple), qui grossissent et se transforment en globules testacés (chez les gastéropodes, on trouve aussi des formations cristallines) (1). De semblables dépôts urinaires donnent aux reins une couleur blanche, jaune, quelquefois verte ( Paludina vivipara). Quoique l’organe luimême ne soit pas vibratile, la vibratilité existe dans le canal excréteur, du moins chez les gastéropodes ; les cils y sont notablement plus longs que dans l’organe même. Chez le Cijclas , par exemple, on trouve que les cils des cellules de sécrétion sont d’une ténuité telle, qu’à vrai dire on ne les remarque que par leurs effets, tandis que dans le canal excréteur ils sont d’une longueur très-notable.

[Dans les Cymbuliae t Clio, le rein n’est, d’après Gegenbaur, qu’une simple poche utriculaire, sans tissu spongieux ; il en est de même chez les Phyllirrhoe , Vulycera et autres ■: chez ces animaux, cet organe reste en quelque sorte limité au même stade de développement que celui qu’il présente chez d’autres animaux ( Cyclas cornea) dans la vie embryonnaire. Chez l 'Ostrea et le Mytilus , le rein n’est pas un sac proprement dit (ce que l’on sait du reste depuis longtemps, et ce qui, de plus, a été confirmé par de Hesseling), comme chez les autres lamellibranches; mais les cellules qui renferment les éléments de l’urine sont placées directement sur les veines qui pénètrent dans le cœur et sur l’oreillette. Le rein du Tereclo est, d’après Frey et Leuckarl, également représenté par « une couche noirâtre de l’oreillette ».]

âÜO. — Quant a l’organe qui doit être considéré comme représentant le rein chez les échinodermes, c’est encore une question très-obscure. Je présume que chez YEchinus, ce sont les vésicules ambulacrales qui

(I) Contrairement à l’opinion régnante, Schlossberger ne trouve pas d’acide urique dans les concrétions des reins des coquillages (Annal, der Chim. w. l’harm., 93, 3) ; les principes minéraux de leurs concrétions sont surtout des terres phosphatées.

nu HEIN DES I INVERTÉBRÉS.

sont en rapport avec la sécrétion urinaire, et je m’appuie sur les raisons suivantes :

Fi". 236. — Vésicules ambulacrales de l'Echinus esculenlus.

a I.cs muscles do la cavité. — b. Les trabécules musculaires qui traversent la cavité de l'organe. — c. Formations cellulaires particulières qui sortent de leur intérieur.

Les vésicules ambulacrales ne sont pas de simples petites poches à paroi musculaire-, au contraire, comme je l’ai montré (1), l’espace intérieur est traversé par des faisceaux musculaires qui se réunissent en réseaux et constituent une espèce de tissu trabéculaire. Par conséquent, les organes en question seraient construits d’après le type des reins contractiles des mollusques. Il faut ajouter à cela que les éléments cellulaires qui se trouvent dans les cavités des mailles du tissu contiennent des corpuscules à contours nets, lesquels rappellent exactement les concrétions urinaires d’autres invertébrés; enfin, comme du sang aqueux remplit leur intérieur, il y a concordance avec ce que nous savons sur ce point des reins des mollusques. Pour les reins des mollusques aussi, on pourrait justifier cette loi, à savoir, qu’ils ne sont que des « dépendances du système vasculaire », expression générale sous laquelle Joli. Muller a placé les vésicules ambulacrales.

Û01. — Physiologie. — Le rein a pour fonction physiologique d’expulser du corps les produits de décomposition dans lesquels se trouve l’azote des parties organiques. Il donne encore lieu, chez les vertébrés, à la sécrétion de grandes quantités d’eau, et il est hors de doute que les pelotes vasculaires de Malpighi sont en relation avec cette sécrétion.

Un sujet qui mérite encore des recherches soigneuses, c’est le rein des mollusques au point de vue de l’absorption et de la sécrétion de l’eau. Il est certain que l’on trouve un mélange d’eau et de sang dans les cavités du réseau trabéculaire du rein des gastéropodes, des ptéro-

(1, Muller's Arcliiv , 1 85 i .

MISTOLOUIli SPÉOlALl':.

podes, des héléropodes cl des céphalopodes qui vivent dans l’eau, et probablement aussi chez les acéphales. Chez la Paludina vivipara, une grosse poche vibratile remplit ce but; elle débouche dans le rein par une ou deux ouvertures garnies de sphincters, tandis que l’extrémité antérieure de ce réservoir communique avec la cavité branchiale au moyen d'un petit trou également pourvu d’un sphincter. Chez les ptéropodes et les hétéropodes, le rein débouche directement en dehors; chez les acéphales, dans la cavité du manteau; dans les céphalopodes, la réunion s’effectue par ce qu’on appelle les cellules latérales qui débouchent au dehors. Mais il n’est pas encore positivement établi, et nous l’avons déjà signalé plus haut (voy. Organes de la respiration ), si l’eau pénètre dans les reins directement du dehors, ou bien si l’eau sanguine est expulsée à travers le rein après avoir été épuisée, ce qui me paraîtrait être plus exact et plus en harmonie avec les rapports organologiques des vertébrés. La pénétration de l’eau fraîche dans les cavités sanguines du corps s’effectuerait alors par les canaux poreux de la peau.

Les cellules rénales des vertébrés ne paraissent jamais (?) renfermer des concrétions cristallines ou testacées, tandis que c’est le contraire qui a lieu chez un grand nombre d’invertébrés. Ce fait ne nous montret-il pas d’autre part que l’urine, non plus que toute autre sécrétion glandulaire, n’est point séparée du sang par simple filtration, mais que certains principes urinaires sont élaborés exclusivement dans les cellules rénales.

L’urine fraîche et normale des mammifères, des batraciens et de beaucoup de poissons ne referme pas d’éléments morphologiques; tout au plus y rencontre-t-on quelques gouttelettes de graisse isolées. Dans l’urine des oiseaux et des reptiles à écailles, des concrétions cristallines et des cristaux d’acide urique se forment en grande quantité, môme dans l’intérieur des canaux urinaires : ils donnent à l’urine l’aspect blanchâtre d’une bouillie. Chez quelques poissons, les canaux urinaires contiennent, comme nous l’avons dit plus haut, des masses ovoides et stratifiées, d’un aspect graisseux ; disons encore que j’ai rencontré dans la vessie du Dactyloptera volitans , de nombreux cristaux clairs, striés, disposés par groupes.

— Parmi les insectes, les espèces Coccus , Kermes et les aphides ne posséderaient pas les vaisseaux de Malpighi ; j’ai cependant signalé leur présence dans le Coccus hesperidum (1). — Pour étudier les reins des mollusques, il importe de les faire macérer dans le bichromate de

(l) 1 eikuhr. für t ohs. Xool., 1 853.