CHAPITRE XLV1I
Testicule des coelentérés (1). — Les organes qui, chez les invertébrés, élaborent le sperme, présentent une diversité très-grande si on ne les considère que dans leurs contours; par contre, ils paraissent assez uniformes, si l’on envisage les tissus qui servent à les former. Les tissus fondamentaux du testicule sont la substance conjonctive et les cellules de sécrétion, et même, chez plusieurs cœlentératés, celles-ci paraissent constituer à elles seules l’organe : ainsi, du moins dans nos hydres , les cellules du tégument peuvent, par multiplication locale et
(1) Nous croyons devoir mentionner ici le résumé, d’après Keferstein, des travaux de Balbiani sur l’appareil sexuel des infusoires ciliés.
Le plus généralement, dans les infusoires, l’ovaire ( nucléus ) et le testicule ( nucléole ) se trouvent réunis dans le même animal ; mais ils ne sont arrivés à maturité qu’aux périodes de reproduction. Il y a toujours un ovaire et un testicule, et, s’il en existe plusieurs, c’est que plusieurs animaux se trouvent réunis dans une enveloppe commune. Ces organes sont toujours placés au côté interne de la couche corticale de l’animal, à une distance plus ou moins grande de cette couche. — L’ovaire peut être globuleux, cylindrique, rosacé; il se compose toujours d’une enveloppe membraneuse et d’un contenu granuleux, et cette enveloppe ne renferme jamais ni noyaux ni cellules ; le contenu présente parfois de petites vésicules limpides, autour desquelles le contenu se concentre : ce sont là les rudiments de l’œuf; d’ailleurs, on a connu de tout temps, dans le Chilodon cucullus, le nucléus avec sa vésicule centrale nucléaire, qui n’est autre chose que l’ovaire ne renfermant qu’un seul œuf volumineux.
Le testicule ressemble tout à fait à l’ovaire ; il est cependant toujours plus petit, souvent complètement niché dans l’ovaire, et encore plus souvent difficile à distinguer d’une masse graisseuse ; car il présente la même forme arrondie, la même homogénéité et le même pouvoir réfringent que cette substance.
Balbiani divise les infusoires en trois groupes, en se basant sur de développement des organes sexuels :
Le premier comprend un grand nombre d’espèces ( Paramecium , Colpoda, Glaucoma, Leucophrys , Ophryoglena , plusieurs espèces des genres Traclielius, Chilodon, Enchelys, etc.) : l’ovaire présente une forme arrondie ou ovale, et enveloppe une masse vitelline non divisée. Même forme pour le testicule. C’est le cas le plus simple.
Le second comprend toutes les familles des Euplotina et Aspidiscina, la plupart des vorlicelles, etc.; l’ovaire se présente sous la forme cylindrique, à courbures diverses, et enveloppe une masse vitelline non divisée. Le testicule est le même que dans le groupe précédent.
Le troisième comprend la famille des Oxylrichina, plusieurs espèces d’Amphileplus, de Loxophyllum, les genres Stentor, Spiroslomum ambiguum, Condylostoma patens. La plu part des infusoires sont hermaphrodites, mais pour la fécondation l’accouplement est nécessaire. (Dericht, etc., 1861, p. 160.)
par transformation de leur contenu, devenir des cellules séminales. A ce sujet, Rouget a fait connaître que les vésicules testiculaires situées sur le tégument externe sont encore entourées par une membrane dépourvue de structure (1). Dans les siphonophores , ainsi que dans les brancliiatés parmi les vers annelés, il semble aussi que les cellules de la cavité du corps peuvent en certains endroits devenir des cellules séminales par prolifération et métamorphose de leur contenu ; seulement, à la formation de l’apparail sexuel concourent encore, ici comme ailleurs, des enveloppes conjonctives et membranoïdes, des trabécules ; plus tard, les œufs et le sperme, par l'éclatement de l’enveloppe, tombent, en se détachant du sol maternel, dans la cavité abdominale pour y continuer leur développement.
hhï. — Testicule des arthropodes , des mollusques, etc. — Lorsque la charpente conjonctive du testicule acquiert un développement notable, on remarque toujours, par un examen attentif, que cette charpente comprend une couche interne, homogène, à contours tranchés (c’est la tunica propria ), et une autre couche externe, plus molle et plus lâche , garnie de noyaux. Dans celle-ci on voit cheminer des vaisseaux sanguins et des trachées suivant le cas ; chez les arthropodes, cette couche se continue sans interruption avec le corps graisseux. Lorsque les testicules sont pigmentés, c'est elle qui contient le pigment, ainsi que je m’en suis assuré dans les Piscicola, Pentatoma , etc. [Lorsqu’on a préparé avec soin le testicule de cette punaise de bois, on voit apparaître, par l’action d’une solution alcaline, une quantité extraordinaire de trachées, qui se divisent d’une manière toute particulière, en formant des réseaux fins et épais à côté de tubes larges et parallèles. Le pigment accompagne les trachées, ici comme dans d’autres insectes (Cercopis).]
Les cellules situées à l’intérieur de la tunique propre du testicule ne sont vibratiles que dans un petit nombre d’animaux, dans les hirudinés proprement dits ( Hirudo , Hœmopis), dont les cils très-fins oscillent avec une grande vivacité. Quelquefois ce sont les cellules épithéliales du canal excréteur du testicule qui sont vibratiles : il en est ainsi dans les rayonnés, les acéphales, ainsi que dans le Polystomum
(1) G. Jâger ( Silz . Ber. Alcnd. Wien, Bd. XXXIX, 1860) a observé une de ces transformations que peuvent subir les cellules sexuelles des hydres. Il a trouvé sur une hydre griso que sa capsule séminale se résolvait, après avoir éclaté, en un amas de cellules grises aussi, dans lesquelles se manifestaient, au bout d’un certain temps, des phénomènes, des changements de forme dits amiboïdes. Elles lui ont semblé aussi s’enkyster. Au bout de quelques mois, elles avaient disparu, et Jager pense qu’elles devaient plus tard donner naissance à des hydres, après l’hibernation (?).
HISTOLOGIE SPÉCIALE
appendiculatum , d’après Thaer. Dans les hirudinés et la plupart des arthropodes que j’ai examinés à ce sujet, la membrane propre du canal déférent est enveloppée de muscles. — Une intima recouvrant les cellules de sécrétion du testicule paraît manquer môme dans les crustacés, les araignées et les insectes.
A. Follicule dans lequel les zoospermes se développent. — Follicules où prennent naissance des globules albuminoïdes.
1). Tunica propria. On voit la coucho interne à bords tranchés et la coucho extérieure très-mince.
Nous avons mentionné plus haut que le testicule de quelques vertébrés présente plusieurs portions telles que le contenu des cellules de sécrétion n’est pas le môme dans toutes les parties, et que les zoospermes ne naissent que dans certaines d’entre elles. La môme disposition se rencontre aussi chez les invertébrés. Ainsi, si l’on considère la description que L. Dufour a donnée du testicule du Silpha obscura, on voit que les grosses poches allongées diffèrent notablement des petites franges qui forment la masse principale du tubercule; j’ai pu constater au microscope que les éléments du sperme ne prennent naissance que dans ces franges et à l’intérieur de grosses vésicules remplies de cellules-filles, tandis que les grosses poches ne produisent aucun zoosperme ; au contraire, elles sont toujours remplies et distendues par des globules limpides et albuminoïdes.
hh 2. — Glandes sexuelles accessoires. — Il n’est pas rare de rencontrer des glandes sexuelles accessoires , comparables à une prostate. Elles se composent, dans les hirudinés ( Piscicola , Nephelis , Hirudo ) et les rotateurs ( Notommata ), de glandes monocellulaires , réunies
en un groupe. On a décrit, aussi dans plusieurs mollusques des glande prostatiques semblables : Gegenbaur pour Y Actœon. D’après sa dos çription (1), je pourrais présumer que les cellules de sécrétion sont situées dans de petites poches, dont le pédicule seul s’ouvre dans le canal excréteur commun; cetto disposition est, par conséquent, analogue à celle que nous avons donnée pour les glandes salivaires de certains gastéropodes. Dans d’autres mollusques , la prostate présente la structure des glandes ordinaires, c’est-à-dire que les follicules ont une paroi conjonctive, en dedans de laquelle se trouvent les cellules de sécrétion, et en dehors, des éléments musculaires (prostate des Hélix) : dans Y Hélix hortensis, la structure des utricules ramifiés de ce qu’on appelle la prostate est telle, que l’on trouve antérieurement une couche d’enveloppe fournie par du tissu conjonctif à grosses cellules, puis une trame de muscles annulaires, qui ne s’étend pas sur tout l’utricule glandulaire, et laisse libre le gros cul-de-sac terminal de l’utricule. Sur une préparation fraîche, on voit même à l’œil nu les limites où les muscles cessent, puisque l’utricule s’étrangle dans toute l’étendue où régnent les muscles et reste distendu à partir de ce point. La partie musculaire paraît être aussi plus fortement pigmentée que la partie non contractile. En dedans se trouvent les cellules de sécrétion dont la forme est cylindrique.
au
Fig. 265. — Fragment de la prostate du Nephelis, composés de glandes
monocellulaires.
On voil en a leurs orifices. (Fort grossissement.)
Aux glandes sexuelles accessoires se rattachent les glandes du pénis, que Gegenbaur a décrites dans le Littorina , et qui se composent d’un follicule central et de follicules accessoires disposés en rosace.
Au point de vue histologique, les glandes sexuelles accessoires du mâle présentent encore chez les insectes toutes sortes de formations spéciales qui demandent une étude plus approfondie. Dans le Pentatoma , par exemple, et dans les canaux propres des glandes, lesquels se bifurquent en partie, on ne remarque rien qui ressemble à
1) y.eitschr. fürwis». Tool., 1854, p. 440.
une intima recouvrant les cellules ; tandis que dans le canal excréteur, il n’existe pas seulement une intima à linéaments transversaux, qui simulent des anneaux plcxueux, mais on distingue encore dans l’intérieur de cette intima un deuxième canal cliitinisé et à contours tranchés.
Lorsqu’il existe des organes analogues au pénis , on les trouve composés de tissu conjonctif, de muscles et de cellules. Ordinairement les muscles se présentent sous la forme de réseaux épais où l’on aperçoit de nombreuses divisions de muscles, ainsi que de Hessling l’a constaté le premier dans les papillons, parmi les insectes. Les cellules de la face externe sont parfois vibratiles, dans VHyalea, par exemple, d’après Gegenbaur; dans la Paludina vivipara , la couche cellulaire, la plus interne de toute la verge, porte des cils très-fins. Dans d’autres cas, on observe des formations cuticulaires épaissies : déjà dans les turbellariés, par exemple , les surfaces libres sont recouvertes d’une membrane dure, terminée par des crochets, laquelle paraît être analogue à la chitine; dans les arthropodes, on rencontre des revêtements chitinisés, qui ne diffèrent en rien de la carapace, et peuvent se transformer en des parties très-compliquées du squelette. (Vov. là-dessus les travaux de Dufour, Stein, etc.) — L’érection de la verge parait avoir lieu en vertu de l’afflux du sang dans les interstices de l’organe.
àli 3. — Zoospermes. — Les zoospermes ou les éléments spermatiques des invertébrés peuvent se diviser, quant à leur forme, en les types suivants , bien qu’il n’existe aucune démarcation absolue entre ces types principaux ; il existe, en effet, des formes intermédiaires. Ce sont des formations filiformes, ou se rapprochant plus ou moins d’une sphère. Les zoospermes sont linéaires, sans le moindre épaississement, dans quelques vers : les trématodes, les cestodes et les échinorhynques, les planaires, quelques arthropodes, VArgulus, le Doridicola, les scorpions, les tardigrades , les chilopodes , quelques bryozoaires. Mais il arrive plus souvent que l’une des extrémités du zoosperme est épaissie et cylindrique, comme dans les hirudinés, la plupart des gastéropodes, des céphalopodes et des insectes. Les filaments spermatiques présentent une tèle ovale ou piriforme dans quelques gastéropodes, dans les acéphales, les annélides, les némertinés, les bryozoaires, les radiaires. L'une des formes les plus rares est celle que présente le Creseis : ses zoospermes filiformes se terminent en pointe aux deux extrémités, et dans le cinquième antérieur de leur longueur on remarque un renflement (Gegenbaur) ; j’ai rencontré une forme analogue dans la Clepsine. Dans les Cymbulia et Tiedemannia, l’une des extrémités est épaissie et torse,) l’autre se termine par un filament qui présente un peu en arrière de la pointe une petite vésicule; il en serait de même des zoo-
spermes de Y Entoconcha mirabilis , d’après la description do M. Millier. Les zoospermes des araignées proprement dites présentent une tète cylindrique très-épaisse, avec un lilament caudal court et mince.
On ne connaît de zoospermes globuleux que dans les myriapodes, plusieurs crustacés ( Branckipus , Artemia, Caligus) et les nématodes. Ceux des gordiacés (voy. Meissner) sont des bâtonnets fins comme des aiguilles et capillaires. Il en est de même dans les daphnoïdes et les cyclopides. — Les éléments spermatiques celluliformes des décapodes sont, ainsi que Henle et Kôlliker font montré les premiers, garnis de prolongements filiformes; on les appelle cellules étoilées ( Strahlzellen ). Il existe aussi cependant d’autres zoospermes : de Siebold a vu dans le Crangon et le Palœmon des vésicules de forme aplatie, du milieu desquelles sortait une petite pointe. J’en ai trouvé aussi dans le Pagurus (en septembre) : c’étaient des corpuscules coniques, à contours tranchés, portant à leur base une espèce de godet, qui se présentait comme une tache.
— Les éléments spermatiques de ces phyllopodes se présentaient comme des corpuscules vésiculoïdes, avec une tache claire qui me paraissait correspondre plutôt à une dépression qu’à un noyau. Les zoospermes des daphnies varient peu suivant les espèces : de Siebold a vu dans le Daphnia rectirostris qu’ils sont de forme allongée, semi-lunaire, tandis que pendant l’automne précédent il avait remarqué dans les mâles de deux espèces différentes, que dans l’une ( D . pulex) ils étaient courts, mais cylindriques, avec une tache foncée à l’une des extrémités, et que, au contraire dans l’autre espèce ( D . sima ), ils ressemblaient à des corpuscules piriformes. Une fois sortis de l’animal, ces zoospermes se feuilletaient en reproduisant des formes celluloïdes. Dans le D. pulex, que j’avais fait macérer longtemps dans du bichromate de potasse très-étendu, on distinguait sur les zoospermes un bâtonnet cylindrique et foncé,' ainsi qu’une bordure limpide et membraneuse, formant le plus souvent une courbe et s’étendant au delà du bâtonnet. J’ai trouvé une forme semblable dans les zoospermes du Cyclops quadricornis : ils se composaient d’un corpuscule allongé, brillant, présentant une dépression foncée, et dont les extrémités étaient membraniformes ; tout le zoosperme avait la forme d’une lamelle allongée, dont l’un des bords serait épaissi. Cette lamelle paraissait avoir été tordue sur elle-même.
L ' Ixodes présente des éléments spermatiques d’une forme particulière : ce sont des cylindres longs et limpides, renflés à l’une de leurs extrémités.
Dans la série des invertébrés, on n’a encore rencontré des zoospermes avec une membrane ondulante que dans les rotateurs et les cyprides.
HISTOLOGIE SPÉCIALE
Fig. 266. — Quelques formes de zoospermes.
A. Do VArgnlus foliaccus. — n, b. Cellule de développement. — c. Zoospernie libro. li. Du Cercopis spumaria. On voit les zoospormes disposés comme les barbes d’une plume autour d’un cordon axilo.