TERMINAISON DES NERFS DANS LB NBTJRO-ÈPITHÉUGII

Les pinceaux de fibres nerveuses pénétrantes croisent la direction des fibres nerveuses ganglionnaires qui, n'étant pas destinées à se terminer à ce niveau, passent obliquement sous la crête acoustique pour aller plusloin. Les fibres pénétrantes se relèvent pour aborder droit ou un peu obliquement la vitrée; puis elles s'y engagent et la traversent en se branchant en Y plusieurs fois. Ou bien elles y suivent un parcours oblique, souvent récurrent au voisinage du genou. Sur certains points, elles dessinent au sein de la vitrée des intrications plexiformes très élégantes. Sur l'origine des branches nerveuses montantes et le long des branches plexiformes engagées dans la vitrée, on voit des noyaux dont certains occupent les points nodaux des branches formant des plexus. Les branches nerveuses préterminales ont donc, dans le plein de la vitrée, la signification d'une arborisation du type de Remak. Mais toutes ont perdu leurs noyaux avant d'aborder le neuro-épithélium, qu'elles pénètrent par les intervalles des corps des cellules de soutien à la surface desquels elles déterminent des empreintes en forme de cannelures longitudinales.

Parvenues de la sorte dans l'espace qui sépare la ligne du corps des cellules de soutien de la rangée des cellules sensorielles, les branches de chaque arborisation nerveuse s'y embrouillent avec les cols étirés en fibres et les prolongements tangentiels des cellules épithéliales de soutien. Il en résulte une sorte de plexus dont on distingue mal les éléments constitutifs; car le long des fibres nerveuses, tout aussi bien que des expansions des cellules de soutien, se disposent des grains graisseux pigmentaires qui empêchent de ditTérencier les unes des autres. Mais quand, sur un point d'une coupe, la membrane réticulaire se rompt et qu'une ou plusieurs cellules sensorielles font hernie sur la surface libre, on voit chacune d'elles tenue dans le cône des tiges des cellules de soutien. De plus, elle est entourée d'une gerbe de fines fibrilles nerveuses très nombreuses, montant droit sur les plans-côtés (ce qui répond à la striation de ceux-ci), et se terminant par des pointes libres très effilées, à la façon des poils d'une aigrette. Les tiges nerveuses sensorielles terminales occupent donc tout le pourtour des cellules auditives, et finissent librement au contact adhésif de leur surface dans leurs intervalles (exactement comme celles des bourgeons du goût). Quant au « prolongement nerveux » de ces cellules décrit par les auteurs, il répond ou bien à un col effilé d'une cellule de soutien que la cellule sensorielle a emporté avec elle, ou bien à une portion du pinceau de fibrilles nerveuses péricellulaires, également emporté par la cellule pendant la dissociation ou paraissant se continuer avec elle dans les coupes très minces, ici beaucoup moins instructives que les autres.

Audelàdelacrêteacoustique, surlafaceconcave du sillon dessiné par la chute parabolique de la vitrée qui limite cette crête en dehors, la

SCHÉMA DE L'ORQANE AUDITIP DES VERTÉBRÉS. 1215

ligne des corps des cellules de soutien se continue par un épithèlium, cubique et non cilié, tout comme à rextrémité opposée. Cet épithèlium, doublé encore sur un certain parcours par une vitrée épaisse, remonte sur la paroi externe de la capsule auditive et présente à ce niveau une zone pigmentée d'une certaine étendue dont j'ai parlé déjà. L' épithèlium cubique ou prismatique, non cilié ni muni de crochets, se poursuit dans les canaux semi-circulaires. Là, il est porté sur une membrane fibreuse sillonnée de plis longitudinaux, c'est-à-dire parallèles à la marche du canal et dessinant des dents sur les sections frontales de celui-ci. Je ne poursuivrai pas plus loin l'étude analytique du labyrinthe primordial des cyclostomes; car j'ai seulement pour but d'en faire comprendre la signification essentielle en tant qu'organe primordial de l'audition chez les vertébrés, et ce but est d'ores et déjà atteint.

Schéma de l'organe aadltff des vertébrén et •Ignillcation de aea

foniuuion* essentfeiiea. — Dans Une ampoule, restée globuleuse à sa partie postérieure où règne le neuro-épithélium issu de la crête auditive primordiale reposant sur le ganglion acoustique, et modifiée en avant par la formation des deux canaux semi -circulaires primordiaux, un liquide albumineux particulier, Vendolymphe, est mis en vibration continue et régulière par le mouvement rythmique des crochets, portés par l'épithélium de la demi-paroi interne de l'ampoule. Dans ce liquide, oscillent des otolitbes qui ici ont une constitution toute particulière rappelant leur origine cellulaire. On les trouve englués au-dessus des soies, à la surface de la crête acoustique, sous forme non pas de petits cristaux de carbonate de chaux, mais bien de petites sphères réfringentes à couches concentriques comme les otolithes des invertébrés . Ces sphères sont de diamètre variable. Les unes sont toutes petites; d'autres, renfermant à leur centre une substance que Thématoxyline teint en violet tout comme des débris de noyau envoie de chromatolyse, sont de beaucoup plus volumineuses que les plus gros globules du sang et entourées seulement d'une croûte cristalline peu épaisse, formée de trois, deux feuillets concentriques ou d'un seul. Le centre de la majorité des otulithes est clair, sans structure. Souvent un otolithe est bicentré : chaque centre étant entouré de couches concentriques, et d'autres couches concentriques marginales enveloppant le tout. Enfin, il en est au centre desquels on voit un petit noyau ratatiné à peine altéré. Voici donc un premier point important : chez les premiers vertébrés tout comme chez les nvertébrés observés par Fol, les otolithes ont une origine cellulaire. Les plus petits d'entre eux, chez les cyclostomes, proviennent toutefois probablement de simples sécrétions intra-protoplasmiques; car ils sont d'un volume très inférieur à celui de n'importe quelle cellule épithéliale du labyrinthe membraneux. Ainsi

Rehaut. — Histologie pratique, II. 77

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s'établit la transition avec les otolithes des vertébrés ordinaires, qui sont de véritables cristaux munis de facettes isolés ou agglomérés, et non plus jamais des cellules entières calcifiées, puis devenues caduques dans l'endolymphe.

Leneuro-épithélium,d*origine purement tégumentaire^estessenti elle* ment formé : 1° par des cellules de soutien traversant comme des pieux toute son épaisseur à la façon des fibres de Millier de la rétine, et assurant ainsi la continuité du revêtement épi thélial tant sur le pôle libre qu'à la surface de la vitrée du labyrinthe. En dedans comme en dehors de la crête acoustique primordiale, ces cellules de soutien continuent le rang des cellules ordinaires, non diâférenciées : ce sont des cellules épithéliales simplement modifiées pour leur fonction de soutènement. 2^ le neuro-épithélium contient en outre les cellules sensorielles ou cellules auditives, dont la première et la dernière, aux deux extrémités de la crête acoustique, apparaissent sans transition au-dessus du rang des cellules de soutien, et sont suspendues à distance du corps de ces dernières par leurs cols étirés en baguettes, exactement comme un gobelet un peu trop large dans une corbeille à brins parallèles montants. Ces cellules des deux ordres se terminent du côté de lendolymphe par une limitante, doublée d'une formation réticulaire molle traversée par les cils acoustiques droits des cellules sensorielles. D'un bourrelet régnant sur le côté interne du neuro-épithélium ainsi constitué, part une molle et mince membrane cuticulaire (tectoria), sécrétée par l'épithélium du bourrelet, et dont l'extrémité flottante se projette sur la crête, comme un étoufibir engluant les otolithes. Enfin, en regard de la crête acoustique, sur la face externe du labyrinthe membraneux, se développe sur une certaine étendue une ai7^e épithéliale pigmentée.

Dans le neuro-épithélium delà crête acoustique, les prolongements périphériques, réceptifs, des cellules du ganglion auditif, viennent s'arboriser entre les cellules auditives en les enveloppant chacune d'une gerbe de tiges nerveuses fibrillaires terminales. Les prolongements centraux, cylindraxiles de ces mêmes cellules, forment parleur ensemble les faisceaux radiculaires du nerf acoustique, émis tout le long du ganglion. Ces faisceaux remontent sur les parties latérales du cerveau postérieur. Ils pénètrent dans sa région dorso-latérale, et vont porter leur pôle d'application dans les ganglions sous-épendymaires échelonnés sur les côtés dorso-latéraux du ventricule rhomboïdal, représentant chez les cy clos tomes le quatrième ventricule des vertébrés supérieurs.

Dans un tel labyrinthe, il n'y a point de périlymphe libre. Les espaces de la périlymphe des vertébrés supérieurs sont donc des formations secondaires, comparables de tout point à la grande cavité arachnoïdienne comme le montre d'ailleurs Tétude de leur développement.