LUMIÈRE GLANDULAIRE ET CANALICULES PANCREATIQUES
rayonnent ces mêmes cellules. Il en résulte que la lumière glandulaire est très étroite, aussi réduite que dans un foie tubulé d'Ammocète, par exemple. En dehors de là, elle se continue d'une part dans tous les culs-de-sac allongés répondant à une même branche de végétation, et d'autre part avec la lumière des canaux excréteurs intra-lobulaires qui commandent cette branche. Les canaux intra-lobulaires se continuent eux mêmes avec les canaux excréteurs inter-lobulaires, ceux-ci avec les canaux collecteurs. Ainsi sont constituées les a voies pancréatiques », homologues des « voies biliaires ».
Lumière glandalalre et eanallenles radiés de Langerhans. — LaN-
GERHANS démontra en outre (1869), que l'homologie est parfaite entre les voies pancréatiques et les voies biliaires. En poussant dans le canal pancréatique du Lapin un mélange de glycérine et de bleu de Prusse soluble, il vit en eflFet(l) la masse remplir la lumière centrale, puis pénétrer au delà dans les intervalles des cellules glandulaires, pour y remplir des diverticules en doigt de gant, disposés radiairement et terminés par une petite dilatation ampullaire. On retrouve donc ici tout à fait la même disposition que dans le foie tubulé : il existe des canalicules pancréatiques tout comme des canalicules biliaires capillaires. Langerhans constata d'emblée que les diverticules radiés de la lumière, engagés entre les plans-côtés des cellules pancréatiques, s'arrêtent tous à mi-hauteur de celles-ci. Saviotti, d'autre part (2), à l'aide d'injections en apparence plus complètes, développa, au delà des canalicules radiés de Langerhans, sur tout le pourtour des cellules glandulaires et en particulier sur leur ligne de base, des espaces nouveaux continus avec les premiers, anastomotiques entre eux de pourtour de cellule à pourtour de cellule. Ils formaient de la sorte, au sein de Tépithélium glandulaire de chaque tubulé et de ses subdivisions, un réseau intra-épithélial et péri-cellulaire général. C'est le réseau canaliculaire de Saviotti dont l'existence a été admise par tous les classiques, mais dont en revanche la réalité objective est absolument contestable.
En effet, IUmôn y Cajal el Cl. Sala ont mis en lumière un fait très intéressant et nouveau : c'est à savoir que le contenu des canaux biliaires et des canaux pancréatiques capillaires se réduit avec élection par la méthode du chromate d'argent, de façon à dessiner exactement en noir, comme par une injection naturelle, la lumière glandulaire et ses expansions les plus délicates développées dans leur forme exacte. Dans ces conditions, le système des canalicules radiés de Langerhans
(1) P. Langerhans, Beitrâge zur mikroshopischen Anatomie der Bauchspeicheldrûse (Dissert, inaug., Berlin, 1869).
(2) Saviotti, Untersuchungen iiber den feneiren Bau des Panki'eas (Arch, f, mikroskopiscfie Anatomie, t. V,
1530 LE RESEAU PERI-CELLULAIRE DE SAVlOTTI EST ARTIFICIEL
peut être mis en évidence constamment dans les culs- de-sac pancréatiques des divers vertébrés. La lumière centrale file dans Taxe de chaque tabule, portant, ainsi qu'une branche ses ramuscules et ses bourgeons, les diverticules inter-cellulaires. Ceux-ci finissent par de petits renflements, disposés à leur terminaison ou latéralement sur leur court trajet comme les grains d'une grappe. Les cellules glandulaires sont très faiblement colorées; on peut reconnaître pourtant queles diverticules ne dépassent pas la zone supra- nucléaire occupée parles grains de zjmogène. Du réseau canaliculaire de Saviotti, il n'y en a pas trace au delà. Ces résultats ont été entièrement confirmés par Lasbrstein{1) chez la Grenouille, et par Dogiel(2) sur le pancréas de l'Homme. Laquesse, enfin, en fixant net par l'acide osmique en solution de 1 à 10 pour 100 de très petits fragments du pancréas en pleine activité, a vu tout le système des canalicules de Langerhans ménagé en clair, avec ses fins ramuscules et ses petites ampoules terminales (3).
Le réseau anastomotique et péricellulaire de Saviotti est en effet dû à un artifice de préparation. Si l'on suit, comme l'ont fait Koune et Lea, la pénétration de l'injection de bleu de Berlin sous le microscope dans le pancréas foliacé du Lapin, on constate en effet que le liquide remplit d'abord la lumière, puis les canalicules radiés de Langerhans. Il distend ceux- ci et dessine leurs bourgeons latéraux et terminaux, répondant à leurs doigts de gant clos engagés dans l'intervalle des cellules. Puis, brusquement, un point du système se reofle, éclate, et des lames colorées se répandent entre les cellules glandulaires. La coupe optique de ces lames répond à des prismes et non plus à de fins canaux. Bref, le liquide a diffusé entre les cellules, en disloquant le ciment mou, interstitiel, dont j'ai parlé plus haut et qui occupe leurs plans-côtés à partir du pôle d'insertion jusqu'à hauteur du noyau. C'est d'ailleurs la connaissance de ce ciment qui seule peut conduire à trancher la question. Les cellules pancréatiques ne tienuenl entre elles solidement que sur leur ligne de base. Là seulement, existe le ciment polaire de charpente et réduisant régulièrement le nitrate d'argent. Plus haut, jusqu'au noyau ôt un peu au-dessus, règne le ciment mou, interstitiel. Les sommets des cellules glandulaires et toute leur région supra-nucléaire zymogène, destinée à un développement variable, sont libres à la façon de petites têtes, probablement entre les mailles du rets des minces cellules centro-acineuses. Telle la cellule glandulaire si intéressante, pédiculée et piriforme, d'une glande de Harder du Lapin. C'est entre les parties libres, dévelop-
(i) Laserstein, Uôber die AnfâDge der Âbsonderungswege in den Speicbel driiRen und im Pankreas (Arch, f. die gesammte Physiologie^ 1893).
(2) DoGiEL, Loco citato.
(3) Laquesse, Loco citato.
CANAUX EXCRETEURS PANCREATIQUES. 1531
pables, turgides variablement des cellules pancréatiques, que se trouvent engagés ou plutôt sont interceptés les prolongements de la lumière centrale répondant aux canalicules radiés de Langerhans. Ces doigts de gant, confinant au ciment mou et très élastique unissant à partir du noyau les plans -côtés des cellules jusqu'au voisinage de leur base, peuvent aisément développer leur lumière et leurs ampoules quand la sécrétion pancréatique acquiert son maximum d'activité. Ceci explique très bien les observations de Laguesse rappelées un peu plus haut, et d'autre part celles de Kuhne et Lea, de Podwyssotski, qui pensaient qu'entre les plans -côtés dés cellules, dans toute la hauteur de la zone supra- nucléaire, il n'existe qu'un plasma liquide qu'ils considéraient comme de la lymphe en voie d'issue par ce chemin vers la lumière centrale. Tout ce dispositif mouvant de Tépithélium sécréteur est, d'autre part, cloisonné par le système des cellules centroacineuses interstitielles qui, à ce point de vue, apparaît comme jouant ici un rôle important: celui d'une véritable formation de soutien.
Canaux pancréatlqaes Intra-lobulalres. — J'ai déjà dit qu'ils SOnt
de deux ordres. Les uns, ressemblant absolument à des veines, sont tapissés par un épithélium plat, à cellules légèrement imbriquées les unes sur les autres, et reposant sur une mince paroi propre. Ils reçoivent le produit de sécrétion et continuent la lumière chacun d'une branche terminale de végétation de la glande, formée de tubules ou de culs-de-sac plus ou moins allongés (ex. Lapin, Rat, Hérisson), branchés les uns sur les autres. Au sein du lobule cunéiforme, et le plus ordinairement non loin d'un point folliculaire, ces canaux, réunis par séries sans avoir changé de type, abordent d'autres canaux qui les résument et répondent chacun à un îlot pancréatique. Ce sont des conduits à lumière large déjà, de section régulièrement arrondie, limités par une mince paroi conjonctive. Leur épithélium est formé de cellules prismatiques ou cylindriques basses, à protoplasma granuleux, mais ne renfermant point de granulations zymogènes. Ils se continuent eux- mêmes avec le canal excréteur inter-lobulaire qui pédiculise le lobule cunéiforme.
Canaux pancréatiques Inter-lobnlalres et canauv eolleetears. —
Tout jusqu'ici dans le pancréas des vertébrés a eu une grande fixité, si Ton met à part la façon variable dont s'allongent en tubules les canaux sécréteurs branchés les uns sur les autres. Avec les canaux excréteurs inter-lobulaires et collecteurs, la variabilité commence.
Chez le Chien (fig. 924), le Cheval, et aussi chez l'Homme, les canaux pancréatiques inter-lobulaires occupent, avec les vaisseaux sanguins de distribution (artères et veines), des bandes de tissu conjonctif modelé qu'on rencontre de distance en distance et sectionnées sur les coupes de diverses manières dans les intervalles des lobules cunéiformes. Au sein de ces bandes, les canaux excréteurs sont consti-
CANAUX PANCREATIQUES INTER-LOBULAIRES.
tués par une paroi connective propre tapissée par un épithélium cylindrique, dont les cellules sont disposées sur une seule rangée et présentent sur leur pôle libre un mince plateau. Entre les cellules cylindriques complètement développées, on trouve un grand nombre de cellules jeunes. Il en résulte que tous les noyaux ne sont pas à la même hauteur dans la rangée épithéliale. Celle-ci ne renferme pas de cellules caliciformes. Les cellules cylindriques ne ressemblent
FiG. 923. — Coupe du pancréas du Chien sur les limites de deux lobules cunéiformes adjacents entre eux. Fixation par Talcool absolu. Coloration au picrocarminate. Conservation dans la glycérine. — (Ocul. 1, obj. 7 de Vérick, chambre claire.)
n, noyau des cellules glandulaires des tubes sécréteurs pancréatiques; — s, zone saprsnucléaire, remplie de grains de zjmogènc, des cellules glandulaires; — a, sonc infra-naclèair«v striée, de ces mêmes cellules;— &, cellules basales; — ca^ca, cellules o«ntro-seineiises; — /, lumière glandulaire d*un tube coupé en travers;— l" lumière glandulaire d'un lubc coupe obliquement; — (', lumière glandulaire d'un tube qui s'est fendu sur le point où il était abonl4 et pénétré par une cellule interstitielle partie du tissu conjonctif, et telle que celle qu*oii Toit se continuer dans l'un des tubes avec les cellules ccntro-acineuses ca; — e, canal excréleor coupé on travers; — rc, tissu conjonctif péri-lobulaire et intor-lobulaire.
pas à celles des canaux inter-lobulaires des glandes salivaires. Elles sont granuleuses, el leur zone infra- nucléaire est dépourvue de striation chez le Chien, contrairement à l'assertion de Saviotti et de Teraskiewicz (1). — En se réunissant les uns aux autres, de façon à résumer un nombre variable de lobules cunéiformes, les canaux inter-lobulaires forment les branches latérales du canal pancréatique
(1) Teraskiewicz, Sur V histologie des glandes muqueuses , séreuses, salivairts et du pancréas (Travaux des laboratoires de la Faculté de médecine de Varsovie [en
russe], 1875).
CANAL PANCREATIQUE COLLECTEUR. 1533
collecteur ou de Tazygos, quand ce dernier existe comme chez l'Homme. Leur paroi ne renferme pas de muscles lisses.
Le canal pancréatique collecteur présente, chez FHomrae, le Cheval et le Chien, une structure tout à fait comparable à celle des canaux inter-lobulaires. Sur son parcours, on trouve des cryptes renfermés dans l'épaisseur de la paroi et qui ont été découverts par Kôlliker. L'épithélium de ces cryptes est considéré par Kôlliker comme identique à celui des culs de-sac pancréatiques. Latschen berger (1), qui les a retrouvés chez le Bœuf, est du même avis. Gibbes (2), qui les a. étudiés chez le Cochon d'Inde, où ils forment un cercle complet autour du pied du canal de Wirsung, les décrit comme des glandes muqueuses. En somme, ce sont là des formations variables, tout comme est aussi variable la nature de l'épithélium qui revêt le canal pancréatique à son origine sur l'intestin. On sait, par exemple, que, tandis que chez le Chien ce canal est tapissé exclusivement de cellules cylindriques jusqu'à son point d'ouverture dans le duodénum, chez le Lapin il est tapissé par des cellules toutes caliciformes . De même, chez le Rat, le canal excréteur est commun sur un long trajet au foie et au pancréas ; et il porte comme des fruits de petits lobules pancréatiques tout le long de ce même trajet commun (3).
C'est chez les oiseaux, notamment chez le Poulet, que les canaux pancréatiques collecteurs et leurs branches pédiculisant les lobules cunéiformes prennent le plus d'importance et de complication histologique. Leur paroi, extrêmement épaisse, forme une série de hauts relèvements répondant à des plis longitudinaux. La coupe transversale du canal ressemble à celle d'une bronche inter-lobulaire. La lumière est limitée par un seul rang de cellules cylindriques portant sur leur pôle libre un mince plateau. Dans l'épaisseur des plis, on voit de nombreux vaisseaux sanguins et, en outre, de distance en distance, des amas de cellules lymphatiques répondant à des ilôts de tissu réticulé ou même à de petits follicules. Parfois, le sommet d'un pli fait saillie dans la lumière comme un vrai bourgeon lymphatique, revêtu d'épithélium cylindrique. Extérieurement au relief des plis, la paroi renferme une double assise de fibres musculaires lisses, à disposition plexiforme comme dans le cholédoque de l'Homme. Je n'ai pas trouvé les homologues de ces fibres dans le canal de Wirsung, même chez les grands mammifères tels que le Cheval. Chez la plupart des animaux, le débit du suc pancréatique n'est, en réalité, actionné par
(1) Latschenbkrger, UeLerden Bau des Pankreas (C, R. de VAcad, de Vienne, t. LXV, p. 192, 1872).
(2) GiBBES, On some points of the minute structure of Ihe pancréas (Quarterly Journ. of microseopical Science, p. 183, 1884).
(3) RANTiBRy Journal de micro graphie ^ t. IX, p. 442, 1885.