LYMPHATIQUES DU PANCRÉAS

rement uniques pour chaque rameau* artériel et satellites de ce dernier. Le petit réseau capillaire individuel de chaque point pseudo-folliculaire n'a pas de rameau veineux répondant à son rameau artériel direct. Il se distingue de prime abord au milieu du reste, dans les préparations bien injectées, parles caractères très nets et tranchés que j'ai décrits plus haut. On peut aussi voir dans ces préparations que, dans Taire des lobules, à côté des points pseudo-folliculaires dont le réseau vasculaire est typique et complet, il y en a d'autres qu'on pourrait appeler incomplets. Un rameau direct part d'une artériole, se résout en un demicercle, en un quart de cercle ou en des festons irréguliers, ne formant pas de système péri-foUiculaire fermé, mais donnant naissance à de courts et larges capillaires hélicins, à culs-de-sac latéraux ou terminaux plus ou moins nombreux. Ces dispositions vasculaires répondent, vérification faite, à des points pseudo-folliculaires abortifs,qui ne sont pas développés ou ont rétrogradé. D'autre part, leur nombre, souvent assez considérable, indique l'importance prise, à un moment donné, par les formations pseudo-folliculaires au sein des lobules pancréatiques (t).

LyinpiMitiiiaM. — Je ne referai pas ici l'historique de la question. Je rappellerai seulement qu'à l'époque où Ton considérait comme synonymes ces deux termes difiërents : V espace conjonctif et les cavités lymphatiques y Giannuzzi avait admis qu'entre les culs -de-sac sécréteurs de toute glande et les vaisseaux sanguins, il y avait un espace lymphatique. Celte conception fut naturellement appliquée au pancréas. Or, on sait actuellement que si les espaces conjonctifs sont les chemins des cellules lymphatiques en migration ou réunies sous forme de colonies interstitielles, ils ne sont, en revanche, jamais en conti-

(1) Chaque lobule pancréatique forme, on le voit, une unité circulatoire liée à la distribution de Tartère pédiculisant chaque lobule. Cette unité réunit, au point de vue artériel, deux éléments desservis chacun à part, le parenchyme tubulaire et les points pseudo- folliculaires, mais dont le sang en retour s*écoule par des voies veineuses communes. La glande en repos reçoit peu de sang artériel : elle est jaunâtre. Elle se congestionne et devient rosée dans les périt)de8 d'activité, comme Ta démontré Cl. Bernard (Mémoire $ur le Fancréas, etc.; Supplément aux C. R, hebdomadaires de l'Académie des Sciences y t. I, 1856). Dans le pancréas du Lapin dont les iiots pancréatiques fonctionnent alternativement, KOhnb et Lea ont constaté sur le vivant une foule de petites anémies et d'hyperémies localisées, répondant aux groupes de tubules, les uns turgides,au repos ou achevant de reconstituer leur mise en charge : — leurs vaisseaux forment des aires de circulation minima. Les autres sont festonnés et en voie d'excrétion exoglandulaire : — leurs vaisseaux forment des aires de pleine circulation. Il s*agit, dans ce dernier cas, d'uue vaso-dilatation. Les capillaires sont élargis, laissent passer parfois trois globules de front; le sang est rutilant dans les veines comme dans les artères. Cette observation de KtJHNB et Lea est tout à fait en faveur de la manière de voir de Ramô.n y Cajal et Cl. Sala, qui admettent à Tintérieur du pancréas des petits centres ganglionnaires autonomes.

Rbnaut. — Histologie pratique. 11.. 97

1^36 NÉRPS bu PANGRisAS.

nuité avec les capillaires lymphatiques. Il faut donc rejeter l'opinion de Klein (1) qui décrit dans le pancréas des espaces lymphatiques péri-alvéolaires. D'autant plus que les tubules étant, comme je l'ai montré, liés étroitement et directement aux vaisseaux par le stroma rétiforme, il n*y a, en réalité, autour d'eux aucun espace développable, non plus qu'entre les tubes contournés du reia dans le labyrinthe.

Par la méthode des injections interstitielles d'un mélange de liquide osmio-picrique et de nitrate d'argent, il est .facile de voir qu'il n'y a aucun capillaire lymphatique à l'intérieur des lobules cunéiformes du pancréas du Lapin ou du Chieu. Les lymphatiques se déploient dans les espaces inter-lobulaires sous forme de grands trajets à paroi purement endothéliale, non valvules. Ce sont de grands capillaires lymphatiques tout à fait comparables à ceux décrits par Cl. Regaud (2) dans la glande mammaire, et ayant avec les lobules pancréatiques des relations à peu près semblables. A ces capillaires, font suite des troncs collecteurs satellites des vaisseaux sanguins, bien décrits par Sappey, et aboutissant respectivement aux quatre groupes de petits ganglions situés, chez l'Homme, au bord supérieur du pancréas, le long de l'artère splénique, vers l'origine de la mésentérique supérieure, au-devant de la tête et de la seconde portion du duodénum, et enfin dans Tépaisseur du repli pancréatico-splénique.

Nerfs 4a pancréas. — Les nerfs du pancréas émanent surtout du plexus solaire (Sappey). Les uns, en petit nombre, viennent directement de ce plexus; les autres viennent de divers plexus satellites des artères qui se distribuent à la glande. La méthode de l'or les met aisément en évidence. Ils pénètrent dans le pancréas en suivant ses vaisseaux et en les entourant de plexus de fibres nerveuses amyèli* niques, dont nombre sont motrices vasculaires et se terminent dans la tunique musculeuse des artères et des artérioles. A l'aide de l'imprégnation par le bleu de méthylène direct (méthode de Dogiel), on voit partir de ces nerfs gris, formés de fibres de Remak, des rubans nerveux s'épanouissant en un filet de fibres tout autour de chaque lobule cunéiforme, au sein du tissu conjonctif inter-lobulaire. On peut alors reconnaître que sur les points nodaux de ce plexus, il y a un certain nombre de corps cellulaires difiërant essentiellement des noyaux satellites des fibres de Reraak. Ce sont des cellules nerveuses telles que celles occupant les nœuds d'un plexus fondamental de centre périphérique plexiforme. — * Langerhans a, en outre, montré qu'il existe, le long

(i) Klein, Oa the lympbatic svdtem aad the minute structure of the salivarr glands and pancréas (Quarterly Journal of microscopical Science^ vol. XXII, p. 154, 1882),

(2) Cl. RegauD; Etude histologique sur les vaisseaux lymphatiqueâ de la glande mammaire (Journal de l'Anat. et de la PhxjsioL^ l. XXX, p. 716, 1894)«

PLEXUS PÊRI-LOBULAtRBS - GBLLULBS OANGLIONNAIRES. ig37

de ce plexus, une série ié petits ganglions dont quelques-uns renferment un nombre considérable de cellules ganglionnaires (de deux à cinquante).

Un autre fait, très intéressant, mis en évidence, par Lanobrhans, c'est que le pancréas renferme aussi des fibres nerveuses à myéline. Ce sont de petites troncules composés soit de deux ou trois tubes nerveux, soit d'un seul qui se divise et se subdivise, marchant dans les espaces inter-lobulaires, entourés d'une gaine de Henle et atteignant la surface des lobules pour y pénétrer ensuite. L'injection interstitielle de mélange osmio-picro-argentique permet de mettre en évidence cette disposition très aisément chez le Lapin. Chez le Chat, les nerfs à myéline sont beaucoup plus nombreux et répondent à des terminaisons sensttives dans des corpuscules de Pacini (1). Les corpuscules de Pacini manquent chez la plupart des mammifères, mais non pas les fibres à myéline. On peut supposer qu'elles y sont également d'ordre sensitif, si du moins on en juge par leur mode de répartition et de distribution, qui sont tout à fait semblables.

En second lieu, il y a dans les plexus pancréatiques nombre de fibres nerveuses motrices vasciilaires. Cajal et Cl. Sala (2), en leur appliquant la méthode du chromate d'argent, ont reconnu que la plupart d'entre elles proviennent des cellules ganglionnaires échelonnées le long des plexus artériels. Ils les ont vues se terminer soit à la surface des cellules musculaires, soit dans leurs intervalles, par des (( nodosités terminales ». Il s'agit de taches motrices de Ranvibr, et le dispositif ne difi'ère pas de celui observé dans les glandes ordinaires et le long des vaisseaux musclés quelconques. Le fait intéressant, c'est qu'il y a ici une série de petits centres moteurs vasculaires distincts, expliquant la production d'aires de circulation successivement pleine ou réduite au sein d'un seul et même lobule de la glande»

Quant aux terminaisons motrices glandulaires ou « excito-sécrétoires )), elles ont été recherchées dans le pancréas comme dans toutes les glandes. On sait que Fflueger (3) avait décrit dans les glandes salivaires des cellules multipolaires intèr-acineuses, d'où partaient des fibres nerveuses fines se terminant dans les cellules

(1) Krause, Allgemeine und mikroshopische Anatomie (Hannover, 1876). — Les recherches de Krause ont été successivement confirmées par Sokoloff (Sur le pancréas aux différentes phases de son activité. Dissert, inaugurale, Pétersbourg) ; puis par R. Hsidenhain et par Petrini (Note sur la présence de corpuscules de Pacini et de ganglions nerveux dans le pancréas du ^Ghat, Comptes rendus de la Société de Biologie, p. 275, 1872).

(2) Rauôn y Cajal et Cl. Sala^ Terminacion de los nervios y tubos glandu* lares del pancréas de los vertebrados (Barcelone, 1891).

(3) Pflukoer, Die Endigungen d. Âbsonderungsnerven in den Speicheldriisen,etd« (Arch, /". mikroshopischeé Anat.y 1869).

1538 PLEXUS PKRI-ÂGINBUX — CELLULES GANGUONNAlRES VISCERALES.

épithéliales des canaux excréteurs en y dessinant, par un pinceau de fibrilles, la striation longitudinale delà zone infra-nucléaire des corps cellulaires. Dans le pancréas, cette striation n'existe pas; et dans les autres glandes, aucun histologiste n'a retrouvé les dispositions décrites par Pflueger. En revanche, Ramon y Cajal et Cl. Sala ont £ait voir qu'outre les nerfs formant le plexus péri-lobulaire décrit par Lan- GERHANS, il y en a une multitude d'autres se distribuant à l'intérieur du lobule. Avec la méthode lente de Golgi- Cajal, rien n'est plus facile que de mettre ces nerfs en évidence. Ils sont innombrables et occupent les intervalles des tubes sécréteurs, autour desquels ils dessinent, en s'entre-croisant les uns avec les autres, un plexus très élégant : le pleœus péri-acineux de Cl. Sala et Cajal (1). Les mailles de ce plexus doublent^ tangentiellement, la ligne d'implantation basale des cellules glandulaires. Il en part des fibres nerveuses qui, pour Ramôn y Cajal et Cl. Sala, pénètrent entre les plans- côtés des cellules pancréatiques et se terminent par un petit renflement en forme de bouton, sans jamais s'engager dans l'interligne des cellules au delà du noyau. Ces terminaisons sont donc contenues dans le ciment interstitiel. De son côté, Erick Moellêr (2) admet seulement que les terminaisons se font toutes dans le plan du plexus, au-dessous des cellules glandulaires et sur leur ligne de base.

C'est dans les mailles du (c plexus périacineux » que Cajal et Sala (3) ont décrit des cellules nerveuses particulières, dont j'ai déjà parlé à propos des centres nerveux périphériques, et qu'ils nomment cellules ganglionnaires viscérales, La méthode du chroma te d'argent les met en évidence sous forme de petites masses triangulaires, fusiformes ou encore étoilées, d'où partent des prolongements nerveux plus ou moins arborisés, infléchis ou coudés en divers sens, et dont la plupart fourniraient les terminaisons inter-épithéliales. Elles sont semées entre les tubules sécréteurs du pancréas des mammifères et des oiseaux et constituent, pour Ramon ï Cajal, chacune un petit neurone excito-sécréteur à prolongements fonctionnels multiples se terminant dans Tépithélium, tandis que les prolongements récepteurs, multiples aussi, se mettraient en relation avec les terminaisons cylindraxiles des cellules nerveuses d'origine sympathique. La question de savoir s'il ne s'agit pas, en ce cas, simplement de cellules nodales du plexus, ou même de nœuds fibrillaires de celui-ci imprégnés massivement par le chromate d'argent, se pose ici d'ailleurs

(1) Ramôn y Cajal et Cl. Sala, Terminacion de los nervios y tubos glandulares del pancréas de los vertebrados (Barcelona, 1891).

(2) Erick Mubller, Zur Kentniss der ÂusbreituDg und Ëndigungsweise der Magen, Darm, und Pankreasnerven (Arch, f, mikroskopische Anatomie, t. XL, p. 390, 1892).

(3) Ramôn y Cajal et Cl. Sala, loco citât.

HISTOGENESE DU PANCBEAS: PHASE EMBRYONNAIRE. 1539

comme dans les autres cas de terminaisons nerveuses inter-glandulaires. Erick Mueller a, du reste, montré que certaines « cellules ganglionnaires de Cajal » répondent à des 'intrications serrées de fibrilles nerveuses ; d'autres possèdent un noyau. Quant à leurs relations exactes avec les filaments de Deiters des cellules nerveuses d'origine sympathique, elles n'ont pu jusqu'à présent être exactement déterminées.

§ 4. — HISTOGENÈSE DU PANCRÉAS — PANCREAS FŒTAL Pancréas embryonnaire. ~ Boargeons glandnlalres et psendo-lolllen-

laires primordiaux. — Les bourgeons pancréatiques primitifs, dorsaux ou ventraux, commencent par se développer à la façon d'une glande intestinale tubuleuse ramifiée. Ils émettent une série de branches de végétation qui s'arborisent au sein du mésentère dorsal du duodénum, comme la montré Kôllikbr (1). Déplus, comme l'a vérifié Laguesse (2), ces branches, qui d'abord paraissent pleines et portent elles-mêmes un grand nombre de bourgeons secondaires sur leur parcours, s'anastomosent plus ou moins régulièrement entre elles à la façon des cordons de Remak d'un foie tubulé. Cette disposition ne subsiste pas dans les portions centrales de chaque îlot de la glande définitive ; mais, chez les Oiseaux, elle reste permanente à leur périphérie, ainsi que je l'ai annoncé depuis longtemps. La communication entre eux des ce cordons pancréatiques primitifs » derniers formés, est dans ce cas un rappel de la tendance primitive à l'anastomose. C'est une disposition vestigiaire ; mais son importance morphologique est grande, parcequ'elle accuse l'initiale homologie entre le foie et les pancréas primordiaux.

Les cordons pancréatiques primitifs se creusent rapidement d'une lumière, et il en part des branches de végétation nombreuses qui se comportent comme celles d'une glande ordinaire : c'est le pancréas épithéliaL Les cellules épithéliales sont disposées autour de la lumière sur une seule rangée. De distance en distance, le long des branches de végétation et le plus souvent au voisinage des points où elles se divisent, on voit s'opérer le mouvement suivant : Les cellules épithéliales donnent des figures mitosiquesde superposition, aboutissant à des cellules filles qui forment par leur ensemble un petit bourgeon, saillant

(1) Sur Tembryon du Lapin (voy. Kôllikbr, Embryologie^ trad. française de P. Schneider, 1882).

(2) E. Laouessb, Premiers stades du dé /eloppement kistogénique dans le pancréas du Mouton : îlots primaires (Comptes rendus hebd, de la Soc, de Biologie, p. 699, 26 oct 1895).

1540 PANCREAS EPITHELIAL ET PANCREAS SANGUIN.

en dehors et plein. Les éléments constituant ce bourgeon sont des cellules globuleuses, à noyau volumineux, peu colorable par rhénaatoxyline. Le protoplasma est spongieux , délicat » empli de granulations brillantes et éosinophiles. Ce sont là les premières ébauches des pseudo-follicules (embryons de Mouton de 16 à 60 millimètres : Lagubsse), Les pseudo-follicules ont, dans le pancréas épithélial embryonnaire, une importance tout aussi grande que les bourgeons glandulaires. Ils confluent même entre eux pour former, au centre de la glande, des îlots composés et très étendus.

En regard du développement du pancréas épithélial, il convient de signaler Tépaississement particulier du mésoderme splanchnopleural découvert par Schenk (1), mais considéré à tort par lui comme Torigine du pancréas tout entier. Cet épaississement double d'une formation çonnectivO'Vasculaire, difiërenciée au sein du mésoderme, la formation pancréatique épithéliale. C'est le pancréas sanguin. Il entoure les branches de végétation glandulaires de calottes mésodermiques, comparables à celles du poumon épithélial en voie de croîs^ sance. Et il dessine et circonscrit, dans le pancréas fœtal du troisième mois chez l'embryon humain, les lobes et les lobules provisoires de la glande.

Pancréaii foetal. — Lobules p«Bcréatl«iaes provisoires. — Au troisième mois chez l'embryon humain (10 à 11 centimètres), le pancréas forme déjà une masse glandulaire très importante (2). A la périphérie de la glande, les branches de végétation (fig. 924) se divisent et se subdivisent comme celles d'une glande en tube. Elles portent sur leurs côtés, entre leurs points de bifurcation successifs, des bourgeons courts terminés ou non par des doigts de gant rassemblés en rosettes, exactement comme le canal cholédoque et les canaux hépatiques à un stade moins avancé. L'épanouissement terminal de chaque branche importante de végétation est individualisé sur son pourtour par une disposition enveloppante du tissu conjonctif. C'est un lobule provisoire (fig. 925). La branche maîtresse commandant chaque groupe de lobules est à himière large, limitée par un seul rang de cellules épilhéliales cylindriques. Elle se divise en un nombre variable

(1) Schenk, Die BraachspeicheldiHiee des Embryo (Anatomisch, Physiolc^tschê Uniersuchungen^ 'Wien,, 1872).

(2) Préparation, — Durcissement du fœtus (le ventre ouvert), dans le liquide de Millier pendant plusieurs mois Coupes à main levée ; lavage à Peau distillée. Coloration sur la lame de verre avec Téosine hématoxylique, ou le carmin aluné et réosine, ou Thématéine et Téosine. Alcool éosiné, essence de girofles, puis de bei^amote. Conservation dans la résine Dammar. — Pour Tétude des détails analytiques chez les embryons de cet fige, Tinclusion dans la paraffine et les coupes en série ne oooviennent que pour établir la topographie des diverses formations. La dissolation de la paraffine et le lavage au zylol altèrent les détails de structure,