NERFS DE LA RATE
MuLLER et Schweiqger-Seidel décrivirent des corpuscules nerveux terminaux ellipsoïdes très développés chez les carnivores, très réduits chez l'Homme. L'emploi de la méthode de Golgi ne permit pas à FusARi (1) de retrouver ces formations. Le chromate d'argent se réduit, comme nous Favons vu plus haut, sur les fibrilles conjonctives, les capillaires sanguins, etc. Mais, en vertu même de l'irrégularité de la méthode, l'imprégnation des seuls éléments nerveux se fait quelquefois, pure de tout élément étranger, sur d'assez grandes étendues. Les nerfs pénètrent dans le parenchyme sous forme de fascicules de fibres amyéliniques, à direction généralement parallèle ou se croisant à angles très aigus. De ces fascicules, partent de fins rameaux qui se divisent dichotomiquement et vont quelquefois marcher de conserve avec un fascicule voisin. Ces nerfs de distribution suivent le plus souvent les veines et les artères, dont les gaines leur forment quelquefois des enveloppes propres complètes ou incomplètes. Leurs branches collatérales, très fines, entourent le vaisseau jusqu'à ses ultimes ramifications sans présenter aucune particularité. Des fibres les plus grosses partent de minces filets qui, après un long trajet plus ou moins tortueux, semblent se terminer librement dans la pulpe, quelquefois par un renflement en massue. Ces nerfs sont particulièrement nombreux dans les corpuscules de Malpighi. Kôlliker (2) a récemment repris ses premiers travaux, et il divise les nerfs delà rate en moteurs et sensilifs. Ceux-ci sont des nerfs à double contour (c'està-dire pourvus d'une gaine de myéline), et ne se colorent pas par la méthode de Golgi. Les nerfs moteurs se terminent autour des artères qu'ils entourent de plexus, et vont aussi aux trabécules musculaires. Les fibres de Remak sont entourées de cellules fusiformes courtes que Kôlliker rapproche de l'adventice (gaine de Henle) des fibres nerveuses à double contour. Fusari avait décrit dans le parenchyme des cellules nerveuses multipolaires. Sa description n'a pas été confirmée par KÔLLIKER. Ces cellules n^existent pas plus que celles qu'on avait décrites d'abord (Crisafulli) dans le corps thyroïde, et que des recherches ultérieures ont montré n'être en réalité que des précipités de chromate d'argent. Aucun fait physiologique ne permet, du reste, de supposer leur existence.
(l) Fu8ARi, Arch, italiennes de biologie^ 1893.
(i) KoLLiKKU, Sit:ungsberichte des Wursbury, Phijs. med, GeselL, 1893.
DEVELOPPEMENT DE LA UATE. IgO'J
ii 2. — DEVELOPPEMENT DE LA RATE. SON ÉVOLUTION HISTOLOGIQUE
Nous pouvons maintenant aborder avec fruit nombre de questions de structure incomplètement déterminées, en reprenant Tétude de la rate dès sa première apparition chez Tembryon, et en la suivant dans tout le cours de son développement.
Chez THomme, d'après Kolliker, la rate se développe tardivement, dans le coursdu deuxième mois: au trente-huitième jour,ditCH. Robin, longtemps après le foie et les autres viscères. Elle se montre d*abord sous forme d*un épaississement du repli péritonéal, qui relie la partie supérieure du tube digestif à la paroi postérieure du corps : le inésogastre postérieur ou le mésoduodéniim. On ne peut spécifier plus exactement le siège de la première ébauche. On sait qu'elle affecte dès le début des rapports de contiguïté importants avec Tébauche du pancréas, et que, chez les poissons, elle prend place immédiatement en arrière de Testomac. Mais, d'autre part, au trente-huitième jour, chez l'Homme, la distinction entre l'estomac et le duodénum est encore impossible ; et, plus tard, l'ébauche a subi des déplacements qui modifient plus ou moins ses rapports primitifs.
La rate est donc, à son origine, immédiatement voisine de plusieurs formations tout à fait différentes : l'ébauche pancréatique postérieure, la veine primitive de l'intestin ou veine sous-intestinale, l'intestin, et enfin Tépithélium du feuillet péritonéal dans l'épaisseur duquel elle se développe. D'autre part, le mésenchyme pénètre, entoure, double tous ces organes. Le rôle hislogénétique de ces formations diverses a été successivement soutenu dans les différentes théories que nous allons rappeler rapidement :
1*^ D'après Phisalix, la rate proviendrait, chez les amphibiens et les sélaciens, d'un épaississement suivi d'invagination de l'épithélium du mésogastre dans la masse cellulaire sous-jacente. Toldt, Kolliker, constatèrent chez l'embryon liumain l'existence de cet épaississement de l'épithélium cœlomique au côté gauche du mésogastre. Laguesse le retrouva et y constata même la présence de mitoses : mais il existe en nombre d'autres points ; et plus tard, quand l'ébauche de la rate s'est nettement caractérisée histologiquement, on trouve toujours une ligne de démarcation tranchée entre la prolifération péritonéale et les éléments de la rate.
2*» Plusieurs auteurs ont soutenu récemment que la rate se forme aux dépens de l'épithélium intestinal (t). Celui-ci présenterait au ni-
(1) MAURSn, Die ersle Anlage der Milz uiid das Auftietcn von lymphatisclicii Zelltni bei Amphibien (Morpholof/isches Jahrbuchy ISUO).
1810 HOLE PtlOBl.BMÂTIUUB DE L'BNTODEHME.
veau de Tébauche splénique des mitoses orieDtées de telle sorte que l'une des cellules filles, se détachant de la lame épithéliale, gagnerait le tissu conjonctif sous-jacent. Les cellules ainsi produites, cheminant le long des vaisseaux intestinaux, formeraient au niveau des bifurcations de ceux-ci des amas, origines delà rate, qui seraient ainsi de nature non plus mésodermique, mais entodermique. Ces faits curieux, observés chez les seuls amphibiens et sur lesquels on voulut s*appuyer pour identifier au sujet de leur origine des organes aussi différents que la rate, la thyroïde, le thymus, les follicules clos de l'intestin (1), etc., et en faire des tissus d'origine uniformément entodermique, n'ont malheureusement pas été retrouvés dans les autres classes des vertébrés.
3* Nous pouvons rattacher à la théorie précédente celle de KfcpF- FER (2) qui admet ainsi l'origine entodermique non plus aux dépens de l'épithélium intestinal, mais aux dépens des ébauches pancréatiques. Cette origine paraît démontrée chez l'Esturgeon. Ce fait ne constitue pas une atteinte à la loi générale de l'origine mésodermique de la rate, constatée d'ailleurs directement chez plusieurs espèces voisines. Le mésoderme, en effet, n'est qu'un «ensemble déformations secondaires pouvant naître en divers points, à diverses époques et comme par petits paquets de l'entoderme primitif (3) ».
Or, chez la Truite, l'Acanthias, espèces chez lesquelles l'origine mésenchymateuse delà rate est un fait définitivement acquis, le développement de l'individu est très lent ; et, d'autre part, un mésenchyme intestinal très abondant entoure le bourgeon pancréatique. Chez l'EIsturgeon, c'est le contraire : la rate, qui doit rapidement présider à rhémopoièse, ne peut utiliser que les matériaux présents : endolhélium du péritoine ou épithélium soit du pancréas, soit de l'intestin. Elle dérive ainsi directement de l'entoderme, en naissant d'un bourgeon pancréatique ;
4' Rappelons que, chez certains animaux, la rate provient (oiseaux) en partie du mésenchyme de la splanchnopleure (mésoduodénum), en partie de l'ébauche cellulaire du pancréas dorsal (4) ; et arrivons aux faits nombreux qui ont permis à LAGUESiSE (5) de démon-
(i) Hbiterbr, Des glaudes closes dérivées de Tappareil digestif (Journal de ranai. et de la physioL, 1893).
(2) KuPFFER, Ueb, die ISntwickl. voii Milz u. Pancréas (Mûnchener ïtiedicinische Wochenschrift, 1892).
(3) Laguesse, La rate esl-elle d'origine entodermique ou mésodermique ? (Bibliographie atiat., 1894).
(4) WoiT, Anat, Hefte, XXVIII-XXX. Woit admet d'autre pari que» chez les batraciens» la rate est formée d'éléments mésenchymateux d'origine intestinale.
(5) Laoues^e, Recherches sur le développement de la rate cheà les poissons (Journ, de VAnatomie et de la Physiologie^ 1891)4