RÉGÉNÉRATION DES NERFS SECTIONNES

mmplète au cent soixantième jour. Entre le soixantième et le soixantedixième jour, les phénomènes sont assez marqués pour être analysés avec fruit. A ce moment (par exemple sur le pneumogastrique fixé par l'acide osmique), on peut voir que le segment supérieur ou central, coloré en noir intense par l'acide osmique, se renfle au voisinage de la secLîoD pour former un bourgeon également coloré en noir, mais d'une teinte beaucoup plus pâle (bourgeon central). Le segment inférieur ou périphérique, très faiblement coloré en noir, se termine également par une extrémité vengée (bourgeon périphérique). Entre les deux bourgeons s'étend la cicatrice ou segment cicatriciel de Ranvikr. Etudions ces trois segments.

a) Segment périphérique. — Le segment périphérique (1) contient des gaines de Schwann vides, semées de noyaux lenticulaires et renfermant parfois, çà et là, de petites boules colorées en noir ou en bistre. Ce sont des boules de myéline non encore résorbées mais déjà modifiées. A côté de ces gaines, on en voit d'autres toutes semblables: sauf qu*ii leur intérieur sont contenues une, deux et jusqu'à dix ou douze fibres à myéline de nouvelle formation, minces comme des fils et dont les segments interannulaires sont courts comme chez les jeunes animaux. Enfin, entre les gaines de Schwann soit vides, soit habitées par des fibres à myéline néoformées, parfois s'enroulant autour d'elles comme des lianes et parfois libres dans le tissu conjonctif, on trouve un grand nombre déjeunes fibres à moelle qui marchent droit, ou se nattent les unes avec les autres et se branchent plus ou moins fréquemment en Y sur leur trajet. Toutes sont des fibres à myéline parfaites.

limpleriient un nouveau cylindre-axe entouré d'une nouvelle gaine de myéline. Rt:MAK montra qu'il n'en est pas ainsi, et que souvent deux, trois ou plusieurs fibi^es à uioellc minuscules, entourées de gouttes de myéline fragmentée au moment de la dégéiiératîon, remplissent les anciennes gaines de Schwann dans h segment périphérique régénéré. L'origine de ces fibres à myéline multiples engagées dans les vifilUes g^aînea de Schwann vides, a été découverte de 1871 à 1873 par Ranvier (De la df'fjénérescênce des nerfs après leur section^ Compter rendus de l'Académie des sciences, 1871, — De la régénération des nerfs sectionnés^ ibid.^ 1873j. Ranvier a fdit voir que le cylindre-axe coupé en travers se comporte, sur son point de section, non comme un poil ou un cheveu qui repousse, mais comme un arbre taillé au pied et qui donne des rejets multiples. Ces faits sont aujourd'hui acceptés par tout le monde, sauf des détails qui n'ont d'importance qu'en histologie pathologique. Je n'étendrai donc pas cet historique au delà des travaux de mon maître Ranvier.

{1} PitiiPA RATION. — Les sogmcnts périphérique et central sont enlevés après avoir été arrosée en place, ainsi que le segment cicatriciel qui les relie, avec une solution àl pour Inn <racide osmique, ou mieux avec le liquide osmio-picro argenlique ( liquide Bk Puis on les laisse de douze à vingt- quatre heures dans une solution »i*acï«l^* osa>ï'|ue à 1 pour 200. On lave à Teau distillée; et l'on colore les préparalions, obtcnu€R par une dissociation minutieuse, soit avec le picrocarminate ou le carmin alutié, ËioiL, ce qui est plus rapide et tout aussi avantageux, par Téosine soluble dans Teau qui met eu évidence les noyauK et colore en rouge les cylindres d'axe.

SEGMENTS PÉRIPHÉRIQUE, CENTRAL, aCATRICÏBL. 885

avec des étranglements équidistants et un seul noyau au milieu de chaque segment interannulaire.

b) Segment cicatriciel, — Avant de s'engager dans le segment périphérique et de suivre la voie des gaines de Schwann vides ou leurs intervalles, toutes les petites fibres à myéline de nouvelle formation traversent le segment cicatriciel. Celui-ci (vers le centième jour après la section, par ex.), ressemble à première vue à un ruban de tissu conjonctif mince et tout à fait transparent. 1/acide osmique y révèle aisément l'existence d'innombrables fibres nerveuses à myéline grêles, qui le parcourent en long en s'y embrouillant comme les fils d'un écheveau qu'on aurait mêlé. En réalité, les fibres nerveuses forment là un nombre considérable de petits faisceaux entourés d'une gaine de Henle. Chacune de ces gaines de Henle renferme un nombre variable de fibres à moelle et de fibres de Remak. Les fibres de Remak sont d'abord plus nombreuses que celles à myéline; elles prédominent dans le sciatique du Lapin jusqu'au cinquantième ou soixantième jour après la section (Ranvier). Vers le centième jour, au contraire, ce sont les fibres à myéline qui sont devenues plus nombreuses. 11 semblerait donc que les fibres pâles se puissent transformer en fibres à myéline par suite des progrès du développement. Je reviendrai un peu plus loin sur ce sujet.

c) Segment central. — En dissociant le bourgeon central fixé par l'acide osmique, on reconnaît maintenant avec la plus grande facilité que l'origine des fibres nerveuses de nouvelle formation, engagées dans le segment cicatriciel et le segment périphérique, est due à un bourgeonnement des cylindres d'axe restés en rapport avec les centres. Nous avons vu que la myéline est détruite plus ou moins complètement jusqu'au niveau du premier étranglement annulaire placé au dessus de la section. C'est de cet étranglement que proviennent les petits tubes régénérés. Ils y prennent naissance de diverses façons : — Ou bien, il part de l'étranglement un cylindre-axe nu qui reste indivis et file droit dans la cicatrice; ou bien ce cjlindre axe nu se branche à une certaine distance, et ses deux rameaux s'entourent ensuite de myéline. Ils donnent chacun naissance à une fibre à moelle grêle, dontles seginent3 interannulaires sont très courts. Dans un autre cas, il part de l'étranglement trois fibres à myéline et parfois même quatre, disposées comme un bouquet ou un faisceau de rejets nés du tronc d'un arbre taillé. Ces faits ont été observés par Ranvier et il ont une grande importance. Ils montrent que de la végétation d'un seul cylindre-axe, peuvent provenir un grand nombre de fibres nerveuses nouvelles. Car non seulement ce cylindre-axe peut à lui seul en émettre un bouquet représentant des rejetons multiples; mais, chemin faisant, les jeunes fibres se branchent en Y successifs et fournissent au segment périphérique régénéré plus de fibres nerveuses qu'il n'en renfermait avant la section.

IIISTOGENKSE DES FIBRES NKRVEUSiES.

La portée physiologique d'un tel fait, échappait complètement avant qu'on connût le phénomène de réaction à di.stanc*^. que j'aî signalé plus haut. Je rappellerai qu'il consiste en ce que raltération d'une flbre nerveuse dans sa continuité et parfois même sa section pure et simple (en certaines conditions), entraînent l'altération consécutive, voire l'atrophie et la mort de la cellule ganglionnaire correspondante. En pareil cas, la fonctionnalité pourra être restituée aux organes par la végétation surabondante des cylindres d'axe sectionnés appartenant à des cellules ganglionnaires du même centre nerveux, fonctionnellement équivalentes à celles ayant subi Tatropliie, mais qui au contraire, ont résisté. La suppléance fonctionnelle est même assurée

au maximum, puisqu^t^n général chaque cylindre axe qui subsiste fournit un grand nombre de tibres nerveuses distribiiables aux tissus, — Au point de vue cytologique pur, il est, d'autre part, extremeiiieut intéressant de voir un élément anatomique tel que la cellule nerveuse, c'est-à'-dire vulnérable au plus haut point et, déplus, inapte à revenir à Tètat embryonnaire et à se multiplier quand il est par venu à l'état adulte, se comporter a la façon ri 'une plante dont la végétation subit un regain d'activité quand on Ta rasée au pied , pour fournir un grand nombre de rameaux a la place de la tige unique sectionnée.

n I n tag4' né »i e dm f Ibr^it

Le^ fibres nerveuses étant essenliellement des prolongements des cellules ganglionnaires projetés au loin, elles se développent, puis s'accroissent toujours à partir de la cellule vers leur point fonctionnel de terniinaison. La cellule élant considérée comme leur centre, elles végètt^nt

FiG. 710. — Un groupe de jeunes cellules nerveuses (neuroblastes) de la corne antérieure de la moelle et leurs fibres radiculaires chez un embryon humain d'environ quatre semaines. (W. His; fig. empruntée à Déjerine).

N fe, corps «les jeunes rellnlas motrices; — C y, leur cylin<lre-axe; — S p, cellules névrogliquef sponj-ioblasltjsi; — V «I, voile mirginal.

PHASE EMBKYONNAIRE.

donc de là vers la périphérie, comme les branches ou les racines d'une plante à partir du tronc. Ce fait a été mis hors de doute par les recherches de Koij.ikkr(I), de Biddkr etKuppFER(2) et enfin de Vignal(3). Toutes ces fibres sont k Torigine amyéliniques. Chez les seuls cyclostomes, elles restent telles à jamais et achèvent leur développement sur ce même type, le seul réalisé chez les invertébrés. Ceci répond à la phase embryonnaire du développement des cordons nerveux chez les vertébrés ordinaires. Ultérieurement, chez ceux-ci, le départ se fait entre les fibres nerveuses qui doivent rester amyéliniques et celles à îriyéline. Les fibres à myéline prennent leur organisation lypique dans la pha^w fœtale du développement du système nerveux, répondant à la période où les tissus et les organes cessent d'être de simples ébauches pour prendre leur constitution anatomique cléfiDilive. Enfin, tout à fait tardivement, s'ouvre la période de croïs&anee, durant laquelle on voit les fibres nerveuses des deux ordres, déjà séparées et bien différenciées les unes des autres, continuer à se développer pour arriver à l'état adulte.

â) Phase embryonnaire, — Chez l'embryon humain de la fin du premier moiis (His), et plus facilement sur les embryons de Mouton de 12 à i5 Tnillimètres, on peut voir partir les fibres radiculaires des neurones moteurs des cornes antérieures de la moelle SDiis forme de faisceaux defilstènus,

plongés dans une substance

finement granuleuse.

Hors de la moelle, ces fibres nerveuses se réunissent pour former la racine antérieure embryonnaire. Elles prennent naissance sur les cellules ganglionnaires par un cône d'émergence fibrillaire (fig. 710) ; puis elles marchent entre la moelle et le ganglion rachidien comme un cordon de fils parallèles, le long desquels on ne voit aucun noyau. Ce sont donc la des prolongements de Deiters groupés purement et simple-

piUt 711- ^ Ck)upe longitudinale d*un faisceau du sciatique d*un embryon de vache, long de 25 millimètres (d*après W. Vignal; fig-. empruntée à Déjerine).

a, îtUireâ morveuses grôles noyées «lans une substance homogène; — b^ oe)!tik's rotinectives embryonnaires recouvrant la périphérie du faisceau.

(1) KoLUKEH, Traité d* Embryologie, etc. (traduct. française, p. 617, Paris, 1882).

(2) ftmiiEn et Huï-ïtër, Untersuchungen ueber das liuckenmark, F^eipzig, 1857. (3; W- Vïgnal, Déceioppemcnt des cléments du si/s'ème cérébro-spinal, etc..

888 LKS CKLLULES DE VliNALET I.E CYLINDRE-AXE COMPOSÉ.

inenL A la périphérie du faisceau, règne une mince enveloppe formée par une seule rangée de cellules du tissu conjonctif. Au delà (par exemple, dans les trous de conjugaison primordiaux, alors que le jeune nerf rachidieit a reçu sa racine postérieure), on voit se dessiner un mouvement d<* fasciculation du petit cordon nerveux. 11 a pour origine des cellules raèsodermiquesqui, disposées d'abord toutes à la surface du nerf(fig. 711), se multiplient activement par division indirecte en même temps qu'elles s'engagent entre les fibrilles et les subdivisent en faisceaux. Du même pas, on voit les cellules conjonctives pénétrer dans les faisceaux eux-mêmes et y prendre une disposition parallèle à la marche des fibres nerveuses nues. Ce sont des cellules délicates et d'une grande longueur bien décrites par ViGNAL (1). Elles ont un noyau volumineux, ovalaire, montrant souvent des figures de division indirecte. Leur protoplasma est hyalin et souple: extrêmement plastique, il tend à s'appliquer sur les fibres nerveuses, de façon à leur adhérer bientôt intimement comme un vernis et ensuite à les envelopper par groupes. Chaque groupe distinct est ainsi choisi, pris et enveloppé, tout le long de sa ligne de croissance, par une série de « cellules de Vignal » dont le protoplasma se soude à lui-même sur le pourtour. Ce groupe devient de la sorte le cylindre dCaxe composé d'une future fibre nerveuse à moelle. De leur côté, les cellules mésodermiques, ainsi différenciées et spécialisées, sont chacune l'origine d'un corps cellulaire rêpajidaiità un futur segment interannulaire. Dans cet état, la fibre nerveuse embryonnaire à moelle est déjà constituée et individualiséeau sein du faisceau nerveux. Son cylindre d'axe résulte du groupement des /ilaments de Deiters primitifs captés et fascicules par le mouvement d'enveloppement méthodique opéré par les cellules connectives. En dissociant avec des aiguilles les petits faisceaux nerveux délicats du sciatique ou du médian d'un embryon humain de la fin du troisième mois (fixés par les vapeurs osmiques dans la chambre humide), on met en évidence les futures fibres nerveuses à moelle sous la forme de filaments parallèles entre eux, semés de noyaux distants les uns des autres ou au contraire couplés. Certains noyaux, plus volumineux que les autres, montrent des figures de division indirecte ou offrent les caractères de noyaux jeunes. Dans ce dernier cas, ils sont petits, coujïlés, et se teignent énergiquement par le carmin aluné. Tous ces noyaux occupent la surface de la fibre Le cylindre d'axe de celleci, teint énergiquement par l'acide osmique, est beaucoup plus nettement flbrillaire que le cylindre -axe des fibres adultes: — C'est Vu une trace de l'indépendance originelle des fibrilles constitutives, groupées par le choix de la « cellule de Vignal » laquelle n'est autre chose qu'une cellule segmentale embryonnaire (fig. 712).

(1; ViTiNAL, loc, cit,, p. 11.