SECTION DES RENONCULES

S’il est difficile de suivre dans tous ses détails l’organogénie florale des plantes de la section des Ficaires, parce que les unes, telles que VA nemone pulsatilla, l’ Anemone nemorosa, YAnemone hepatica,nc sortent de terre que pour épanouir leurs fleurs qui se sont formées dans le sol, et que les autres, telles que la Ficaire, ont une végétation si rapide qu’elles durent un mois à peine et disparaissent ; il n’en est pas de même des [liantes de la section des Renoncules qui comprend les genres Ranunculus et Adonis et les espèces d’Anémones à fleur pentamère. Toute l’année il y a des Renoncules et des Adonis en fleur, et par suite , à un moment donné, il est toujours facile d’obtenir tous les âges que l’on désire.

J'ai pris pour type le Ranunculus trilobtu; chaque fleur est accompagnés' , outre la bractée mère, de deux bractées secondaires qui sont moins rapprochées entre elles du côté de cette bractée mère que du côté opposé. I.c calice se compose de cinq sépales qui naissent successivement et se disposent dans le bouton en préfloraison quinconciale. Il y a cinq pétales à la corolle , cl ces cinq pétales sont alternes avec les sépales et m’ont

ORDRE DES RENOXCCL VCÈRS.

paru naître tous A la Ibis. Cos pétales grandissent peu d’abord, et ce n'est guère que lorsque toutes les étamines sont nées qu’ils s’accroissent alors assez rapidement, se creusent A leur base d’une petite fossette glanduleuse et se dis|Kisent dans le bouton en préfloraison quinconeiale. Les étamines sont très nombreuses et apparaissent de bas en haut sur une spirale qui me paraît être la même que dans l' Helleborus fœtidus (p. 259', c’est-àdire que sur les huit spirales secondaires cpii vont dans le sens de la spirale génératrice, cinq aboutissent aux pétales, et trois aux sépales 3, ft et 5. Los carpelles sont très nombreux comme les étamines et disposés également sur une spirale qui m’a paru être la même que celle des étamines. Chaque carpelle ne présente qu’un setd ovule attaché au bas de la fente produite par le rapprochement des deux bonis car] adhères; mais comme il ne se forme pas au-dessous de son point d’insertion une cavité où il puisse être suspendu, il se dresse et est renfermé dans toute l’étendue du carpelle ; il n’y a dès lors pas de style, et le stigmate n’est autre Chose qtieles bords renflés du carpelle, et couvertsde papilles stigmatiques.

SECTION DES HELLÉBORES.

J’ai étudié l’organogénie de la fleur dans YEranthis hyemalit , (pie Linné appelait Helleborus Injemalis , et dans trois espèces d’Hellébores, YHelleborus niger, Y Helleborus odorus et YHelleborus fœtidus , qui diffèrent surtout entre elles par les pétales au nombre de cinq dans 17/ ellebnrus fœtidus, de huit dans Yliellebonis odorus, et eu nombre indéterminé dans Yllelleborus niger.

Les Eranlhis dont j’ai pu étudier sur le vivant une espèce, YEranthis hyemalis, ont leur fleur construite sur le type 3 et non sur le type 5. 11 y a d’abord une enveloppe florale irrégulièrement divisée en plusieurs lobes; les botanistes descripteurs l’appellent involucre, mais c’est évidemment un calice. Elle se compose primitivement de trois mamelons qui naissent successivement sur le réceptacle et qui deviennent promptement connés à leur hase. 11 y a ensuite six (létales disposés sur deux rangs. Ceux du rang externe sont un peu (dus larges que les autres et apparaissent en premier lieu. Si l’on arrache ces six (létales, on remarque dans chaque cicatrice des trois pétales externes l’empreinte de trois faisceaux flbrovasculaires, cl dans chaque cicatrice des trois (létales internes l’empreinte d’un seul faisceau fibro-vaseulaire. Pour les deux verticilles de la corolle, on compte donc en tout douze faiseeaux fibrovasculaires. I.es étamines sont très nombreuses et disposées, comme dans les Aneolies, en rayons qui vont de la circonférence au centre, et sur lesquels les étamines sont d’autant plus

SECTION DES HELLEBORES.

jeunes qu'elles sont plus rapprochées du rentre. Ces rayons sont nu nombre de douze et superposés aux douze faisceaux fihro-vasculaires de la corolle, de sorte que vis-à-vis chaque pédale externe, qui est parcouru par trois de ces faisceaux fibro-vaseulaires, il va trois rayons d'étamines, un médian et deux latéraux , tandis que vis-à-vis chaque pétale interne , qui n'est parcouru que par un de ces faisceaux tihro-vasculaires , il n’y a qu’un rayon d'étamines. Tous ees rayons ne sont pas homogènes, six sont entièrement composés d’étamines : ce sont , d’une part , les trois rayons superposés aux pétales internes, et d'autre part, les trois rayons médians superposés aux pétales externes ; six ont chacun une étamine transformée en slaminOdc , et celte étamine transformée n’est pas , comme dans les Ancolies , l’étamine la plus rapprochée du pistil, c’en est au contraire la plus éloignée, celle qui est la plus voisine de la corolle. Les six rayons d'étamines dans lesquels se trouve un staminode sont les six rayons latéraux superposés aux pétales externes. U n’est donc pas exact de dire , comme le font les botanistes descripteurs, que ces six staminodes, qui sont tubuleux, sont alternes avec les six pétales, puisqu’ils sont placés sur deux des trois rayons staminaux qui sont superposés A chacun des pétales externes.

Lorsqu’on arrache les étamines, qu’elles soient ou non transformées, on ne trouve jamais dans la cicatrice que chacune d’elles laisse sur le réceptacle qu’une seule empreinte de faisceaux libro-vasculaires, comme dans la cicatrice de charpie pétale interne. Il en résulte que trois étamines, prises à peu près à la meme hauteur sur les trois rayons superposés à un pétale externe, n’ont pas, à elles trois, plus de faisceaux fibro-vaseulaires que ce pétale externe ; et comme, à l'occasion des Podophyllum peltatum (p. 238\ où j’ai constaté également que trois étamines superposées à chacun des pétales externes n’ont pas plus de faisceaux fibro-vaseulaires, à elles trois, que ce pétale externe, j'ai conclu que ees trois étamines n’en représentaient qu’une qui s'est dédoublée en trois autres ; je puis, sans plus de témérité , admettre ici que les trois rayons d'étamines superposés à chacun des pétales externes n’en représentent qu’un qui s’est dédoublé en trois autres. Dès lors la fleur des Eranlhis peut être considérée comme composée de trois sépales, de six pétales, dont trois sont alternes avec les sépales et dont trois leur sont superposés ; de six rayons d’étamines, dont trois superposés aux pétales externes se dédoublent chacun en trois autres, et dont trois superposés aux pétales internes restent simples. Par suite, l’analogie de ces plantes avec celles de la section des Ficaires devient manifeste, puisque la princi|sde différence, du moins pour le calice, la corolle et les étamines , consiste en ce que , dans les Eranthi* , six étamines se transforment en staminodes ,

OR l>n F. DF.S «F.MtMll.ACKKS.

tandis qu’on n’observe aucune trace de cette métamorphose dans les Ficaires.

J'ai dit que vis-à-vis chaque sépale externe, il y avait trois rayons d'étamines qui allaient de la circonférence au centre : de ces trois rayons, l'un est médian et deux sont latéraux ; c’est sur chacun de ccs rayons latéraux prolongés du côté du centre que sont les carpelles, domine il va deux rayons latéraux d’étamines par chaque sépale externe, et qu’il y a trois sépales externes, il y a donc six rayons latéraux d'étamines, et par conséquent il y a six carpelles. Du reste, chacun de ces carpelles ressemble à ceux de YAguilegia vutgaris , c’est-à-dire qu’il renferme deux séries d’ovules analropes et horizontaux, et que les ovules nés sur une série tournent le dos à ceux qui sont nés sur l’autre série.

La fleur de YHellcborus niger, comme celle de tous les Hellébores, du reste, a cinq sépales au calice ; ces sépales naissent successivement et se disposent dans le bouton en prétloraison quinconcialc. Chaque fleur est accompagnée de deux bractées secondaires qui sont plus rapprochées entre elles d’un côté que de l’autre. C’est toujours du côté où ces bractées secondaires sont plus écartées entre elles que naît le premier sépale, en sorte que la spirale des sépales semble continuer la spirale des bractées. La corolle so compose d’un grand nombre de plaies rangés sur vingt et un rayons qui vont de la circonférence vers le centre, et par conséquent leur disposition spirale s’exprime par la fraction 8/21. Ces pétales, plats à l’origine connue de petites feuilles, se creusent bientôt d’une petite fossette sur leur face interne et se transforment en ces cornets élégants qu’on observe dans la fleur adulte. Les étamines sont nombreuses et rangées comme les pétales sur vingt et un rayons qui vont de la circonférence au centre ; leur spirale est donc aussi 8/21, et elle continue sans interruption celle des pétales. Elle commence par suite plus ou moins promptement, selon qu'il y a moins ou plus de pétales. Les carpelles sont en petit nombre, deux ou trois, cinq an plus. Ils sont aussi rangés sur une spirale 8/21 qui continue la spirale des étamines et des pétales. Ils ont d’abord, comme tous les carpelles, l'aspect de petites feuilles dont les deux bords se rapprochent ensuite |>our former une cavité ovarienne dans laquelle on remarque deux séries d’ovules analropes placées sur ces deux bords.

Dans les Ilelleborus odorus et fœtidus, le calice est aussi accompagné de deux bractées latérales et composé de cinq sépales disposés dans le bouton en préfloraison quinconcialc. Comme dans YUelleborus niger , les pétales sont en cornet et rangés ainsi que les étamines et les carpelles sur vingt et un rayons qui vont de la circonférence au centre ; mais il n’y a que cinq

SKCTION UKS ÎILLLKBOHKS.

[létales dans YHelleborus fœtidus, et huit dans YHelleborus odorus. Eu outre, les cinq pétales de YHelleborus fœtidus sont alternes avec les sépales, lundisque les huit pétales de YHelleborus fœtidus sont placés de façon qu'il y en a un devant chaque sépale interne 4 et 5, et deux devant chacun des autres sépales 1 , 2 et 3.

Lorsque des organes sont rangés en spirale d'après la disposition 8/21 , on compte huit spirales secondaires dans le sens de la spirale génératrice, et treize spirales secondaires dans le sens contraire. Voyons maintenant comment ces vingt et un rayons, d’une part, ces treize spirales secondaires dans un sens, et ces huit spirales secondaires dans l'autre sens, sont disposés par rapport aux sépales.

Dans YHelleborus fœtidus, vis-à-vis chacun des deux sépales internes 4 et 5, il y a six rayons ; vis-à-vis chacun des deux autres sépales 1 , 2, il y en a deux, et vis-à-vis le sépale 3, il y en a cinq, ou en d’autres termes, il y a cinq rayons alternes avec les sépales, deux vis-à-vis chacun des sépales externes 1 et 2, et quatre vis-à-vis chacun des (mis autres sépales 3, 4 et 3, <pii sont plus grands que les deux autres. Dans YHelleborus niger et dans YHelleborus odorus, il y a (rois rayons vis-à-vis chacun des deux sépales internes 4 et 5, et cinq rayons vis-à-vis chacun des trois autres sépales 1 , 2 et 3, qui sont plus grands (pie les deux autres.

Les huit spirales secondaires, qui vont dans le sens de la spirale génératrice, aboutissent ; dans YHelleborus niger, une à chacun des sépales internes 4 et 5, qui se trouvent placés exactement sur ces spirales, et deux à chacun des trois autres sépales 1, 2 et 3; dans YHelleborus fœtidus, une à chacun dos pétales alternes avec les sépales, et une à chacun des sépales 3, 4 et 5 ; cnliu, dans YHelleborus odorus, une à chacun des deux pétales internes 4 et 5, et deux à chacun des trois autres sépales 1, 2 et 3.

Les treize spirales secondaires (pii vont dans le sens inverse de la spirale génératrice aboutissent : dans YHelleborus niger, deux à chacun des sépales internes 4 et 5, et trois à chacun des treis autres sépales 1 , 2 et 3 ; dans YHelleborus fœtidus, une à chacun des pétales alternes, une à chacun des sépales externes 1 et 2, et deux à chacun des trois autres sébiles 3, 4 et 5 ; enfin, dans YHelleborus odorus, deux à chacun des sépales internes 4 et 5, et trois à chacun dos trois autres sépales 1 , 2 et 3.

Les pétales comme les étamines apparaissent successivement sur le réceptacle dans l’ordre de leur position sur la spirale génératrice. Dans YHelleborus odorus, où il y en a huit, les pétales 6 et 9 sont devant le sépale 1, les pétales 7 et 10 devant le sépale 2, les |iélales 8 et 11 devant le sépale 3, le [létale 12 devant le sépale 4 et le |>étale 13 devant le sépale 5; dans

ORDRE DES REMINOILACÉES.

Y Helleborvs niger, où il y en a souvent vingt et un, rinq sont devant le sépale 1, savoir : les pétales 1, 4,9, l/l et 17 -, cinq devant le sépale 2, savoir : les pétales 2, 5, 10, 15, 18 ; cinq devant le sépale 3, savoir : les pétales 3, G, 11, 16 et 19 ; trois devant le sépale 4, savoir : les pétales 9, 12et 20; enfin, trois devant le sépale 5, savoir : les pétales 8, 13, 21. Dans Y H ellebonis fœtidus , où il n’y en a que cinq, le pétale 1 est alterne avec les sépales 1 et 3, le pétale 2 avec les sépales 4 et 2, le pétale 3 avec les sépales 5 et 3, le pétale 4 avec les sépales 1 et 4, le pétale 5 aveeles sépales 2et5.

Je viens de donner avec beaucoup de détails la situation respective des étamines , des {«‘talcs et des sépales dans les Hellébores , pour montrer d’abord que leur symétrie rentre dans la symétrie des autres Renonçalacées, comme je l’ai annoncé (p. 245), YHelleborus odoros , avec ses huit pétales superposés aux sépales , se rapprochant des Ni gel les , et YHellebonu fatidus , avec scs cinq pétales alternes, se rapprochant des Renoncules ; pour montrer ensuite comment l'alternance de la corolle avec le calice peut se concilier avec une seule et même spirale pour les deux organes, puisqu’il suffit, en effet, comme dans VHelleborus fœtidns , que cette spirale commune soit 8/21, et que 1rs deux sépales externes soient beaucoup plus étroits que les autres.

On sera peut-être surpris de voir que ces organes tubuleux que Linné appelait des nectaires , je les regarde comme des pétales dans les Hellébores, et comme des staminodes dans les Eranthis. Mais que l’on veuille bien se rappeler que , pour déterminer la nature d’un organe , il ne faut considérer ni sa forme ni sa couleur, mais sa position et son origine. Ainsi les vrilles de la Vigne ressemblent aux vrilles du Potiron ; et cependant les premières appartiennent au système axile, et les secondes nu système appendiculaire. Ainsi encore les rameaux des Ruscus, aplatis et verts comme des feuilles , ne sont cependant pas des feuilles comme les appelait Linné, mais bien des rameaux proprement dits.