CHAPITRE XIII

ACCROISSEMENT DES TIGES 1

Toute tige ou branche naît d’un germe, embryon ou œil, et, en se développant, elle s’accroît en même temps en longueur et en diamètre.

Pendant la première année, la tige s’allonge par toute sa longueur, à peu près également, et non pas seulement par son extrémité ; c’est ce que démontre l’observation des faits naturels. En effet, lorsqu’un axe quelconque, tige ou branche, se développe, les feuilles qui existent, sur toute sa longueur, sont d’abord très-rapprochées les unes des autres, les supérieures beaucoup plus que les inférieures. Mais au fur et à mesure que la tige s’allonge, ces feuilles se trouvent de plus en plus espacées, et finissent par être à peu près régulièrement distancées à l’époque où cesse la végétation. A partir de ce moment, cette portion formée ne croît plus en longueur. La tige peut cependant allonger encore; mais alors par le développement de l’œil ou bourgeon qui se trouve à son sommet, et qui se développe, à son tour, en suivant les mêmes lois organiques; de telle sorte qu’une tige croît en hauteur par le développement successif du bourgeon terminal.

En même temps qu’elle s’allonge, la tige prend, pendant sa première année, une certaine épaisseur, dont l’accroissement s’arrête, comme l’allongement, à la cessation de la végétation annuelle. Les années suivantes elle s’accroît encore en diamètre, non plus par la croissance de ses anciens tissus, mais par l’adjonction de nouvelles couches ligneuses qui s’interposent, comme on le sait, entre l’écorce et la zone de bois précédemment formée.

Comment se forment ces nouveaux tissus qu’on nomme faisceaux ftbro-vasculaires, et qui déterminent ainsi l’épaississement de la tige? Et quelle est leur origine? C’est là que la confusion commence.

\. Ce chapitre, qui conduit l’étude physiologique des organes de la végétation jusqu’aux dernières investigations de la science, est dû tout entier à M. Herincq.

ACCROISSEMENT DES TIGES

Deux écoles, l’école de M. de Mirbel et l’école de M. Gaudichaud, s’agitent en sens contraires pour donner l’explication de ce phénomène, qui intéresse au plus haut point la sylviculture ou l’art du forestier.

Suivant M. de Mirbel, le cambium ou fluide générateur joue, dans la formation des faisceaux fibro-vasculaires, qui constituent les couches ligneuses de la tige, le même rôle que dans la formation des tissus; c’est-à-dire qu’il commence par créer les uns pour former ensuite les autres. Rien de plus simple que cette théorie : Au printemps il apparaît entre l’écorce et le bois un fluide non organisé : c’est le cambium. Bientôt après, ce fluide s’organise en une couche de tissu cellulaire ; puis, 'des cellules prédestinées se transforment, les unes en fibres ligneuses, et les autres en trachées, vaisseaux ponctués, rayés, etc., etc.

Cette théorie, qui peut expliquer tous les phénomènes d’accroissement par la présence du cambium, et les phénomènes d’avortement par l’absence de ce fluide générateur, ne satisfait pas néanmoins complètement l’esprit; car elle ne dit nullement comment, et en vertu de quelle puissance plastique, le cambium, dont on peut admettre, jusqu’à certain point, la transformation en cellules, s’organise, d’un côté, en fibres ligneuses et en vaisseaux de différentes formes, et de l’autre en fibres libériennes et en vaisseaux laticifères. Du reste, les physiologistes de l’école du cambium ne sont pas eux-mêmes d’accord sur l’origine de ce fluide organisable, ni sur la manière dont il s’organise.

Pour les uns, Malpighi particulièrement, le cambium provient de l’écorce; il forme d’abord le liber, dont la couche la plus extérieure se transforme en bois. Pour les autres, en tête desquels est Grew, le cambium provient du liber; il forme directement du bois, sans passer préalablement à l’état de liber. Duhamel de Monceau, à la suite d’expériences, a conclu, mais sans décider entre Malpighi et Grew, que le bois est dû à l’écorce et se forme au moyen d’un mucilage, sécrété par le tissu cortical, qu’il a nommé, le premier, cambium. M. de Mirbel a successivement soutenu ces deux opinions, qu’il a abandonnées plus tard. D’après une troisième opinion, émise par Haies, c’est l’aubier qui fournit le cambium, et c’est sa partie extérieure qui se transforme en écorce. Enfin Mustel et Dutrochet ont établi que l’aubier produit du cambium, qui s’organise directement en bois pour former une nouvelle couche ligneuse, et que

le liber fournit le cambium, d’où naissent les fibres du liber.

De toutes ces opinions, il est sorti le cambium de l’école moderne, qui a modifié plusieurs fois ses principes au sujet de l’organisation de celui-ci ï-

Le cambium de l’école dontM. Mirbel est resté le chef, fut d’abord une substance mucilagineuse qui s’organisait à la fois, au même instant, dans toute la longueur et l’étendue de l’arbre, d’abord en tissu cellulaire, puis en fibres et en vaisseaux de toutes sortes. Plus tard les opinions se modifièrent; le cambium fut une substance mucilagineuse, descendant de la partie supérieure de l’arbre jusqu’au collet, où elle commençait à s’organiser, en remontant jusqu’au sommet, en tissu cellulaire d’abord, et presque aussitôt en fibres et vaisseaux. Enfin, dans ces dernières années, l’école du cambium, ne pouvant pas suffisamment expliquer la cause de la direction oblique et horizontale des faisceaux fibro-vasculaires, dans les étranglements spiraux des tiges, dans le bourrelet des boutures et des incisions annulaires, modifia ainsi la théorie de Duhamel et Mirbel :

Entre l’écorce et le bois, il existe toujours une couche génératrice mucilagineuse, qui s’organise ensuite en cellules rudimentaires, dont la destinée est différente. Au printemps, et pendant tout le cours de la végétation, des sucs nourriciers descendent des bourgeons ou des rameaux, transforment ces cellules, les unes en fibres, les autres en grosses cellules allongées dont les parois transversales s’oblitèrent pour former les vaisseaux, et la direction de ces fibres et de ces vaisseaux est déterminée par la direction des courants séveux qui affluent du sommet du végétal.

Ce n’est plus, comme on voit, ni le cambium s’organisant tout à coup dans toute l’étendue du végétal, ni celui qui descend du sommet jusqu’au collet pour commencer à s’organiser de bas en haut. C’est un cambium préexistant ; puis des cellules génératrices, qui ne s’organisent définitivement, qu’après une sorte de fécondation opérée par les sucs nourriciers élaborées par les feuilles.

Cette théorie, la plus généralement professée, et qui est due en partie à M. Trécul, micrographe français très-distingué, paraît en opposition avec les lois dynamiques des développements. On ne comprend pas, en effet, comment un tissu générateur, composé de très-petites cellules globuleuses, peut se transformer en un tissu de cellules allongées, quand ce tissu est appliqué sur une tige qui ne

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s’allonge plus et à laquelle il reste invariablement fixé. On comprendrait cette élongation des articles utriculaires composant les vaisseaux, et des fibres ligneuses et corticales, s’il s’agissait des rameaux annuels seulement, dont l’allongement se fait dans toute la longueur jusqu’au moment de la complète formation; on pourrait admettre qu’il y a là une sorte d 'étirement qui détermine cette transformation d’une cellule globuleuse en cellule allongée ; mais cette hypothèse est inadmissible quand il s’agit de l’organisation des fibres et vaisseaux, des nouvelles couches ligneuses, sur une tige constituée qui ne s’allonge plus.

Si, en outre, les fibres et les vaisseaux procédaient d’un tissu cellulaire préexistant, on devrait trouver toute la couche génératrice organisée entièrement en cellules, avant l’apparition des premiers faisceaux fibro-vasculaires, dans la zone du cambium. Or, ce n’est pas ce que l’étude microscopique montre si clairement. Ce qu’on aperçoit en examinant le cambium,'au moment même de la reprise de la végétation, ce sont de gros vaisseaux appliqués exactement sur l’ancienne couche ligneuse, sans la moindre interposition de tissu cellulaire, et entourées de cellules déjà allongées dans le sens de la longueur de la tige, excepté celles qui constituent les rayons médullaires dont l’élongation a lieu dans le sens transversal. Ces gros vaisseaux ne procèdent donc pas de cellules préexistantes.

M. Mirbel, le chef de cette école, le reconnaît lui-même cependant. « Ces tubes, dit-il dans son Traité d’anatomie et de physiologie végétale, page 1 86, sont les premiers que les fluides aient ouverts dans le cambium; je les ai vus au centre de l’embryon fécondé, avant d'y pouvoir reconnaître la plus légère trace de tissu cellulaire. »

La théorie du cambium et du tissu générateur est donc impuissante à établir, d’une manière satisfaisante, un système d’organisation de faisceaux fibro-vasculaires, ou, autrement dit, des couches ligneuses annuelles.

Examinons maintenant la théorie adverse dite théorie des phytons.

Cette théorie fut incidemment indiquée pour la première fois, en i708, par le mathématicien, physicien et astronome, Philippe de Laliire, père de Jean-Nicolas de Lahire, plus connu que lui comme botaniste, dans une note ayant pour objet principal, la perpendicularité des tiges de plantes par rapport d l’horizon, insérée dans Y Histoire de T Académie des sciences (année 1708, pages 231 à 235). On

voit dans cette note que, dès l’année 1700, Lahire avait fait part de ses idées à quelques savants, et qu il n’en avait retardé l’émission que par respect pour le docteur Dodart, qui avait exposé des opinions contraires aux siennes, moins sur ce sujet que sur les causes de la perpendicularité des végétaux; Lahire n’est qu’accessoirement amené, dans ce court écrit, à parler des causes de l’accroissement des tiges 1 . Le baron allemand Christian de Wolf, célèbre philosophe, physicien et mathématicien, qu’il ne faut pas confondre avec 1 anatomiste Gaspard-Frédéric Wolff, à qui l’on dut aussi, dans le même siècle, des observations sur la physiologie végétale, porta ensuite son attention sur le même objet que Lahire le père, et consigna, en 1718, ses observations dans un opuscule intitulé : Découverte de la véritable cause de la multiplication des grains (Entdeckung der wahren Ursache von der Vermehrung des Getreides). Ces principes furent plus nettement

I. Voici, en abrégé, ce que dit Lahire sur la question qui nous occupe :

« Je suis persuadé que chaque branche qui sort d’une autre à son extrémité ou de l’aisselle d’une feuille, est une nouvelle plante semblable...., laquelle est un œuf qui y est attaché.... »

« Ce système de l’accroissement des arbres par des générations toujours nouvelles, lequel a été avancé par de très-savants philosophes, paraît bien confirmé dans les greffes en écusson qui ne contiennent qu’un œuf de la plante ou de l’arbre. Et lorsque le germe de cet œuf est attaché à une tige, il n’y a que la branche qui pousse en dehors ; car pour la racine, elle se confond avec la branche en poussant entre son bois et son écorce, ce qu’on remarque assez distinctement dans quelques arbres en les coupant.

« Ce qu’on rapporte de certains arbres qui croissent dans l’Amérique méridionale peut servir encore à confirmer ce système. On dit que ces arbres jettent des branches comme de grands filets qui tendent vers la terre jusqu’à ce qu ils y soient arrivés, et qu’alors ils jettent des racines et forment de nouveaux arbres de la meme espece de celui qui les a produits, en sorte qu’un seul arbre produit une forêt sans le secours des graines. Mais on pourrait dire plutôt que ces filets, qui sortent du premier arbre, ne sont pas des branches qui tendent vers la terre, mais seulement des racines qui sortent des branches et qui, par leur direction, doivent toujours tendre en bas, et qu enfin ayant rencontré la terre, elles s’y attachent et y croissent, et que la partie qui est hors de terre pousse des branches comme nous venons de l’expliquer.

« Il sera, enfin, très-facile d’expliquer, par ce système, pourquoi un arbre qu’on a étêté pousse une nouvelle tête composée d’une grande quantité de branches. Car si 1 on suppose qu’il y a une infinité de petits œufs de la nature de 1 arbre, lesquels sont dispersés de tous côtés entre l’écorce et le bois, et qui ne peuvent pousser ni éclore que lorsqu’ils auront une quantité suffisante de nourriture, Usera facile déjuger que la séie qui coulait avec rapidité vers les extrémités des branches avant que 1 arbre fut coupé, étant contrainte de s’arrêter à l’endroit de la taille et d y séjourner, et peut-être d y fermenter, fera éclore et pousser avec assez de vigueur tous les petits germes qui y

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formulés, en 1759, par Georges-Frédéric Môller, et successivement par Érasme Darwin en 1796, par Henri Cotta en 1806, et par Jean- Christian-Frédéric Meyer en 1808.

En 1805, la même théorie fut méditée avec plus d’affirmation et de preuves par Aubert Dupetit-Thouars, qui en exposa les principes dans son Histoire cl’un morceau de bois, publiée en 1815.

Dupetit-Thouars, frappé de la singulière manière dont les cira cœna se ramifiaient, eut l’idée d’expliquer, par analogie, le même développement des branches des dicotylédones, et d’en tirer cet.te conclusion : que le liber ne se change pas en aubier, comme on le croyait alors ; mais que les nouvelles couches ligneuses sont formées par des faisceaux fibro-vasculaires qui descendent des bourgeons en se greffant ensemble, de manière à entourer l’ancien corps de la

étaient répandus, pour se faire jour au travers de l’écorce qui est épaisse et fort dure en cet endroit. »

On sait comment une erreur de date et de citation d’auteur se perpétue dans les livres : on a de la science et de l’ignorance trop souvent par reproduction, et l’on cite un document par tradition, comme une légende, sans remonter à la source. C’est ce qui paraît être arrivé aux observations de Lahire le père, pour lesquelles la plupart des dictionnaires d’histoire naturelle et des livres de botanique, pour ne pas dire tous, renvoient aux Mémoires de l’Académie des sciences, pour l’année 1719, donnant ainsi, sans le vouloir, la priorité à Wolf. Les mêmes ouvrages, en général, semblent aussi attribuer ces observations à Lahire le fils cadet, le botaniste, et non à Lahire le père, l’astronome et physicien. De même, ils paraissent confondre le baron de Wolf avec Gaspard-Frédéric Wolff,.son contemporain.

Nous devons ces rectifications à l’auteur de l 'Histoire de la botanique , qui forme annexe à cet ouvrage.

Quant aux opinions de Dodard et de Lahire sur les causes de la perpendicularité des plantes par rapport à l’horizon, le premier disait conjecturalement, que « les fibres des tiges sont de telle nature qu’elles se raccourcissent par l’effet de la chaleur du soleil, et s’allongent par l’effet de l’humidité de la terre; qu’au contraire, celles des racines se raccourcissent par l’effet de l’humidité de la terre, et s’allongent par l’effet de la chaleur du soleil ; en un mot, qu’on pourrait s’imaginer que la terre attire à elle la racine, et que le soleil contribue à la laisser aller; qu’au contraire, le soleil attire à lui la tige, et que la terre l’envoie en quelque sorte vers le soleil. » — Selon Lahire le père, « la liqueur qui entre dans la racine, sortie du placenta, la fait croître ; et comme cette liqueur est pesante, elle entraîne en bas la pointe de la racine à mesure qu’elle se développe, car cette racine est attachée fixe à son autre extrémité, qui est le nombril de la plante, et par ce moyen cette radicule se courbe peu à peu jusqu’à ce que la pointe .soit tournée tout à fait vers le bas, ce qui est encore aidé par l’eau dont la terre est imbibée, qui l’emporte aussi en descendant. C’est tout le contraire pour la petite tige qui est nourrie par la vapeur qui s’élève toujours en haut, tant celle qui est dans la tige que celle qui sort continuellement de la terre. »

tige. Dès lors il émit cette opinion : que tout bourgeon ou gemme, qui se développe sur un arbre, est un embryon, dont la jeune pousse, qui s’élève, représente la plumule, et il regarde les faisceaux fibrovasculaires qui en descendent comme les racines.

Aujourd’hui cette théorie, perfectionnée par M. Gaudichaud, a pris place dans la science, à côté de la théorie de l’école du cambium. Elle n’est cependant pas enseignée en France; mais elle est admise en Angleterre et en Allemagne par quelques professeurs, entre autres par M. Lindley, qui a rédigé, d’après ces principes, son remarquable et excellent traité élémentaire de la botanique.

Turpin modifia, plus tard, l’opinion de Dupetit-Thouars. Il admit deux classes de libres : les unes, selon lui, descendent des bourgeons aériens vers les racines; les autres naissent des extrémités des racines et vont en sens inverse des précédentes.

Ces deux théories furent combattues par les physiologistes de l’école du cambium, pour laquelle, comme on l’a vu, la formation de tous les tissus des nouvelles couches ligneuses et corticales s’opère sur place, dans le sens horizontal et non dans le sens vertical, et la théorie de Dupetit-Thouars, mais surtout celle de Turpin, furent délaissées à la mort de leur auteur.

M. Charles Gaudichaud, à la suite de nombreuses expériences, faites pendant plusieurs explorations botaniques, dans toutes les parties du monde, où il put étudier la nature sur le vivant, et sur des plantes très-différentes, au point de vue organographique, entreprit à son tour de formuler, d’une manière rigoureuse, le système d’Aubert Dupetit-Thouars, dans un mémoire qui a partagé, en 1835, le prix de physiologie expérimentale, fondé par feu Montyon, et qu’il a publié, en 1841, sous le titre de Recherches générales sur l’organographie, la physiologie et l’organogénie végétale.

Prenant la cellule pour base de sa théorie, il voit en elle l'origine de tout végéta], par conséquent de tous les organes dont l’ensemble constitue la plante entière. Partant de là, il admet qu’une cellule vivante, d’une partie quelconque d’un végétal, étant soumise à des influences favorables à la végétation, peut continuer de vivre, de s’accroître, et enfin qu’elle peut se convertir en un embryon nu ou bourgeon, comme la cellule primitive embryonnaire constitue le rudiment de la plante renfermé dans la graine ; c’est ce qui a lieu dans les boutures de racines, de portions de feuilles, etc. De ce pre-

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mier principe découle naturellement celui-ci : que ce sont les mêmes lois qui président à l’organisation des différents tissus de l’embryon et à celle du bourgeon. Dans l’un et dans l’autre cas, dans l’embryon, comme dans le bourgeon, autour de cette cellule animée, d’autres cellules s’organisent, et au milieu d’elles se forment ensuite des canaux ou vaisseaux divers pour constituer le système vasculaire. En cet état, le végétal primitif est constitué; c’est pour M. Gaudicbaud un phyton, réduit à son plus simple degré d’organisation, à son premier mérithalle.

Tels sont les principes sur lesquels repose le système de Gaudichaud, connu sous les noms de Théorie Dupetit-Thoucirs, Théorie des phytons, et que nous pouvons résumer dans les propositions suivantes :

\ 0 Toute cellule d’un végétal peut s’animer et constituer un végétal embryonnaire ou phyton .

2° Le végétal phanérogame le plus simple, ou phyton , est réduit à une seule feuille (Atl. I, PI. 52, fig. 1) pour les monocotylédonées et à deux pour les dicotylédonées (fig. 3, 4).

3° Indépendamment du tissu cellulaire, formant un système rayonnant, chaque phyton se compose, primitivement, d’un système vasculaire ou de vaisseaux, qui peut être divisé en supérieur et inférieur. Le système supérieur se divise, à son tour, en trois parties ou mérithalles : le mérithalle tigellaire ou tige (a) ; le mérithalle pétiolaire ou pétiole (b ), et le mérithalle limbaire ou limbe de la feuille (c). Le système inférieur ou radiculaire (<?), qui ne se développe que dans l’acte de la germination pour l’embryon et dans l’évolution du bourgeon, est séparé du système supérieur par le mésocauléorhize, qui est le véritable collet, premier nœud vital d’où se développent en sens contraire la tige et la racine.

4° Les vaisseaux primitifs du phyton se divisent en deux systèmes : en système ascendant et en système descendant.

5° Les vaisseaux du système ascendant, qui forment le canal ou étui médullaire, sont les trachées; ceux du système descendant sont les vaisseaux ponctués, rayés et réticulés.

6° La réunion de plusieurs vaisseaux et de fibres constitue les faisceaux fibro-vasculaires, séparés entre eux par les cellules du système rayonnant ou des rayons médullaires.

7° Dans les monocotylédones, tous les tissus d’un même faisceau

restent ordinairement unis et s’accroissent ensemble ; ils se séparent généralement dans les dicotylédones, pour former, d’un côté, le corps ligneux (trachées, vaisseaux et fibres), et de l’autre, le liber, composé des fibres corticales : c’est entre ces deux portions disjointes, dans toute leur longueur, que se trouve la voie du cambium, voie dans laquelle se forment ou s’organisent de nouveaux faisceaux qui concourent à l’accroissement en diamètre du bois et de l’écorce.

8° Tout s’organise dans le bourgeon ou embryon qui renferme les rudiments des différents tissus.

9° Enfin, le bourgeon terminal d’un premier phyton (fig. 1 d), en se développant, donne naissance à un second phyton (PI. 52, fig. 2), composé comme le premier d’un mérithalle tigellaire {a), d’un mérithalle pétiolaire et limbaire appartenant au système ascendant ; et du système descendant ou radiculaire, qui s’organise de haut en bas en dehors des vaisseaux du premier mérithalle tigellaire, en formant les vaisseaux ponctués ou réticulés. Les mêmes phénomènes se reproduisent pour le développement du bourgeon qui termine chaque phyton; il en résulte que le mérithalle tigellaire inférieur qui, au moment de sa formation, appartenait exclusivement au système ascendant, se trouve définitivement formé par les deux : le centre composé de trachées qui constituent le système ascendant, et la portion plus extérieure composée de vaisseaux rayés, ponctués et réticulés, qui appartiennent au système descendant ou radiculaire.

Telle est, suivant M. Gaudichaud, la manière dont s’organise la tige ou le rameau, pendant la première année de son développement. Cette théorie, qui explique si clairement l’élongation de la tige, la présence des trachées dans l’étui médullaire seulement, son accroissement successif et gradué en diamètre, et, enfin, sa forme conique, occasionnée par la descente des systèmes descendants, plus nombreux dans la partie inférieure, puisque c’est le passage de tous les systèmes radiculaires des phytons supérieurs ; cette théorie, disons-nous, n’est pas une simple conception de l’esprit, comme le dit M. Agardh, qui la traite d’idéale et d’imaginaire; elle trouve sa confirmation dans les faits naturels et les nombreuses expériences de l’auteur. 11 suffit, pour s’en convaincre, de suivre le développement des bourgeons terminal et axillaires des tiges constituées; de ceux qui naissent des boutures d’un végétal vasculaire; d’une greffe en fente ou en écusson ; et enfin d’observer les phénomènes qui se

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produisent à la suite d’une décortication spirale ou annulaire; de l’isolement d’une partie d’écorce sur une tige, et de la suppression de la cime ou de grosses branches d’un arbre dicotylédone.

Par le développement du bourgeon terminal, on voit l’élongation de la tige s’opérer par l’apparition successive des nouveaux phytons, qui s’organisent dans le mamelon cellulaire qui est l’extrémité supérieure de la moelle ; et son accroissement en diamètre a lieu par les prolongements du système radiculaire, descendant tout le long de la partie anciennement formée, par la voie du cambium qui sépare le bois de l’écorce. Vus à l’œil nu, après l’enlèvement du système cortical, ces prolongements apparaissent comme des canaux plus ou moins ramifiés, soudés les uns aux autres, et empâtés dans une substance mucilagineuse qui est le cambium ; en lavant avec soin et légèrement, on enlève le mucilage, et alors ces prolongements forment des veines saillantes et anastomosées.

Aux systèmes descendants des phytons du bourgeon terminal s’ajoutent, dans le parcours, ceux des bourgeons latéraux ou axillaires, se croisant, se soudant et s’interposant entre eux, formant ainsi un seul tout qui est la nouvelle couche de bois. Examinée au microscope, cette couche présente de gros vaisseaux appliqués immédiatement sur l’ancienne couche de bois; puis, en dehors, du tissu fibreux au milieu duquel apparaissent d’autres vaisseaux, qui tous sont ponctués, rayés ou réticulés, et appartiennent au système descendant ou radiculaire; il n’y a pas trace de trachées qui sont les vaisseaux du système ascendant.

Mais l’origine et l’organisation de ces prolongements radiculaires, qui constituent les couches ligneuses, sont plus faciles à voir et à suivre dans le développement des bourgeons latéraux. Lorsqu’on coupe un rameau à plusieurs centimètres au-dessus de l’œil, on voit très-manifestement, au premier mouvement d’évolution de cet œil, partir de sa base quelques canaux qùi s’écartent et tentent de contourner le corps ligneux ; ils forment, à ce premier moment, comme une patte d’oiseau; mais bientôt de nouveaux faisceaux s’ajoutent à eux, et alors on n’aperçoit plus qu’un réseau plus ou moins épais, qui augmente d’autant le diamètre de la tige, dans la portion située seulement au-dessous du bourgeon; car la portion située au-dessus non-seulement est restée stationnaire, mais elle a cessé de vivre; ce n’est plus qu’un chicot desséché. (Voir pl. 52,

fig. 5.) Si la nouvelle couche de bois était formée par l’organisation du cambium, cette portion supérieure devrait prendre un accroissement égal à celui de la partie inférieure ; les faits, comme on voit, prouvent qu’il n’en est pas ainsi.

Dans les boutures par portion de tige, les faits sont encore plus concluants : aussitôt que le bourgeon se développe, les prolongements radiculaires apparaissent à sa base, contournent le corps ligneux pour former une couche concentrique, et descendent ensuite verticalement jusqu’à la section inférieure. Là, ne trouvant plus de point d’appui, si l’on peut employer cette expression, pour continuer leur élongation dans le sens vertical, ces faisceaux contournent de nouveau l’ancien corps ligneux, comme font les racines d’une plante cultivée en pot, parvenues au fond du vase, et c’est alors que cette élongation transversale détermine un bourrelet dans lequel plusieurs faisceaux radiculaires se rassemblent pour former les raeines extérieures, qui s’allongent par leur extrémité en s’enfonçant en terre (PL 52, fig. 5 et 6).

Si le cambium a la propriété de s’organiser sur place, pourquoi les faisceaux fibreux-vasculaires de la couche ligneuse se contournent-ils ainsi, à la base de la bouture, de mille manières, au lieu de conserver une direction verticale? Cette question embarrasse nonseulement les partisans du cambium, mais encore ceux de la théorie de l’épigénèse, théorie en vertu de laquelle chaque tissu engendre son semblable par le dédoublement des organes qui le composent; car ils ne savent expliquer comment un faisceau fibreux-vasculaire vertical peut engendrer, par le dédoublement de ses fibres et vaisseaux, un autre faisceau qui le croise à angle droit.

La soudure de la greffe sur le sujet est encore une confirmation de la théorie des phytons. Le fragment de rameau implanté dans la tige, soit dans le corps ligneux, soit entre l’écorce et le bois, se comporte exactement comme les boutures, avec cette différence, toutefois, que les filaments radiculaires de ses phytons, au lieu de former de véritables racines, lorsqu’ils arrivent à la section inférieure de la portion de rameau greffée, se prolongent sur le corps ligneux du sujet, où ils concourent à la formation de la nouvelle couche de bois.

Deux objections ont été faites, à ce sujet, à la théorie des phytons. Si ce sont les bourgeons de la greffe, dit-on, qui envoient leurs pro-

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longements radiculaires pour former les nouvelles couches du sujet, les couches formées sur la tige, depuis l’opération du greffage, doivent avoir la même texture et la même couleur que les tissus de 1 espèce greffée ; c’est ce qui n’a pas lieu. Lorsqu’on greffe un arbre à bois blanc sur un arbre à bois rouge, par exemple, les nouvelles couches qui se forment, annuellement, sur l’arbre à bois rouge greffé, au lieu d’être blanches comme celles de la greffe, sont rouges comme celles du sujet ; donc, rien ne descend de la greffe, tout se forme sur place.

Cette objection n’est pas sérieuse. Tous les physiologistes savent parfaitement que la coloration du bois est due à l’action physiologique de l’écorce, et que les tissus fibreux et vasculaires sont toujours incolores. Par conséquent, les couches nouvelles d’un arbre à bois rouge, qui a reçu la greffe d’un arbre à bois blanc, doivent inévitablement avoir leurs tissus rouges, puisqu’ils sont en contact avec une écorce dont le tissu cellulaire est gorgé de matière rouge, qui suinte et teint de la même couleur tous les tissus environnants. On peut s’assurer de ce fait, en enlevant une bande d’écorce d’un arbre à bois blanc, à la place de laquelle on applique une bande d’écorce provenant d’un arbre à bois rouge ; peu de temps après, le bois blanc devient rouge dans toute la partie recouverte par la bande d’écorce rouge. C’est donc bien au principe colorant de l’écorce que le bois doit sa coloration; dès lors, l’objection faite à la théorie des phytons n’est pas fondée.

Les expériences les plus concluantes en faveur de la théorie de M. Gaudichaud sont : la décortication annulaire ou spirale, et la suppression de la cime d’un arbre ou d’une grosse branche seulement.

En effet, lorsqu’on isole, par l’enlèvement d’une bande circulaire d’écorce, la partie inférieure d’un arbre de sa partie supérieure, et que l’opération est faite pendant l’hiver, on constate, à la fin de l’automne suivant, après une période végétative, qu’il s’est formé une nouvelle couche de bois dans toute l’étendue de la tige située au-dessus de la plaie circulaire, et qu’il ne s’est rien organisé sur la portion située au-dessous ; chaque année subséquente le même phénomène se répète, de sorte que le tronc ne prend d’accroissement que dans la partie supérieure.

Évidemment, les nouvelles couches formées au-dessus de la décortication, proviennent bien des filaments ou faisceaux radiculaires

descendant des bourgeons, dont l’élongation Yerticale est arrêtée par la plaie au-dessus de laquelle ils forment un épais bourrelet, puisque, au-dessous de cette plaie, il ne s’organise jamais rien, malgré la présence du cambium entre le bois et l’écorce.

Mais il en est différemment, quand, du bord inférieur delà plaie, quelques cellules de la partie corticale s’animent et donnent naissance à des bourgeons. Aussitôt que ceux-ci se développent, il se forme une nouvelle couche concentrique, si les bourgeons assez nombreux sont disposés tout autour de la tige ; ou bien c’est une bande verticale plus ou moins large de tissus ligneux, si un seul bourgeon s’est développé, et, alors, cette bande naît de sa base; dans tout le reste de la périphérie de la tige, il ne s’organise rien ; les anciens tissus, au contraire, se dessèchent.

Si le cambium était le générateur des couches ligneuses, il nous semble qu’il s’organiserait, régulièrement, aussi bien là où il n’y a pas de bourgeons que là où il s’en développe. Cette objection, qui porte une si grave atteinte à la théorie de la couche génératrice, a fait intervenir l’action des sucs nourriciers descendant des feuilles, et qui joueraient ainsi le rôle de liquide fécondateur, puisqu’il ne se forme rien là où ils ne peuvent parvenir. Mais l’auteur de cet amendement, M. Trécul, n’a pas réfléchi que des vaisseaux et des fibres apparaissent dans le cambium, bien avant l’entier épanouissement des bourgeons, et à un moment où il n’existe pas encore de feuilles pour élaborer la sève ascendante en sucs nourriciers.

Ce qui survient à toute la partie inférieure isolée d’un tronc d’arbre se reproduit sous une plaque d’écorce, circonscrite par l’enlèvement d’une bande corticale. Ainsi, une portion isolée de 10 centimètres ne prend aucun accroissement, tant qu’il ne s’y organise pas un bourgeon; mais dès qu’un bourgeon apparaît, il se forme aussitôt une couche de ligneux au-dessous de lui, et rien au-dessus de son point d’insertion : ici encore on voit l’influence des faisceaux radiculaires descendants, et non l’influence de la sève descendante.

Si enfin on supprime, au printemps, la cime entière d’un jeune arbre, il se développe, généralement, des bourgeons sur une assez grande étendue du tronc ; dans ce cas la nouvelle couche ligneuse ne s’organise qu’au-dessous de ces bourgeons ; la portion de la tige située au-dessus du bourgeon le plus élevé se dessèche et meurt ; et cependant elle possédait du cambium, tout aussi bien que la portion infé-

ACCROISSEMENT DES TIGES

rieure, avant le développement des bourgeons. Mais si, au lieu de supprimer toute la cime de l’arbre, on coupe seulement une des branches inférieures, il se forme une nouvelle couche de bois sur presque toute la périphérie du tronc, excepté au-dessous de la plaie faite par la suppression de la branche. C’est qu’alors cette portion 11 e reçoit plus les faisceaux radiculaires de la branche qui a produit ceux des couches des années précédentes, et que les faisceaux radiculaires des branches restantes n’ont pas assez de force pour contourner le tronc et parvenir jusqu’à la base de la plaie. Souvent, et c’est un fait très-commun sur les arbres de nos promenades publiques, toute la portion verticale situe'e au-dessous de la branche supprimée ne prend plus le moindre accroissement ; son écorce meurt, et l’arbre présente une longue plaie longitudinale qui s’étend de la cicatrice au sol; le plus bel exemple à citer, du résultat de la suppression d’une grosse branche d’arbre, est un catalpa, qui abrite le pavillomde la petite école de botanique du Jardin des Plantes de Paris.

Ce défaut d’organisation du tissu ligneux ne peut donc, encore ici, être attribué qu’à l’absence des faisceaux radiculaires des rameaux, puisqu’au moment de la suppression de la branche le cambium existait.

Les saules creux sont aussi un exemple frappant de l’organisation de couches ligneuses par les fibres radiculaires des bourgeons. Ces arbres subissent, comme chacun sait, un élagage des plus irrationnels. On coupe toutes les branches exactement au niveau du tronc; de sorte qu’il n’y a aucun bourgeon constitué pour reproduire de nouvelles ramifications; ce sont des cellules qui s’organisent et forment des bourgeons nouveaux. Or il arrive souvent que ces bourgeons ne sont pas disposés d’une manière régulière autour du tronc, mais seulement d’un même côté, qui prend de l’accroissement, tandis que le côté qui est dépourvu de bourgeons se dessèche et est détruit peu à peu par l’action des agents extérieurs, et principalement par l’humidité.

On pourrait multiplier les faits qui témoignent en faveur de la théorie de M. Gaudicliaud, qu’une mort prématurée a enlevé à la science et au principe dont il était en France le seul défenseur; mais nous croyons que ceux qui viennent d’être exposés suffisent pour donner une idée de la justesse des doctrines du savant auteur de la théorie des phytons.

Botan., T. I.

Examinons maintenant les faits qui paraissent contraires à cette théorie.

On lui oppose, surtout, les excroissances ligneuses qui se forment sur la partie décortiquée du tronc. Ces faits sont rares, et les expériences tentées pour les obtenir ne donnent pas toujours le résultat qu’on en espère. M. Trécul, néanmoins, après de nombreux essais de décortication, est parvenu, dit-il, à faire former, sur la partie décortiquée d’un arbre, une couche de bois parfait, de quelques millimètres d’épaisseur, composée de fibres ligneuses et de vaisseaux, formant ainsi une plaque isolée sur du vieux bois desséché, et ne communiquant, avec le reste de la tige, que par la partie vivante du bois sur laquelle elle est appliquée; il a conclu, de ce fait très-rare, et on peut dire exceptionnel, que la théorie des phytons est fondée sur un principe faux, puisque des fibres et des vaisseaux se sont formés, sans qu’on puisse les attribuer à des phytons, la plaque dans laquelle ils ont été observés se trouvant tout à fait isolée.

Ces plaques, qu’on obtient quelquefois sur les arbres des bois très-ombreux et un peu humides, à l’époque de la pleine sève, après l'enlèvement de l’écorce, ne sont pas aussi complètement isolées des tissus formés au-dessus de la décortication, qu’on le croit généralement. Au moment où l’on enlève l’écorce, les premiers vaisseaux, entourés de quelques fibres, sont déjà formés dans la partie la plus interne du cambium. *Le mouvement, très-actif alors, de la sève détermine le développement de quelques rayons médullaires, qui forment ainsi, de distance en distance, sur la partie dénudée, des excroissances cellulaires, qui protègent les vaisseaux et fibres déjà organisés et conservent leur fraîcheur. Mais tout autour de ces excroissances cellulaires, ces mêmes tissus et vaisseaux, exposés à l’action de l’air, se dessèchent et se contractent ; le mucilage qui les enveloppe se trouve lui-même détruit ; il s’opère une sorte de retrait, et toute cette partie dénudée semble appartenir à la couche précédente. Telle est l’explication d’un fait que nous avons observé maintes fois, et qui nous a convaincu que toutes ces excroissances sont purement cellulaires; elles n’ont, du reste, qu’une existence éphémère, puisqu’elles ne vivent jamais que pendant l’année de leur formation ; nous les avons toujours trouvées desséchées l’année suivante.

Mais, en supposant le fait tel qu’il est présenté par M. Trécul,

ACCROISSEMENT DES TIGES

il serait aussi difficile à expliquer par la théorie du cambium des auteurs modernes que par celle des phytons ; il confirmerait pleinement l’ancienne théorie du cambium par le bois, qui se transforme ensuite en liber; car, si, comme le veut la théorie actuelle, ce sont les sucs nourriciers ou sève élaborée qui descendent, des bourgeons, pour transformer les cellules génératrices en fibres, en cellules allongées et en faisceaux, dont la direction est déterminée par la direction des courants de sève, on se demande comment, et par quelle voie, ces sucs nourriciers, descendant des feuilles, ont pu parvenir jusqu’à la couche -génératrice de ces excroissances, qui sont isolées et entourées de tissus desséchés.

Il n’y a donc pas lieu de s’arrêter plus longtemps sur ce fait, qui n’a d’importance pour aucune des deux théories, puisque c’est une fausse interprétation du phénomène.

Passons maintenant à une autre question d’une plus grande importance, et pour laquelle les deux théories présentent des différences fondamentales, c’est-à-dire à l’accroissement des tiges monocotylédonées.

Ce que nous avons dit jusqu’à présent s’applique à l’accroissement des tiges des dicotylédones. Nous avons vu que les deux théories sont d’accord sur la manière dont ces tiges croissent en longueur et en diamètre. L’élongation se fait par le développement du bourgeon terminal, et l’épaississement par l’adjonction, chaque année, d’une nouvelle couche ligneuse, qui se forme en dehors des couches anciennement formées : de là le nom de végétaux exogènes, donné aux végétaux dont les tiges présentent cette organisation; le différend n’existe que pour l’origine et l’organisation des tissus qui constituent ces nouvelles couches ligneuses et libériennes; pour les monocotylédonées, le différend commence dès le point de départ.

Considérée dans son ensemble, la lige monocotylédonée offre une masse homogène de tissu cellulaire dans laquelle sont épars les faisceaux ligneux et non rassemblés en couches concentriques ; il n’y a ni moelle, ni rayons médullaires, et l’écorce est remplacée par une couche plus ou moins épaisse de tissu cellulaire extérieur durci.

Tous les auteurs de l’école du cambium, qui ont traité de la structure et de la formation delà tige monocotylédonée, s’accordent à dé-

clarer que son organisation se fait d’une manière toute différente de celle des tiges dicotylédonées; que son accroissement n’a lieu que par le sommet, et qu’elle atteint son diamètre dès l’origine de sa formation ; que, par conséquent, elle ne s’accroît plus transversalement. De Candolle, le premier, a cherché à expliquer théoriquement le mode de développement des tiges monocotylédonées. D’après lui, l’organisation de la tige se fait de la manière suivante : Dès la naissance de la plante, il se développe une première rangée de feuilles qui sont liées au collet par des libres; à la seconde année, il naît, à l’intérieur de cette première rangée, une seconde rangée qui a aussi des fibres placées plus intérieurement que les précédentes, et qui, par leur développement, tendent à repousser les premières vers la circonférence ; et il en est ainsi de toutes les autres fibres des années suivantes, jusqu’au moment où les plus extérieures ayant acquis, par l’effet de l’âge, la dureté du bois parfait, ne se prêtent plus à la distension. C’est alors que la première zone formée se solidifie et ne peut plus augmenter de diamètre l’année suivante. Par les mêmes causes la seconde zone se forme en dedans de la première, la troisième en dedans de la seconde, et ainsi de toutes les suivantes ; de sorte que la tige est rigoureusement cylindrique, que sa partie extérieure est composée de bois parfait, et sa partie centrale de fibres non encore solidifiées. D’après cette théorie, l’organisation d’une tige monocotylédonée se fait du centre à la circonférence, c’est-àdire que les derniers faisceaux formés sont les plus intérieurs : de là le nom à’endogènes appliqué par de Candolle aux végétaux monocotylédones.

Plus tard. Desfontaines et Mirbel modifièrent sensiblement la théorie de de Candolle. Ces deux éminents botanistes démontrèrent ceci : le centre de la tige n’est pas précisément le siège de l’organisation, mais les faisceaux se forment à la base de la tige, à la naissance des racines, s’élèvent en s’organisant en dehors des faisceaux anciens, jusqu’un peu au-dessous du sommet de la tige, d’où, à ce moment, ils se dirigent obliquement vers le centre ; parvenus au milieu de l’axe cellulaire, ces faisceaux reprennent une direction opposée, en décrivant une courbe, ce qui les ramène à la circonférence, où les extrémités rencontrent les feuilles avec lesquelles ils s’unissent. Ainsi, d’après Mirbel, l’organisation a lieu de la base au sommet; les nouveaux faisceaux se forment en

ACCROISSEMENT DES TIGES

dehors; mais à un moment donné ils se dirigent vers le centre, puis retournent aussitôt vers la circonférence. C’est, comme on voit, un principe d’organisation tout différent de celui du cambium des dicotylédones, puisque, ici, cette organisation a lieu à la périphérie, en commençant par la base, et que les faisceaux pénètrent dans le centre vers la partie supérieure, pour en ressortir un peu plus haut. On ne se rend pas très-bien compte pourquoi la nature emploie ainsi deux modes si différents d’organisation chez les végétaux.

D’après M. Gaudichaud, le même principe préside à l’organisation des tiges des monocotylédones et à celle des dicotylédones; la structure et la formation sont les mêmes dans les deux grandes divisions du règne végétal.

Des phytons ou feuilles, qui naissent au sommet de la tige, descendent les faisceaux radiculaires, comme dans les dicotylédones, et, de même que dans les tiges de cette classe, c’est en dehors de ceux qui sont le plus anciennement formés. Mais les feuilles n’étant pas aussi nombreuses ici que dans les arbres dicotylédonés, ces faisceaux sont conséquemment moins nombreux et ne forment pas de couches concentriques comme celles qu’on observe dans les arbres de notre climat. Néanmoins, dans les yucca, les pandanus et dracœna, chez lesquels les feuilles sont plus abondantes que chez les palmiers, les faisceaux radiculaires, étant beaucoup plus nombreux, se greffent entre eux et constituent de véritables couches concentriques, comme dans les dicotylédones.

La convergence des faisceaux des palmiers vers le centre, puis la divergence vers la circonférence, qui déterminent une arqûre dont la convexité est tournée en dedans, quand on examine la coupe longitudinale de la partie- d’une tige située au-dessous du bouquet terminal, sont le résultat de l’accroissement en longueur, et naturellement en diamètre, du bourgeon terminal garni de feuilles.

Mais, d’abord, pour comprendre ce phénomène, il faut abandonner ce principe éminemment faux de la théorie de M. Mirbel : que la tige monocotylédonée est parfaitement cylindrique dans toute sa hauteur, et qu’elle ne s’accroît pas en diamètre. Pour se convaincre de l’erreur dans laquelle sont tombés les auteurs de cette théorie, il suffit d’examiner tous les palmiers vivants, actuellement cultivés dans les serres, et particulièrement les magnifiques

corypha et latania des serres du Jardin des Plantes de Paris : aucune tige dicotylédonée n’offre une forme conique plus parfaite.

La conicité de la tige étant admise, on comprend facilement que l’accroissement en diamètre du bourgeon terminal détermine l’arqûre des faisceaux fibro-vasculaires.

Étant donné un bourgeon conique, dont le sommet est occupé par une couronne de quelques feuilles, si l’on coupe longitudinalement ce bourgeon, on voit les fibres radiculaires, partant de la base de ses feuilles, descendre verticalement, sans le moindre coude ni arqûre, tout le long de la périphérie du stipe et en dehors des fibres précédemment formées des feuilles inférieures. En suivant l’élongation de la tige, on voit que de la pointe de ce bourgeon terminal naît et se développe une autre couronne des feuilles, dont la direction verticale fait prendre une position oblique aux feuilles situées audessous d’elles, et dont nous avons suivi la direction des fibres parfaitement perpendiculaire : le point d’insertion de ces feuilles n’est plus alors terminal et perpendiculaire à l’axe; il est devenu latéral par le fait de la naissance et du développement de la nouvelle couronne terminale qui l’a rejeté de côté, et aussi par l'accroissement en diamètre de la portion du bourgeon sur laquelle ces feuilles sont implantées. C’est donc uniquement par ce mouvement de croissance qu’une légère déviation des fibres radiculaires a lieu vers la circonférence ; si les feuilles de ces plantes étaient annuelles, comme chez beaucoup de dicotylédonées, elles se détacheraient à ce moment de l’arbre, et leurs faisceaux radiculaires ne présenteraient aucune arqûre; ils formeraient la charpente d’un cône, en dehors duquel s’organiseraient les faisceaux descendants des feuilles constituant la couronne supérieure, et qui augmenteraient ainsi le diamètre de cette extrémité de la tige, exactement comme les faisceaux descendants d’un bourgeon dicotylédoné accroissent le diamètre du rameau qui porte ce bourgeon; et ainsi pour toutes les feuilles subséquentes.

Mais, dans les monocotylédones, les feuilles sont persistantes, et chaque année elles éprouvent un déplacement géométrique : de terminales qu’elles sont toutes en naissant, elles deviennent latérales, par suite du développement successif d’autres feuilles centrales qui rejettent les anciennes en dehors du bourgeon, dont les tissus conservent leur vitalité jusqu’à la parfaite constitution de la tige.

ACCROISSEMENT DES TIGES

Or, les feuilles ainsi déplacées continuent à vivre, et la portion de leurs faisceaux fibro-vasculaires qui se trouve dans la masse cellulaire vivante du bourgeon, s’allonge horizontalement au fur et à mesure de l’accroissement en diamètre de la partie terminale, en vertu de la puissance qui produit l’allongement du bourgeon dicotylédoné dans toute son étendue, c’est-à-dire sur tous les points de sa longueur. De là cet entre-croisement si manifeste des faisceaux ou fibres des palmiers, et qui existe aussi, moins manifestement, chez les dicotylédones, mais qu’on voit néanmoins chez les arbres à feuilles persistantes ; cette direction horizontale des faisceaux de dicotylédones est très-visible dans un rameau de marronnier.

D’après la théorie des phytons, il n’y a donc aucune différence de structure et d’organisation entre les tiges monocotylédonées et celles des dicotylédonées. Si les tiges de palmiers semblent ne point s’accroître en diamètre, c’est uniquement parce que le nombre de feuilles qui se développent annuellement au sommet des tiges seulement, est souvent très-réduit, et qu’alors les faisceaux radiculaires, en nombre proportionné, peuvent descendre entre les anciens, sans augmenter beaucoup la croissance latérale annuelle du stipe. Cette opinion de l’ancienne école n’est pas soutenable en présence des pandanus et palmiers qui émettent des racines adventives. En effet, aussitôt que les faisceaux descendants se sont fait jour au travers de l’écorce pour se constituer en racines aériennes, la partie de la tige située au-dessous de ces racines ne prend plus d’accroissement en diamètre, tandis que la partie supérieure acquiert toujours un épaississement qui est très-considérable chez les pandanus.

Il résulte donc de ce qui précède que les deux écoles sont d’accord au sujet de l’accroissement des tiges dicotylédonées : celles-ci s’allongent, pour les deux partis, par le développement d’un bourgeon terminal, et elles épaississent par la formation annuelle d’une nouvelle couche de bois. 11 n’y a dissidence que sur l’origine et la manière dont s’organisent les tissus qui constituent les couches ligneuses et du liber ; mais, depuis la nouvelle doctrine émise par M. Trécul et acceptée par tous les autres botanistes de la même école, les deux théories se rapprochent de plus en plus, et nous espérons que de tous ces principes fusionnés on pourra un jour tirer la vérité.

Pour les monocotylédones, la divergence est complète : les deux théories reposent sur des principes opposés; mais il est probable

que les disciples de M. Mirbel, éclairés par les nombreux exemples de palmiers vivants, dont les tiges sont si manifestement coniques, abandonneront bientôt cette opinion du maître : que les tiges monocotylédonées sont parfaitement cylindriques et ne s’accroissent pas en diamètre. Le rapprochement deviendra alors plus facile.

Quant à la durée de l’accroissement des végétaux, elle est limitée seulement par celle de leur vie. Le végétal diffère donc de l’animal, en ce qu’il n’arrive pas, comme ce dernier, à une époque appelée âge adulte, où tout accroissement cesse, et où la nutrition ne fait que réparer les pertes qui résultent de l’usure des tissus.

Dans les plantes, au contraire, la formation incessante de bourgeons rajeunit en eux la vie, et leur donne toujours un développement nouveau, renfermé cependant dans certaines limites : car les végétaux ne croissent pas indéfiniment, et chaque espèce a sa loi de développement ; mais l’accroissement cesse avec la formation des bourgeons, et quand ce phénomène a lieu, la plante ne tarde pas à être frappée de mort. Les végétaux ligneux ont une durée beaucoup plus longue, et l’on cite des exemples de longévité extraordinaires; aussi pourrait-on dire d’eux que leur accroissement est indéfini, puisque chaque année de nouveaux bourgeons viennent les rajeunir. Il faut donc, pour que la mort arrive, que le tronc, qui est devenu le lien commun entre tous ces êtres nouveaux, se détruise par l’effet des influences ambiantes; mais ce n’est pas, comme chez l’animal, l’effet de l’oblitération et de l’usure réelle des organes qui amène la phase de la vie appelée la vieillesse, ou mieux encore la sénilité; c’est presque une destruction mécanique. On a un exemple de la persistance de la vie dans le végétal et de la destruction successive de ses parties, dans les saules, qui sont souvent réduits aux parties corticales et à quelques couches de tissu ligneux.