I. Gymnocarpes. II. Anciocarpes

(Hyménomycètes-Lichens). (Gastromycètes- Lichens). Core ( Cora ), Rhipidonème Trichocome ( Trichoco - ( Wiipidonemn), Dictyo- ma), Eméricelle (Eme-

nème \Dictyonema), Lan- ricella), etc.

datée ( Laudateo ), etc.

Champignons fossiles. — Aux diverses époques de la végétation du globe, les plantes vasculaires et surtout les Phanérogames ont eu, comme aujourd’hui, leurs feuilles, leurs tiges, leurs racines attaquées par une multitude de Champignons parasites, qui se sont fossilisés avec elles ; il en était de même des animaux, notamment des insectes. C’est quelquefois simplement à l’état de thalle filamenteux (bois fossiles tertiaires) ou de sclérotes (feuilles de Peuplier, Chêne, Erable, etc., dans les couches tertiaires d’QEningen, de Salzhausen, etc.) que le Champignon parasite se rencontre. Quelquefois c’est avec un appareil conidien (insectes du succin de la Baltique) ; le plus souvent c’est avec un périlhèce, qui permet de le reconnaître pour un Pyrénomycète (Sphérie, Dothidée, Dépazée, etc., sur diverses feuilles dans les couches tertiaires d’QEningen, de Bovey Tracey, etc.), ou pour un Discomycéte (Phacide, Rhytisme, Mystère, Cénange, etc., sur diverses feuilles tertiaires a ÜEningen, à Salzhausen, etc.).

On a rencontré aussi à l’état fossile quelques Champignons non parasites. Parmi les Ascomycètes, on connaît deux Pézizes (une dans les ligniles de Salzhausen, l’autre dans le succin) et quelques Lichens (Parmélie, Cladonie, Ramaline, Usnée, etc., dans le succin ; Graphide, Opégraphe, Verrucaire, etc., sur l’écorce du bois des lignites). Parmi les Basidiomycètes, on a trouvé deux Hydnes, un Polypore et un Lenzilc, tous tertiaires.

CLASSE II

ALGUES

Caractère» généraux. — Les Algues sont, comme on sait (p. 1040), des Thallophytes ordinairement pourvus de chlorophylle, capables par conséquent de décomposer, sous l'influence delà radiation solaire, 1 acide carbonique du milieu ambiant et d’en assimiler le carbone en en dégageant l’oxygène. C est là leur caractère le plus général, et il convient de s y arrêter un instant.

Chlorophylle et pigment» surajoutés (1). — La chlorophylle y est quelquefois mélangée simplement de xanthophylle, comme dans les Phanéro-

(1) Schmitz : Die Chroinatophoren (ter Algcn (Verhandl. des nat. Vereins der Rheinl. und Westf., 1883). Les Chromatophores des A/r/ues (Revue des sciences nat., 3» série, II, Montpellier, 1883). — Eugelmanu : Farbe und Assimilation (Botaoische Zeilun", 1883,. Couleur et assimilation (Ann. des sc. nat., 6“ série, XV, p. 337, 1883). Les Hacléries pourprées et leurs relations avec la lumière (Archives néerlandaises, XXIII, p. 131, 1889).

ALGUES-

games ; le thalle est alors d’un vert pur. Mais le plus souvent, à ce mélange vient s'ajouter un troisième principe colorant, qui diffère les deux premiers par sa solubilité dans l’eau et son insolubilité, dans l’alcool et l’éther; ce pigment surnuméraire est bleu (phycocyanine), j aune-brun (phycophéine), ou rouge (phycoérythrine) (voir p. 503). Suivant la proportion où il se développe, il masque plus ou moins, quelquefois très peu, d’ordinaire complètement, le vert de la chlorophylle, et le thalle se montre d’un vert plus ou moins bleu, d’un brun plus ou moins sombre, d’un rouge plus ou moins foncé. La matière colorante hétérogène ainsi constituée a un spectre d’absorption quelque peu différent de celui de la chlorophylle (voir p. 170, fig.49). Ainsi la principale bande d’absorption de la chlorophylle, située entre les raies B et C, se trouve reportée, avec la phycocyanine dans le jaune vers la raie D, avec la phycophéine dans le vert entre D et E, avec la phycoérythrine dans le vert également, mais plus loin vers le bleu. D'autre part, l’absorption dans la région la plus réfrangible est faible avec la phycocyanine, forte, comme on sait, avec la chlorophylle pure, plus intense encore avec la phycophéine et surtout avec la phycoérythrine.

Associée à la phycocyanine, la chlorophylle imprègne toujours uniformément tout le protoplasme de la cellule ; pure, au contraire, ou mélangée à la phycophéine et à la phycoérythrine, elle est toujours localisée sur des portions déterminées du protoplasme, différenciéesà cet effet dans la masse générale incolore, en un mot, sur des cliromoleucites (voir p. 493). Ceux-ci affectent les formes les plus variées : tantôt il n’y en a qu’un par cellule, disposé soit en une lame pariétale, unilatérale, annulaire, spiralée ou campanulée, soit en une plaque axile, soit en un réseau plus ou moins compliqué (voir p. 497, fig. 336 et 337) ; tantôt la même cellule en contient plusieurs, ou même un grand nombre ; dans ce dernier cas, ils prennent la forme de petits disques à contour arrondi ou polygonal et constituent ce qu’on appelle des « grains de chlorophylle » ou plus exactement de chromophylle. Dans les cellules en voie de croissance, les chromoleucites se multiplient toujours par voie de division et ordinairement de bipartition ; jamais ils ne prennent naissance directement au sein du protoplasme.

A l’intérieur des chloroleucites, quelle qu’en soit d’ailleurs la forme, on distingue souvent un ou plusieurs petits corps incolores, d’une densité et d’une réfringence plus grandes, que l’on nomme des pyrénoïdes et qui semblent n’èlre autre chose que des cristalloïdes protéiques de forme octaédrique et aplatis (p. 505); la plupart des phéoleucites et des érythroleucites en sont dépourvus. En outre, les chloroleucites produisent très fréquemment, dans leur masse, un plus ou moins grand nombre de petits grains d’amidon, parfois disposés sans ordre, le plus souvent groupés en une couche continue autour du pyrénoïde et formant ce qu’on nomme une amylosphère (p. 510). Les phéoleucites et les érythroleucites n’en renferment pas.

Quand le pigment se trouve ainsi localisé dans des chromoleucites, la méthode si élégante et si sensible des Bactéries, exposée plus haut p. 155, permet de s’assurer de ce fait, que la décomposition de l’acide carbonique s’opère exclusivement à l’intérieur de ces petits corps, et point dans le protoplasme

général incolore (p. 182). Elle montre aussi que, dans le spectre, le maximum de dégagement d’oxygène, c’est-à-dire le maximum d’assimilation du carbone coïncide dans tous les cas, quelle que soit la couleur et l’absorption particulière du pigment, avec le maximum d’absorption. En effet, la plus forte assimilation a lieu dans le rouge entre B et G si l’Algue est verte, dans le jaune entre G et D si elle est bleue, dans le vert entre D et E si elle est brune, dans le vert encore, mais un peu plus loin vers le bleu, si elle est rouge, c’est-à-dire au lieu meme où, comme il a été dit plus haut, se trouve située dans chacun de ces cas la plus forte bande d’absorption. C’est la preuve décisive de ce fait important déjà établi à la p. 176, que la décomposition de l’acide carbonique est bien liée à l’absorption des radiations comme un effet à sa cause.

Si l’on partage la région assimilatrice du spectre, de la longueur d’onde ~k = 0,765 à la longueur d’onde 1 = 0,395, en deux moitiés égales par la longueur d’onde a = 0,580, et si l’on détermine l’intensité de l’assimilation totale dans chacune de ces deux moitiés, le rapport de l’assimilation dans la moitié rouge la moins réfrangible à l'assimilation dans la moitié bleue la

plus réfrangible s’exprime : dans les Algues bleues par dans les Algues

U , oo

îii vertes par , dans les Algues brunes par ^ , dans les Algues rouges par

Quelques Algues appartenant à la famille des Bactériacées ont le protoplasme de leurs cellules uniformément coloré en rouge par une substance dans laquelle la chlorophylle fait défaut et qu’on nomme la bactériopurpurine. Cette substance absorbe des rayons dans la région infrarouge du spectre et dans la région lumineuse au voisinage de la raie D et de la raie P; dans l’une et l’autre région, à l’aide des radiations absorbées, elle décompose l’acide carbonique et dégage de l’oxygène. Il y a donc ici une assimilation du carbone indépendante de la chlorophylle. On y reviendra plus loin.

Enfin un certain nombre d’Algues, notamment ia grande majorité des Bactériacées, se montrent dépourvues à la fois de chlorophylle, de purpurine, et de tout autre principe analogue ; pour l’assimilation du carbone, qu’elles sont incapables de réaliser, celles-là se comportent comme les Champignons.

Mode de vie. — Les Algues vivent presque toujours submergées dans 1 eau, où leur thalle est tantôt libre, tantôt fixé au fond par des crampons, tantôt soutenu à la surface à l’aide de tlotteurs. A part quelques Monocotylédones (Zostère, Posidonie, Cymodocée, etc.), et divers Champignons parasites (I ampyrellées, Chytridiacées,Saprolégniacées, etc.), on peutdire que la popidation végétale de la mer est tout entière composée d’Algues. 11 y a cependant de ces plantes qui vivent dans l’air, mais seulement dans des lieux très humides et à condition d’y être de temps en temps humectées.

D’autres se développent à l’intérieur d’organismes étrangers. Tantôt elles y cherchent seulement un abri dans les espaces intercellulaires, comme lorsque les Noslocs (IVostoc) s’établissent dans le corps des Lemnes ( Lemna ), dans le thalle des Hépatiques, dans la feuille des Azolles ( Azolla ), dans la racine des Cycades ( Ci/cas ), dans le rhizome des Gunnères ( Gunnera ), où ils pénètrent à l’intérieur même des cellules. Tantôt elles y reçoivent à la fois un

abri et un complément de nourriture, comme on l’a vu pour les diverses Algues qui entrent dans la composition des Lichens (p. 1160). Tantôt enfin ce sont de vrais parasites, plus ou moins destructeurs, les uns pourvus de chlorophylle, comme le Chlorochytre ( Chlorochylrium) qui attaque les Lemnes, le Céphaleure (Cep h al euro s) qui vit sur les feuilles du Gamélier ( Camellia ), lePhyllosiphon (Phyllosiphon) qui envahit celles de l’Arisare (Arisarum ), etc., les autres incolores, incapables d'assimiler et d’autant plus redoutables, comme les diverses Bactériacées qui vivent en parasites dans le corps des animaux et des plantes.

Les Algues, toutes celles au moins qui sont pourvues de chlorophylle, ont besoin de lumière. Aussi ne peuvent-elles pas vivre dans la mer au-dessous d’une certaine profondeur, les radiations lumineuses étant, comme on sait, promptement absorbées par l’eau, et d’autant plus qu’elles sont moins réfrangibles. A 100 mètres de profondeur, les Algues sont déjà très rares ; à 400 mètres, on n’en trouve plus. Dans la zone habitable, elles se répartissent par niveaux, d’après leur besoin spécifique de lumière en qualité et en quantité.

Les substances assimilées et mises en réserve pendant les heures éclairées du jour sont consommées par la croissance et le cloisonnement pendant la nuit, comme on le voit notamment chez les Spirogyres (Spirogyra). Cette alternance se révèle d’une manière encore plus frappante dans la végétation des mers polaires. Au Spitzberg, par exemple, le thalle des Algues s’accroît continuellement pendant les trois mois de la nuit polaire, et malgré la basse température, qui est en moyenne de — 1°, c’est alors aussi qu’il forme ses corps reproducteurs ; cette croissance et cette reproduction s’opèrent aux dépens des réserves formées et accumulées pendant les mois de lumière.

La lumière agit encore d’une autre manière sur le thalle des Algues ; elle en modifie la croissance et, si elle est unilatérale, y provoque des flexions, soit vers la source, soit transversalement, soit en sens contraire. La direction de la courbure varie dans une même plante avec l’intensité de la radiation incidente. Le phototropisme est positif avec une intensité faible, transversal avec une intensité moyenne, négatif avec une intensité forte, et cela quelle que soit la couleur de l’Algue, qu’elle soit rouge : Antithamne ( Antithamnion ), etc., verte : Derbésie ( Derbesia ), etc., brune : Ectocarpe [ Ectocarpus ), etc. (1).

Forme du tbaiie. — Le thalle des Algues affecte les formes les plus variées: il est simple ou abondamment ramifié, doué de croissance intercalaire ou de croissance terminale; il est homogène ou profondément différencié, au point de rappeler parfois le corps des plantes vasculaires avec sa tige, ses feuilles et ses racines.

Simple, il est parfois arrondi, comme dans le Protocoque ( Protococcus ), la Valonie ( Valonia ), etc., ordinairement étiré en un long filament continu ou dissocié (Oscillariées, Bactériacées, Conjuguées, OEdogone, etc.), ou aplati en une lame, comme dans l’Ulve (/7/m), la Porphyre ( Porphyra ), etc. 11 est alors assez souvent doué de locomotion. Plus ou moins actif suivant les espèces et suivant les circonstances extérieures, pouvant cesser tout à fait dans cer-

(1) Berthold : Beitrage zur Morphologie und Physiologie dcr Meeresalgen (jahrb. fiir wiss. Botanik, XIII, 1882).

laines conditions, ce mouvement se manifeste tout aussi bien que l’Algue ! soit verte (Desmidiées), bleue (Oscillariées), brune (Diatomées), ou incolore (Bactériacées). Ces thalles mobiles sont plus ou moins sensibles à l’action de la lumière, plus ou moins phototactiques, comme il acté dit à la page 135, j le sens de l'action dépendant d’ailleurs de l'intensité des radiations incidentes.

Ramifié, sa ramification est tantôt terminale, tantôt iatérale.

La ramification terminale est ordinairement dichotome. La dichotomie s'opère tout aussi bien si le thalle est fiilamenteux : Coléochète ( Coleochæle ), etc., aplati en lame: Dictyote (Diclyota), Yarec [Fucus), etc., ou arrondi en cylindre : Furcellaire ( Furcellaria ), etc. Elle est généralement égale; parfois, l’une des branches se développant moins que l’autre, il tend à se former un sympode (Coléochète, etc.). Les dichotomies successives s’accomplissent d’ordinaire dans un seul et même plan : Coléochète, Dictyote, Yarec, Furcellaire, Polyide(/*o/ÿïrfes), etc. Quelquefois elles ont lieu dans des plans alternativement rectangulaires ; si les intervalles des bifurcations sont très courts, il se forme alors une sorte de buisson : Lilhothamne ( Lithothamnion ), etc.

La ramification latérale est isolée ou verlicillée. Isolée, elle est monostique avec divergence nulle : Antithamne ( Antithamnion ) (fig.

726, A), etc., ou distique avec divergence ^ (Stypocaule (Stijpocaulon), Callithamne ( Callithamnion ), Polysiphonie pennée ( Polysi j phonia pennata), etc., ou polystique, soit avec J- , \ , \

, { , etc , soit avec § , f , f,

, etc., soit avec , -, etc. :

Polysiphonie, Chondriopse (Chondriopsis), Spyridie (Spyridia), etc. Verticillée, tantôt elle superpose ses vertieilles successifs : Chétoptéride pl limeuse (C hietopleris plumosa), fig. 72(î, B), etc. ; le plus ! souvent, elle les alterne et les croise : Crouanie ( Croua nia), Dudresnaie ( Dudrcs nai/a ), etc. La ramification la- ( térale se développe d’ordinaire en grappe avec ses diverses modifications: épi, ombelle, capitule, quelquefois en cyme et notamment en cyme unipare héliçoide : Dasie ( Üasya ), etc. Il se fait aussi de fausses dichotomies : Bornétie (Bornetia), Callithamnc, etc.

Outre la ramification normale, on y observe aussi, sur les parties âgées, une ramification adventive, et cela tout aussi bien si la ramification est termi-

Fig. 726. — Exemples de rameaux superposés sans divergence. A, portion du thalle de l’Antithamne croisé ( Antithamnion cruciatum); rameaux isolés en superposition (d'après Ueinke). B, portion du thalle de la Chétoptéride plumeuse ( Chætopteris plumosa ); vertieilles binaires superposés (d’après Magnus).

nale : Dictyote ( Dictyota ), etc., que si elle est latérale : Zanardinie ( Zanar -

Fig. 727. — Trois Algues Siphonées, à stucture continue. — A,

Valonie utriculaiie (Valonia utricularis ), forme simple. — B , Udotée flabellée ( Udotea flabellcita), forme ramifiée peu différenciée ; les ramifications se serrent en éventail. — C, Caulerpe prolifère ( Caulerpa proliféra ), forme ramifiée très différenciée.

dinia), etc.

Différenciation progressive *le la forme du thalle. — Simple ou diversement ramifié, le thalle peut ne présenter dans sa forme extérieure aucune espèce de différenciation, être et demeurer semblable en tous ses points. Il en est ainsi chez un grand nombre d'Algues à thalle simple, filamenteux ou membraneux(Cyanophycées, Conjuguées, Ulve, etc.). Il en est de même chez certaines Algues à thalle ramifié, où toutes les branches

Fig. 728. — Thalle de Padinc paon (Badina pavonia). a, crampons; b . parties allongées rampantes ; c, parties élargies dressées, dont la plus grande porte la première zone de corps reproducteurs.

sont de tout point semblables entre elles et au tronc qui les porte : Cladophore

( Cladophora ), etc.

Quand le thalle se fixe par sa base, il s’y dilate où s’y ramifie souvent d’une manière spéciale en prenant des caractères particuliers; il forme un système fixateur, un crampon. C’est une première différenciation (fig. 727, A et B).

Ainsi fixé, le thalle peut demeurer dans tout le reste parfaitement homogène, comme dans le Botryde ( Botrydium ), etc. Mais souvent il ne forme ses cellules reproductrices que dans certaines régions déter-

Fig. 729. — Portion du thalle de la Constantinée i éniforme minées, qui prennent des caractères (Const.antinea renifnrmis), montrant la différenciation 11 , .

en tige et feuilles (Reinke). spéciaux. Le thalle se divise alors

en trois parties : un appareil fixateur,

un appareil nutritif et un appareil reproducteur : Vauchérie ( Vauchena),

Bryopse ( Brijopsis ), Acétabulaire ( Acetabuluria ), ÛEdogone ( OE dogonium ),

etc.

Ailleurs, l’appareil nutritif lui-mème subit une nouvelle différenciation. 11 se montre formé de parties grêles cylindriques et de parties élargies et membraneuses, insérées sur les premières : Padine (Padina) (fig. 728), Laminaire ( Laminaria ), Varec (Fucus), etc.

C’est dans ces parties larges que le travail nutritif se trouve alors spécialement concentré : Caulerpe (Caulerpa) (fig. 727). Ce sont elles aussi qui produisent les corps reproducteurs, tantôt sur une portion quelconque de leur surface (Laminaire, etc), tantôt suivant certaines zones concentriques (Padine, fig. 728, c), tantôt dans les régions terminales modifiées dans ce but (Varec, etc.). Beaucoup de grandes Algues marines, brunes ou rouges, réalisent cette disposition. Chez certaines Floridées, la séparation atteint son plus haut degré parce que les parties plates viennent s’attacher perpendiculairement sur les parties grêles, comme des feuilles sur une tige. La différenciation du thalle rappelle alors tout à fait celle du corps des plantes vasculaires en racines, tiges et feuilles. La Constanlinée ( Conslantinea ) en offre un bel exemple (fig. 729). Pour compléter la ressemblance, ces sortes de feuilles produisent quelquefois des rameaux axillaires. La même différenciation s’observe, parmi les Algues vertes, chez les Characées.

Parfois certaines régions de l’appareil nutritif se gonflent et se creusent en forme d’ampoules pleines d’air. Ce sont des flotteurs plus ou moins volumineux, qui allègent le corps et servent, soit à le maintenir dressé(Varec vésiculeux, Ascophylle noueux, etc.), soit à l’amener et à le retenir au voisinage de la surface (Sargasse baccilère, Macrocyste pirifère, etc.).

La spécialisation se complique encore, si le corps se revêt de poils de diverses formes 'et de fonctions différentes, attachés à. sa surface plane (Laminaire, etc.) ou logés dans des cryptes spéciifles (Varec, etc.). Ce sont alors ordinairement certains de ces poils, différenciés per rapport aux autres, qui donnent naissance aux corps reproducteurs, comme on le voit chez les Fucacées et les Floridées, par exemple.

Enfin, la différenciation de la forme et en même temps la division du travail externe, mécanique, nutritif, reproducteur, atteint son plus haut degré quand les diverses complications et spécialisations, dont nous venons d’indiquer les principales, se trouvent réalisées toutes à la

Fig. 730. — Antliophyce longifolié (Ant/iophycus longifolius), portion fructifère du thalle. Elle ressemble à une branche feuillée portant, à l’aisselle des feuilles, des rameaux d’inilorescencc, euxmêmes ram i liés en grappes composées. Certaines feuilles ont le pétiole renllé en un flotteur (d’après Reinke),

fois sur un seul et même thalle. C’est ce qui arrive chez certaines Floridées ; c’est aussi ce dont, parmi les Fucacées, l’Anthophyce longifolié nous montre un exemple très net (fig. 730). Le corps y est profondément divisé en parties de formes et de fonctions spéciales, qui rappellent la racine, la tige, les feuilles, les inflorescences et les fleurs des Phanérogames.

Structure du thalle. — Le thalle est parfois dépourvu de cloisons, doué d’une structure continue (p. 9), comme dans la Vauchérie ( Vaucheria ), etc. Le plus souvent, il estcloisonné, parfois en articles, comme dans la Cladophore (Cladophora), etc., ordinairement en cellules. Les cloisons sont dirigées toutes dans le même sens s'il est filamenteux : Conferve ( Conferva ), Ectocarpe ( Ectocarpus ), etc., dans les deux directions du plan s’il est membraneux: Monostrome ( Monostroïua ), Porphyre (Porphyra), elc., dans les trois directions de l’espace s’il est massif : Laminaire ( Laminarïa ), Varec [Fucus), etc.; dans les deux derniers cas, le thalle est constitué par un vrai parenchyme.

Le cloisonnement est d'ailleurs sans rapport nécessaire avec la différenciation externe. Il y a des thalles à structure continue qui sont très profondément différenciés, comme on levoitdansleCaulerpe [Caulerpa)[Rg. 727, C), l’Acétabulaire ( Acelabularia ), l’Halimède ( Halimeda ), etc., et des thalles cellulaires qui sont tout à fait homogènes, comme dans l’Ulve ( Ulva ), la Porphyre [Porphyra), etc. Tout ce qu’on peut dire, c’est que le cloisonnement, en soutenant le thalle, lui permet d’acquérir une dimension plus grande et offre ainsi un champ plus vaste à la différenciation.

Un thalle membraneux ou massif peut aussi provenir d’un thalle cellulaire filamenteux dont les filaments se sont serrés côte à côte et soudés dans un seul plan, comme dans le Coléochète ( Coleochæte ), etc., ou dans toutes les directions, comme dans le Cérame ( Ceramhnu ), le Gharagne ( Char a ), etc. Il en résulte un tissu d’origine mixte (p. 587), un pseudo-parenchyme, comme celui que nous avons rencontré si souvent chez les Champignons, où le vrai parenchyme est très rare. Il arrive même assez souvent que, sur un thalle primitif filamenteux, certaines branches se dressent en formant un pseudoparenchyme, de sorte qu’on distingue plus tard dans le corps de l'Algue deux parties : l’une filamenteuse et primitive, correspondant au mycèle des Champignons, l’autre pseudo-parenchymateuse et postérieure, comparable au strome, comme dans le Batrachosperme ( Batrachospermum ), etc. Un thalle membraneux ou massif peut provenir encore de la réunion et de la soudure d’un plus ou moins grand nombre de thalles simples à structure continue comme dans le Pédiastre ( Pcdiaslrum ), l’Hydrodicte ( Hydrodictyon ), etc., en formant un tissu de juxtaposition (voir p. 586), ou bien d’un seul thalle à structure continue abondamment ramifié, dont les branches se serrent, s'enchevêtrent et se soudent en un faux tissu, comme dans l’Halimède ( Halimeda), l’Udotée ( Udotea ) (fig. 727, B), elc.

Lorsque la chlorophylle y est unie à la phycocyanine, le protoplasme manque de noyau, comme il manque de chromoleucites etd’hydroleucites, et la cellule présente par conséquent la structure la plus simple. Partout ailleurs, le corps protoplasmique renferme un noyau, en même temps qu’un ou plusieurs chromoleucites et hydroleucites, et la cellule atteint souvent un très haut degré

de différenciation interne. La membrane est fréquemment douée de la propriété de gélifier sa couche externe. Quand cette gélification porte aussi sur la couche moyenne des cloisons, il arrive souvent que les cellules s’isolent à mesure qu’elles se forment et que le thalle, qui devrait être filamenteux, membraneux ou massif, s’émiette, se divise en cellules séparées. Cette gélification des membranes et des cloisons, et la dissociation du thalle qui en est une conséquence fréquente, paraissent d’ailleurs liées à de certaines conditions de milieu, de sorte que la même plante peut se présenter tour à tour sous deux aspects très différents, suivant que son thalle est associé ou dissocié.

Reproduction. — Parvenu à l’état adulte, le thalle produit soit seulement des spores qui multiplient la plante, soit seulement des œufs qui reproduisent autant de plantes nouvelles, soit à la fois, suivant l’âge et les conditions de milieu, des spores et des œufs.

Les spores sont parfois enveloppées d’une membrane de cellulose et immobiles (Floridées), etc; mais le plus souvent elles sontnues et se meuvent dans l'eau à l’aide de cils vibraliles : en un mot, ce sont des zoospores. Celles-ci, au bout d’un certain temps, perdent leurs cils, se fixent par l’extrémité qui était antérieure pendant le mouvement, se revêtent d’une membrane de cellulose, et enfin s’allongent par leur extrémité postérieure en autant de thalles nouveaux. On a déjà étudié le nombre et la disposition variables des cilsde ces zoospores, la natureet la vitessede leur mouvement (p. 463, fig. 315). l’influence exercée par la lumière sur leur locomotion (p. 136), enfin la manière diverse dont elles prennent naissance dans leurs cellules mères et dont elles s’en échappent (p. 571 et 583, fig. 382 et 383).

Les œufs se forment suivant l'un des trois types étudiés à la page 992 et suiv., et chacun de ces types subit dans les Algues plusieurs modifications secondaires, comme on l’a vu. Leur développement a lieu soit tout de suite (Fucacées, Floridées), soit après un temps de repos plus ou moins long (Conjuguées, etc.). Dans le premier cas, il s’opère tantôt dans le milieu extérieur, indépendammentde la plante mère (Fucacées, etc.), tantôt sur la plante mère et à ses dépens (Floridées) ; dans le second, il est toujours indépendant. Quand le développement de l’œuf est indépendant, c’est-à-dire quand l’Algue est ovipare, il donne tantôt directement un thalle, comme dans la Spirogyre (. Spirogyra ), le Yarec [Fucus), etc, tantôt des spores ou des zoospores qui produisent ensuite autant de thalles nouveaux, comme dans le Culéochète (' Coleochietc ), l’QEdogone ( OEdogonium ), etc. Quand le développement de l’œuf a lieu sur la plante mère, c’est-à-dire quand l’Algue est vivipare, il produit toujours un corps rudimentaire sur lequel naissent des spores, qui donnent ensuite autant de thalles nouveaux (Floridées). Ce corps rudimentaire est un sporogone, comme dans les Muscinées (p. 985).

Division «le la classe «les Algues en quatre ordres. — La nature du pigment qui colore le thalle est de la plus haute importance, puisque c’est elle qui règle, comme on l’a vu plus haut, l’assimilation particulière de la plante. U convient donc de la prendre pour caractère ordinal. La classe des Algues se partage alors en quatre ordres : les Algues vertes ou Chlorophycées, les

ALGUES

Algues bleues ou Cyanophycées, les Algues brunes ou Phéophycées et les Algues rouges ou lihodophycées , nommées plus ordinairement Floridées. Par l’absence de noyaux et de leucites, l’ordre des Cyanophycées réalise le degré le plus simple de l’organisation des Algues; c’est donc par lui que nous en commencerons l’étude. Nous traiterons ensuite des Chlorophycées, puis des Phéophycées et en dernier lieu des Floridées.

CYANOPHYCÉES.

Caractères généraux. — Répandues partout à profusion dans la mer, dans les eaux douces, sur la terre humide, les Cyanophycées sont toujours dépourvues de noyaux et de leucites, aussi bien d’hydroleucites et d’amyloleucites que de chromoleucites. Le pigment complexe qui les colore en vert bleu, parfois nuancé de brun, de pourpre, de violet ou de noir, imprègne uniformément le corps protoplasmique. La phycocyanine, qui. s’y trouve surajoutée à la chlorophylle et à la xanthophylle, est soluble dans l’eau et donne une dissolution dichroïque, d'un beau bleu dans la lumière transmise, d’un rouge sang dans la lumière réfléchie. Ce pigment complexe absorbe très peu les rayons de la moitié la plus réfrangible du spectre et notamment les rayons bleus; son absorption dans la moitié la moins réfrangible a son maximum dans le jaune. En somme, son énergie assimilatrice dans la moitié la moins réfrangible est deux fois plus grande que dans la moitié la plus réfrangible comme il a été dit plus haut (p. 1175).

Diverses Cyanophycées peuvent vivre, comme on l’a vu (p. 1160), en société avec certains Ascomycètes : Ephèbe ( Ephebe ), Collème ( Collema ), Pcltigère (. Peltiyera ), etc., pour former des Lichens, ou se nicher dans les espaces intercellulaires du thalle de diverses Hépatiques, du corps des Lemnes, des feuilles des Azolles, des racines des Cycadées, ou même s’introduire par les ; ponctuations à l’intérieur des cellules de la tige souterraine des Gunnères. Dans les deux derniers cas, malgré leur pigment, elles n’assimilent pas, faute de lumière, et vivent en parasites aux dépens de leur hôte. Quelques-unes ne sont connues qu’à l’état de parasitisme : tels sont les Cyanodermes ( Cyano dernia), qui vivent sur les poils des Paresseux.

Quelques Cyanophycées, entièrement dépourvues de chlorophylle, ont leur protoplasme uniformément coloré en rouge pourpre plus ou moins foncé par un pigment particulier, la bactériopurpurine. Ce pigment absorbe dans le spectre des radiations différentes de celles qu’absorbe la chlorophylle; il retient notamment des radiations infrarouges. A l’aide de ces radiations, il décompose l’acide carbonique, fixe le carbone et dégage l’oxygène.

Un grand nombre d’autres Cyanophycées sont absolument dépourvues de tout pigment assimilateur, hors d’état par conséquent de décomposer l’acide carbonique et dans la nécessité de se nourrir, comme les Champignons, avec des matières organiques en voie de décomposition ou aux dépens d’organismes vivants. Bon nombre de ces Cyanophycées incolores sécrètent des diastases,

CYANOPHYCÉES.

qui hydratent et dédoublent les diverses substances complexes dont elles se nourrissent; d’autres décomposent directement ces matières en les oxydant, les dédoublant ou les réduisant ; d’autres encore, en se développant dans les organismes vivants, y provoquent des maladies plus ou moins graves et souvent les tuent. A tous ces titres, elles méritent une attention particulière.

Le thalle des Cyanophycées est toujours simple dans sa forme et cloisonné en cellules dans sa structure. Suivant la direction du cloisonnement cellulaire, il se rattache à trois types distincts. Si le cloisonnement se poursuit indéfiniment dans une seule et même direction, le thalle est une file de cellules, un filament ; c’est le cas de beaucoup le plus fréquent. Si les cloisons se forment alternativement dans les deux directions rectangulaires du plan, le thalle est I une assise de cellules; si elles se succèdent dans les trois directions de l’espace, le thalle est un massif de cellules : ces deux derniers cas sont relativement rares. Mais il est nécessaire de remarquer que le thalle filamenteux de ces plantes, en se recourbant et se pelotonnant sur lui-même, arrive assez souvent à constituer une lame ou un amas de cellules, qu’il faut bien se garder de I confondre avec un thalle véritablement membraneux ou massif, comme il fallait, chez les Champignons, éviter de prendre le pseudo-parenchyme pour un parenchyme vrai.

Kystes et spores. — Les Cyanophycées se conservent et se multiplient à l’aide de kystes ou de spores ; on ne leur connaît pas d’œufs.

Les kystes ne sont que des cellules ordinaires du thalle qui grandisssent,

I changent de couleur, épaississent leur membrane et passent enfin à l’état de | vie latente. A la germination, le corps protoplasmique du kyste, revêtu de la j couche interne de la membrane, reprend sa couleur primitive, se cloisonne dans la même direction que lorsqu’il faisait partie du filament, déchire la couche externe cutinisée de la membrane et s’allonge au dehors en un thalle nouveau.

Les spores sont toujours immobiles ; elles naissent une dans chaque cellule, par rénovation partielle (p. 574), s’enveloppent d’une membrane propre assez épaisse, passent à l’état de vie latente et sont enfin mises en liberté par la j résorption de la membrane [primitive. Elles germent en produisant un noui veau filament, dont la direction coïncide avec celle du filament primitif.

Division de l’ordre des Cyanophycées en deux familles. — D’après le j mode de reproduction, les Cyanophycées peuvent se grouper en deux familles. Les unes se conservent par des kystes, sans former de véritables spores : ce sont les Nostocacées ; elles toujours pourvues de chlorophylle. Les autres produisent des spores endogènes : ce sont les Bactériacées ; elles sont le plus souvent dépourvues de chlorophylle. En résumé :

Snnooo l exogènes ou kvste3 Nostocacées.

) endogènes Bactériacées.

ALGUES

Nostocacées (1).

Thalle et mode de vie. — Qu’il soit cloisonné suivant une, deux ou trois directions, le thalle des Nostocacées offre dans ses cellules une structure caractéristique. Le protoplasme y est sensiblement homogène, également dépourvu de noyaux et de leucites, uniformément imprégné par la chlorophylle et la phycocyanine. La membrane se compose d’une couche cellulosique très mince et très résistante, non colorable en bleu par le chloro-iodure de zinc, si intimement appliqués sur le protoplasme que ni la dessiccation, ni la plasmolyse ne peuvent l’en séparer : ce qui est une conséquence directe de l’absence d’hydroleucites. Cette couche cellulosique est entourée d’une couche gélatineuse dont la consistance, la couleur, la structure et la composition varient suivant les genres et ont pu servir à en caractériser plusieurs.

Kiff. 731 — Cscil luire (Os

cillaria prince ps) . a, extrémité d’un lilament ; fc, fragment pris dans la longueur moyenne d’un filament.

Tantôt cette couche gélatineuse ne se développe que sur les faces libres des cellules, de manière à entourer le thalle d’une gaine continue, à l’intérieur de laquelle les cellules demeurent intimement unies par leurs minces cloisons cellulosiques mitoyennes. Cette gaine est quelquefois très mince (Oscillaire, fig. 731, Cylindrosperme, etc.) ; ailleurs elle est épaisse, mais mucilagineuse et sans contourlimité (Anabène, fig. 732, etc.) ; le plus souvent elle est épaisse, de consistance ferme et nettement limitée au-dehors (Nostoc, fig. 733, Rivulaire, Lyngbie, etc.).

Tantôt la couche gélatineuse se forme non seulement sur les faces libres, mais encore de très bonne heure dans la ligne moyenne de chaque cloison,

(I) Ivützing : Phycologia generalis, 1843. Species A/garum, 1849. — Thuret : Annales des sc. nat., 3e série, 11, 1845. — Nâgeli : Die neuern Algensysteme, 1847. Gattungen einzeLliger Algen, 1849. — Fischer : Beitrage zur Kentniss der Nostocaceen, 1853. — Rabeuhorst : Flora europæa Algarum, 1863. — Cohn : Beitrage, I, 1873. — Janczewski : Observations sur la reproduction des Nostocacées (Ann. des sc. nat., 5e série, XIX, 1874). — Thuret : Classification des Nostochinées (Ann. des sc. nat., 6” série, I, 1875). — Bornet et Thuret : Notes algologiques, 1, 1876 et II, 1880. Etudes phycologiques, 1878. — Kirchncr : Kryptogamen-Flora von Schlesien, 1878. — Zopf: Zur Morphologie der Spaltpflanzen, Leipzig, 1882. — Borzi : Note alla morfol. e biologia delle Alge ficocromacee (Nuovo Giorn. bot. ital., 1878, 1879 et 1882. Le Communicazioni intracellulare délie Nostochinee (Malphigia, I, 1886). — Wille : Ueber die Zellkerne und die Poren der Wdnde bel den Phycochromaceen (Ber. der deutsch. bot. Geselisch., 1883). — Hansgirg : Polymorphismus der Algen (Bot. Centralblatt, XXII, 1883). — Janczewski : Godtewskia (Ann. des sc. nat., 6e série, XVI, 1883). — Klebs : Ueber die Organisation der Gallerte bei einiger Algen (Tiibiuger Untersuchuugen, II, 1886). — Scott : On nuclei in Oscillaria and Tolypothrix (Journal of Botany, 1887). — Gomont : Recherches sur les enveloppes cellulaires des Nostocacées filamenteuses (Bull, de la soc. bot. de France, XXXV, 1888). — Bornet et Flahault : Révision des Nostocacées hétérocystées (Ann. des sc. nat., 7° série, 111, IV, V et Y II, 1886-1888). — M» Weber: Cyanoderma (Natuurk. Verhaudl., Harlem, 1887). — Hansgirg : Notarisia, 1888. — Bornet et Flahault : Hyella (Journal de bot., mai 1888 et Bull, de la Soc. bot., 1889). — Zacharias : Ueber die Zcllen der Cyanophyceen (Ber. d. bot. Ges., 1S89). Ueber die Zellen der Cyanophyceen (Bot. Zeit., 1890).

NOSTOCACÉES.

qu’elle, dédouble en deux minces feuillets cellulosiques, de manière à envelopper complètement chaque cellule et à dissocier dans «ne masse gélatineuse

nabæna Azollæ). a, b, c,d, états successifs de la croissance et de la division des cellules; h, hétérocystes.

eux. IJ, un filament onduleux avec ses hétérocystes et sa gaine de gélatine. C, formation des kystes dans l’intervalle des hétérocystes. Z), kyste germant (d’après Tliuret et Janczewski).

toutes les cellules du thalle. La gelée est quelquefois très peu développée (Synéchocoque, Chroocoque, etc.) ; ailleurs elle est épaisse, mais mucilagineuse et sans contour distinct (Aphanothèce, Aphanocapse, etc.) ; souvent elle est épaisse et consistante avec un contour ferme (Giéothèce, Gléocapse fig. 7114, etc.).

Dans le premier cas, où le thalle est associé, on voit toujours, à certains moments, un disque gélatineux brillant se former, çà et là, dans l’épaisseur d’une cloison transversale (fig. 73o, C). Les tronçons ainsi séparés sont mobiles et sortent successivement de la gaine pendant toute la durée de la végétation (Calot riche, Stigonème, etc.), ou deviennent libres en une seule fois par la dissolution totale de la gaine (Nostoc, Rivulaire bulleuse, fig. 735, C, etc.). A ces filaments mobiles, qui, après s’être mus quelque temps au dehors, s’arrêtent, s’enveloppent d'une nouvelle gaine gélatineuse et s'accroissent en autant de thalles nouveaux, on a donné le nom de hormogonies. C’est une multiplication régulière par boutures.

Dans le second cas, les cellules isolées qui composent le thalle sont simplement de temps en temps mises en liberté par la déchirure ou la destruction de la masse gélatineuse qui les tenait unies ; mais cette dissémination n’est accompagnée d’aucune mobilité (Chamésiphon, Gléocapse, fig. 734, etc.).

Cette double différence, dans la structure du thalle et dans son mode de multiplication par boutures, sera utilisée tout à l’heure pour le groupement des genres.

Fig. 734. — Gléocapse polydermi que (Glœocapsa polydermatica). Thalle à cellules dissociées dans une gelée compacte.

ALGUES

Les Nostocacées sans hormogonies se cloisonnent quelquefois dans une seule direction, avec ifolement immédiat des cellules si la gaine est très mince

et diffluente (Synéchocoque, etc.), avec agglomération momentanée des cellules si la gelée est abondante et plus ou moins consistante (Aphanothèce, Gléothèce, etc.), ou avec maintien des cellules superposées en un filament simple (Chamésiphon, etc.), ou rameux (Godlewskie, Hyelle, etc.). Plus rarement le cloisonnement a lieu dans les deux directions du plan (Mérismopédie) ; le plus souvent il s’opère suivant trois directions, de manière à former des poches (Clathrocyste. Oncobyrse, etc.), des sphères (Gléocapse, fig. 734, Chroocoque, Gomphosphérie, etc.) ou des masses irrégulières (Aphanocapse, etc.). Dans tous les cas, les cellules y sont de tout point et y demeurent toutes semblables.

Les Nostocacées à hormogonies se cloisonnent le plus souvent dans une seule direction, constituant ainsi de longs filaments droits (Oscillaire, fig. 731, Rivulaire, fig. 733, etc.), spiralés (Spiruline, etc.) ou reployés en tous sens dans l’épaisse gaine gélatineuse (Anabène, fig. 732, Nostoc, fig. 733, etc.). Ces filaments sont rarement ramifiés (Sirosiphon, etc.) ; mais il s'y opère assez souvent une ramification apparente, due à ce que le filament s’est rompu et que le-* tronçons, qui ne sont plus en continuité, sont maintenus en place par la gaine où ils sont contenus; en s’accroissant, le tronçon inférieur glisse le long du tronçon supérieur en divergeant, de manière à simuler un rameau (Rivulaire, fig. 733, A, B , Calotriche, etc.). Quelquefois, au cloisonnement transversal s’ajoute un cloisonnement longitudinal dans les deux directions rectangulaires, ce qui rend le thalle massif (Stigonème, etc.). Ce thalle massif se ramifie, et ce sont ses rameaux unisériés qui se rompent en hormogonies.

Chez certaines de ces Nostocacées à hormogonies, toutes les cellules du thalle ont même forme, même structure et même croissance indéfinie (Osrillaire, fig. 731, Spiruline, Lyngbie, Microcolée, etc). Chez d’autres, certaines cellules, isolées sur le trajet des filaments, se différencient en cellules singulières, nommées hctérocysles , ordinairement plus grandes que les autres, qui ne se divisent pas, perdent leur protoplasme, remplacé par un liquide hyalin, et épaississent leurs membranes, qui se colorent le plus souvent en jaune ; le rôle en est encore inconnu (Nostoc, fig. 733, Rivulaire, fig. 733, Scytenème, etc). C’est surtout dans les genres pourvus d’hétérocystes que la ramification apparente dont il a été question plus haut s’opère fréquemment.

Fig. 735. — Rivulaire bulleuse (IUvulariabullata ). A, groupe (le filaments provenant de la fausse ramification répétée du filament le plus long. B, filament en voie de se rompre et de glisser au-dessous d’un hétéroeyste.

C, filament se préparant à se séparer en homogonies. Z), jeune filament issu d’une homogonie, et offrant déjà plusieurs fausses ramifications (d’après Bornet).

NOSTOCACÉES.

La raison en est que les hétérocystes étant soudés avec la gaine, la partie du filament comprise entre deux hétérocystes ne peut s’allonger sans se contourner et se pelotonner comme elle fait dans l'Anabène (fig. 732), dans le Nostoc (fig. 733), etc., et si elle ne peut pas se contourner, sans se rompre ; la rupture a lieu soit sous chaque hétérocyste avec glissement du tronçon inféle long du filament supérieur (Rivuiaire, fig. 733, A, /?, Tolypotriche, Calotriche, etc.), soit vers le milieu du tronçon dont les deux bouts accolés se dirigent perpendiculairement (Scytonème).

Tantôt toutes les cellules qui séparent les hétérocystes sont pourvues également de croissance intercalaire et de bipartition ; il en résulte un pelotonnement de plus en plus grand des filaments dans la gelée (Anabène, fig. 732, Nostoc, fig. 733, etc.).

Tantôt les cellules terminales du filament, allongées et amincies en un poil incolore, se montrent dépourvues de croissance intercalaire (fig. 733) ; seules les cellules vertes, comprises entre cette pointe et le premier hétérocyste, s’accroissent alors et se divisent pour former de nouvelles cellules végétatives et de nouveaux hétérocystes (Rivuiaire, Calotriche, etc.). Tantôt, enfin, c’est au contraire dans la cellule terminale du filament que se concentrent la croissance et le cloisonnement (Scytonème, etc.).

Tantôt chaque gaine ne contient qu’un seul filament et les gaines sont distinctes (Calotriche, Scytonème, etc.) ; tantôt les filaments sont fasciculés en plus ou moins grand nombre (jusqu’à cent dans le Polylriche), à l’intérieur de la gaine primaire (l)ichotriche, Microcolée, etc.) ; tantôt enfin les gaines confluent en une masse unique (Nostoc, fig. 733, Rivuiaire, fig. 733, etc.).

La rapidité de la croissance et du cloisonnement des Nostocacées est quelquefois surprenante. En peu de temps, certaines espèces, qui ont reçu le nom de flcui-s d'eau (Anabène, Rivuiaire, Nodulaire, Oscillaire, etc.), recouvrent complètement de grandes étendues d’eau et déterminent l’infection de lacs entiers. Ces Algues sont encore remarquables par leur résistance aux températures élevées; les Oscillaires, par exemple, pullulent dans les sources chaudes jusqu’à 33°. On trouve aussi diverses Nostocacées dans la solfatare dePouzzoles, où elles sont exposées aux vapeurs chaudes d'acide chlorhydrique émanant I des fumeroles.

Certaines Nostocacées à thalle filamenteux associé et homogène, comme les Oscillaires et les Spirulines, conservent indéfiniment la mobilité que toutes ces plantes possèdent à l’état d’homogonies ; c’est à celte propriété de se mouvoir, en tournant autour de l’axe et en oscillant, que le premier de ces deux genres doit son nom.

Parmi les Nostocacées qui vivent dans l’air humide, sur la terre, les rochers, Iccorce des arhrcs, bon nombre entrent en association avec des Champignons pour constituer des Lichens. C'est ainsi que des Nostocs forment la base de beaucoup de Lichens gélatineux (Collème, Leptoge, Physme, etc.), et des Gléocapses la base d'autres Lichens gélatineux (Synalisse, Omphalaire, etc.) ; <pie des Stigonèmes donnent leur forme à des Lichens fruticuleux(Ephèbe, etc.), tandis que d’autres Lichens fruticuleux emprisonnent des Scytonèmes (Stéréocaule, etc.) (voir p. 1160). D’autres Nostocacées s’introduisent et vivent

ALGUES

en symbiose à l’intérieur du thalle de diverses Hépatiques, comme des Nostocs dans les Anthocères, et aussi à l'intérieur des divers organes de certaines plantes supérieures, comme des Anabènes dans les feuilles de l’Azolle (fig. 732), dans les racines dichotomes des Cycades, dans la tige des Gunnères, etc. Enlin quelques-unes vivent en parasites sur les animaux, comme les Hyelles et les Mastigocolées, qui perforent les coquilles de divers Mollusques, comme les Cyanoderriies, qui s’établissent sur les poils des Paresseux.

Formation des kystes. — Les kystes résultent de la transformation de certaines cellules végétatives, qui grossissent et s’entourent d’une enveloppe épaisse, souvent colorée.

Chez les Nostocacées sans hormogonies, ils se forment tantôt aux dépens de toutes les cellules du thalle (Gléocapse, etc.), tantôt aux dépens de certaines cellules prédestinées, qui grandissent et se cloisonnent dans diverses directions, puis séparent leurs éléments (Chamésiphon, Hyelle, etc.).

Chez les Nostocacées à hormogonies, c’est principalement dans les genres pourvus d’hétérocystes que la formation et la germination des kystes ont été observées jusqu’à présent (Nostoc, Gléotrichie, Nodulaire, Cylindrosperme, etc.). Après quelque temps de vie latente, la couche externe cutinisée de la membrane se rompt et le protoplasme, revêtu de la couche interne, s’allonge au dehors en un fdament bientôt cloisonné, qui s’entoure d’une gaine gélatineuse et se développe en un nouveau thalle (fig. 733, D).

Principaux genres. — En se fondant, d’abord sur le mode d’association des cellules et sur le mode de multiplication végétative qui en résulte, puis sur la différenciation des cellules et sur la localisation de la croissance, on groupe les principaux genres de cette famille en sept tribus, de la manière suivante :