II. Phéoleucites en une ou deux plaques

3. Coccoxéidées. — .Une plaque valvaire : Cocconée (Cocconcis), etc.

4. Cymbellées. — Une plaque latérale : Nitchie ( Nitzschia ), Achnanthe (Achnanlhes), Amphore ( Amphora ), Cocconème ( Cocconema ), Encyonème ( Encyconema ), Cymbelle ( Cymbella ), Goinphonème ( Gomphonema ), Amphitrope (Amphitropis), etc.

5. Surirbllées — Deux plaques valvaires: Eunotie ( Eunotia ), Synèare (Syïiedra), Surirelle ( Surirella ), Cymatopleure ( Cymatopleura ), etc.

6. Naviculées. — Deux plaques latérales : Amphipleure ( Amphipleura ), Plagiotrope (Plagiotropis), Navicule ( Kavicula ), Pinuulaire ( Pinnularia ), Pleurosigme (Pleurosigma), Stauronée ( Stauroneis ), etc.

Phéosporées (1).

Thalle et mode de vie. — A quelques exceptions près (Pleurocladie, Lithoderme, Phéothamne, etc.), toutes les Phéosporées sont marines.

Leur thalle n’est quelquefois cloisonné que dans une seule direction et forme alors des filaments ramifiés. Ces filaments sont parfois libres et nus (Pleurocladie, Ectocarpe, Tiloptéride, etc.) et la plante a le port d’une Confervée rameuse. Ailleurs, on voit naître, sur les cellules basilaires des branches, des rameaux étroits qui descendent en s’appliquant sur le tronc et le recouvrent d’une couche corticale, à la façon des Charagnes. Cette couche corticale va s’épaississant de plus en plus par adjonction externe de nouveaux filaments et forme, en définitive, un épais massif de pseudo-parenchyme, dont l'axe est occupé par le filament primitif et que traversent horizontalement les branches émanées de ce filament (Desmarétie, Arthrocladie). Ailleurs encore, toutes les branches principales des filaments s’accolent et se soudent en une masse homogène de pseudo-parenchyme, tantôt aplatie ou renflée eti coussin (Myriacte, Elachistée), tantôt allongée en cylindre assez souvent ramifié (Cas-

(1) Ruprecht : llemerk. über Bau und Wachsthum einiger grossen Algenstamme (Mém. (h FAcad. de Pétersliourg, VI, 1847 et VIII, 1849). — Thuret : Recherches sur les zoospores des Algues et les anthéridies des Cryptogames (Ann. des sc. mit., 3e série, XIV, 1850, et XVI. 1831). — Derbès et Solier : Sur les organes reproducteurs des Algues (Ann. des sc. nat., 3e série, XIV, 1850). — Geyler : Zur Kenntniss der Sphace/arieen (Jahrb. fur vviss. Botanik, IV. 1866). — Reinke : Entwick. Untersuch. über die Cutleriaceen des Golfes von Neapel (Nova Acta, XL, 1878). Beilràge zur Kenntniss der Tange (Jahrb. fur wiss. Botanik, X, 1876). Ueber die Entwickelung von Phyllitis, Scgtosiphon und Asperococcus (Jarhbücher fur wiss. Bot, XI, 1878). — Kjellmann : Beitrag tilt Kànndomen om Scandinaviens Eclocarpeer ocli Tilopterider, Stockholm, 1872. — ianczewski : Les propagules du Sphacelaria cirrhose (Mém. de la Soc. des sc.uat. de Cherbourg, XVII, 1872). Observations sur l’accroissement (lu thalledes Phéosporées (ibid., XIX, 1873). — Pringsheim : Ueber den Gang der morph. Diffrrenzirung in der Sphacelaneenreihe (Abhaudl. der Akad. der Wiss. zu Berlin, 1873). — iMagnus : Zur Morphologie der Sphacelarieen, 1873. — Kjellmann : Ueber die Algenvegetution des Murmannschen Meeres (Nova acta Soc. Upsaliensis, 1877). — Falkenberg : Die Befruchtung und das Generationswechsel von Cutleria (Mitth. derzool. Stat. zu Neapel, 1878). — Gœbel : Zur Kenntniss einiger Meeresalgen (Bot. Zeitung, 1878). — -Berthold : Die geschlechtliche F ortpflanzung der eigentlichcn Plieosporeen (Mitth. der zool. Stat. zu Neapel, 11, 1881). Lagerheim ; Ueber Phæothamnion (Bihang til Swenska Vet. Akad. Handl., 1884). — Wille: Bidrag til Algernes phys. Anatomi , 1885. — Oliver : On lhe Oblitération of the Sieve-tubes in Laminarieæ (Annals of Botany, 1887). — Reinke: Ein Fragment aus der Naturgeschichte der Tilopterideen (Bot. Zeitung, 1889).

PHÉOSPORÉES.

tagnée, Liebmannie, Mésoglée); ce massif est revêtu de iilaments serrés et rameux, qui sont les ramuscules non soudés produits par les brandies principales. Dans tous les cas, la croissance de ce thalle filamenteux est intercalaire, quoique s’opérant dans la partie supérieure du filament, à peu de distance du sommet, qui est ordinairement terminé en poil (Ectocarpe, Tiloptéride, etc.).

Dans d’autres genres, le thalle est cloisonné dans les trois directions, et constitué par un vrai parenchyme. Il s'accroit alors tantôt uniformément par toute sa surface, tantôt par son bord, tantôt par son sommet, tantôt par une zone intercalaire. Dans le premier cas, le thalle prend la forme soit d’une feuille brièvement pétiolée (Ponctaire, Phyllite, Aspérocoque comprimé), soit d’ur épais massif creux, cylindrique (Aspérocoque bulleux, Scytosiphon savonneux), ou réniforme (Colpoménie). Dans le second, il est aplati en une lame dressée (Gutlérie), ou appliquée contre le rocher (Zanardinie), qui s’accroît par le

Eig. 819. — Extrémité d'une branche du thalle de la Chétoptéride plumeuse ( Chætopteris plumosa) cloisonnement progressif des segments issus de la cellule terminale ; les rameaux sont en paires superposées (d'après Magnus

troisième 2; cloisonnement progressif des segments discoïdes issus de la cellule terminale (d’après Gcyler).

cloisonnement de ses cellules marginales. Dans le troisième, il s'allonge en un cylindre abondamment ramifié, terminé par une très grande cellule mère (fig. 819 et 820). Cette cellule se divise d’abord par des cloisons transversales en empilant ses segments; puis, chaque segment se cloisonne par le milieu et

ALGUES

chaque moitié se divise par des cloisons longitudinales diversement orientées. Les choses en restent là dans la Sphacélaire et la Chétoptéride, de façon que dans le thalle adulte on aperçoit nettement les disques superposés de parenchyme qui sont nés deux par deux dans chaque segment primitif (fig. 819). Dans le Stypocaule, le Cladostèphe et l’Haloptéride, la marche du cloisonnement est d’abord la même (fig. 820); mais les cellules externes se subdivisent ensuite par de nouvelles cloisons transversales, et recouvrent le thalle d’une assise de petites cellules qui ne permet plus d’y reconnaître les disques primitifs. Ces petites cellules se développent plus tard en filaments, qui descendent le long des branches en s’y soudant et en les revêtant d’une couche corticale analogue à celle des Desmaréties, couche qui est surtout très développée dans le Stypocaule et le Cladostèphe, où elle est traversée horizontalement par les rameaux, qui paraissent endogènes.

Enfin, dans le quatrième cas, le thalle acquiert des dimensions énormes, qui font de ces Algues les géants de la flore marine et même du règne végétal tout entier, car leur longueur tout au moins dépasse celle des plus grandes Phanérogames. La forme générale est celle d’une feuille longuement pétiolée, fixée aux rochers par un crampon rameux (fig. 821). Le pied cylindrique est formé d’une région centrale médullaire, à cellules longues, et d’une couche corticale externe à cellules isodiamétriques; il s’épaissit indéfiniment par le cloisonnement des cellules phériphériques. La couche corticale contient parfois des canaux gommifères pareils à ceux des Cycadées, tandis que la région centrale contient des tubes criblés analogues à ceux du liber des Phanérogames (Laminaire). C’est au point d’union du pied et de la lame que se trouve située la zone de croissance intercalaire ; par ses cloisonnements, cette zone de méristème produit chaque année, vers le bas, un tronçon cylindrique s’ajoutant au pied ancien, qui est vivace; vers le haut, une lame nouvelle intercalée entre elle et la lame ancienne, laquelle se détache, et tombe. Rarement la lame persiste en s’accroissant indéfiniment vers le bas (Laminaire flexicaule). Parfois, le pied est simple et terminé par une lame, soit uniformément épaissie (Laminaire), entière (L. saccharine) ou palmatiséquée (L. digitée), soit pourvue d’une nervure médiane (Alaire), parfois en outre perforée en réseau (Agare). Dans les Lessonies, il est ramifié en dichotomie à plusieurs reprises et chaque branche se termine par une lame retombant en forme -de Saulepleureur; il atteint alors jusqu’à 3 mètres de hauteur, avec 0m,20 de largeur

Fi?. 821. — Thalle de la Laminaire saccharine ( Laminnvia saccharina) ; a-, plage occupée par les zoosporanges.

PHÉOSPORÉES.

dans sa région indivise, et ses lames mesurent jusqu’à 0m,70 de longueur. Dans les Macrocystes, il est simple et grêle dans sa région inférieure; mais dans sa partie supérieure, qui nage à la surface de l’eau, il porte d’un seul côté une série de rameaux courts, renflés à la base en un flotteur piriforme et terminés par une lame de 1 à 2 mètres de long; le thalle tout entier peut dépasser alors 200 mètres de longueur. Les Lessonie, Macrocyste, Ecklonie vivent dans les mers antarctiques, notamment le long les côtes du Chili jusqu’aux îles Falkland, où ils forment de véritables forêts sous-marines. Les mers arctiques sont habitées par les Laminaire, Alaire, Agare et Néréocyste.

Quand le thalle est ramifié, qu’il soit filamenteux ou massif, ses ramifications sont quelquefois toutes semblables (Ectocarpe, Mésoglée, etc.). Mais parfois aussi l’on y remarque des rameaux à croissance limitée, régulièrement disposés, soit en deux séries (Desmarétie, Stypocaule, etc.), le long desquelles ils sont alternes (Stypocaule, lîg. 820, Haloptéride) ou opposés (Chétoptéride, fig. 819, etc.), soit en verticilles (Arthrocladie, Cladostèphe, etc.).

Multiplication par propaguies. — De toutes les Phéophycées, les Sphacélaires sont les seules où l’on ait observé une multiplication par des propagules pluricellulaires. Ceux-ci proviennent de la transformation de jeunes rameaux, dont la cellule terminale cesse de croître après avoir formé un petit nombre de segments ; ces rameaux produisent latéralement deux mamelons obtus (Sph. tribuloïde), ou trois courts ramuscules (Sph. cirrheuse), puis se détachent à la base. Plus tard, les cellules terminales du rameau principal et de ses ramuscules se développent en filaments rampants; puis, ceux-ci produisent latéralement des branches qui se dressent et deviennent autant de nouveaux thalles.

Formation clés spores. — Toutes les Phéosporées se multiplient par des spores douées du mouvement ciliaire, c’est-à-dire par des zoospores. Ces zoospores sont piri— formes, avec deux cils attachés latéralement en lace du point rouge et dirigés l’un en avant en forme de rame, l’autre en arrière en manière de gouvernail (fig. 822). Cette disposition et cette différenciation des deux cils rappellent ce qui a été vu chez les Péridiniacées(p. 1270). Dans le Phéothamne, il y a, par exception, deux cils égaux attachés en avant. Après avoir nagé quelque temps, les zoospores se fixent par leur extrémité antérieure hyaline, perdent leurs cils, s’arrondissent, s’entourent d’une membrane de cellulose et enfin s’accroissent en un thalle nouveau.

Elles prennent naissance par division totale dans des cellules du thalle, diversement conformées et disposées, et s’en échappent par une ouverture

Fig. 822. — Zanardinie à collier ( Zanardinia collaris), formation des zoospores. a, zoosporanges jeunes ; b, division en zoospores unisériées; c, sortie des zoospores et zoospores libres (Reinke).

ALGUES

de la membrane, ordinairement terminale (fig. 822, c ), quelquefois latérale (Ectocarpes de la section Pilayelle).

Quand le thalle est filamenteux, les zoosporanges occupent ordinairement le sommet soit de branches ordinaires, soit de courts rameaux différenciés à cet effet dès le début (Ectocarpe, Mésoglée, etc.); plus rarement, ils sont situés sur le trajet du filament (Ectocarpes de la section Pilayelle). Quand le thalle est allongé en un cylindre massif à croissance terminale, ils sont formés par les dernières cellules de courts rameaux filamenteux et se renflent en sphères (Sphacélaire, Cladostèphe, Haloptéride, etc.). Quand le thalle est massif avec croissance uniforme, marginale ou intercalaire, ce sont des cellules périphériques qui se développent en sporanges, soit également dans toute la surface (Phyllite, Scytosiphon, Zanardinie), soit seulement en de certaines places (Aspérocoque, Ponctaire, Laminaire, fig. 821). Tantôt ces cellules ne proéminent pas au-dessus de la surface et ne diffèrent en rien des cellules ordinaires Phyllite, Scytosiphon, Ponctaire) ; tantôt, au contraire, elles s’élèvent en forme de poils cylindriques (Zanardinie, fig. 822) ou renflés, soit en sphère, soit en ellipsoïde (Aspérocoque, Laminaire, fig. 821, etc.). Dans l’un et l’autre cas, elles sont entremêlées de cellules stériles, ou paraphyses, qui se développent en poils simples et unicellulaires (Scytosiphon, Laminaire, etc,) ou en poils rameux et pluricellulaires (Aspérocoque, etc.).

Formation des œufs. — La formation des œufs n’a été observée jusqu’ici que dans un petit nombre de Phéosporées, et cependant elle se rattache à trois types assez différents, savoir : l’isogamie à gamètes mobiles (Ectocarpe, Scytosiphon, Giraudie), l’hétérogamie à oosphère et anthérozoïde mobiles tous les deux (Cutlérie, Zanardinie) et l’hétérogamie avec anthérozoïde mobile et oosphère immobile(Tiloptéride, etc.). Considérons successivement ces trois modes.

Dans les Ectocarpes siliculeux et pusille, le Scytosiphon savonneux et la Giraudie sphacélarioïde, certaines cellules du thalle se développent comme pour devenir des zoosporanges; mais, au lieu de rester simples, elles se cloisonnent. Dans chaque logette, il se produit ensuite, par division totale, un certain nombre de gamètes à deux cils, tout semblables aux zoospores, mais plus petits. Pour les mettre en liberté, la membrane de ce qu'on peut appeler le gamétange s’ouvre par un orifice terminal et les cloisons des logettes se dissolvent progressivement de haut en bas. Après avoir nagé quelque temps dans l’eau, certains de ces gamètes, d’ailleurs tout pareils aux autres, se fixent par un de leurs cils à quelque support, pendant que l'autre cil se rétracte dans le corps protoplasmique. Puis, à chacun de ces gamètes fixés, vient se fusionner un autre gamète mobile ; le tout s’arrondit, s’entoure d’une membrane de cellulose et constitue l’œuf. Il peut arriver aussi que la fusion ait lieu pendant que les gamètes se meuvent tous les deux. L’œuf se développe tout de suite en un thalle nouveau.

Beaucoup d’autres Phéosporées sont pourvues de ces gamétanges pluriloculaires,tous semblables entre eux, s’ouvrant soit par un seul orifice terminal(Mésoglée, Sphacélaire, etc.), soit par autant d’ouvertures latérales qu'il y a de logettes (Castagnée, Discosporange, Arthrocladie).On est donc fondé à croire que les œufs s’y forment par isogamie, comme dans les quatre exemples précédents.

P1IÉ0SP0RÉES.

Dans la Zanardinie et la Cutlérie,les gamétangespluriloculaires sont de deux sortes (fig. 823). Les uns, à logettes plus petites et plus nombreuses(A), sont des antliéridies, et produisent ordinairement huit anthérozoïdes par cellule

(lig. 824) ; les autres, à logettes plus grandes et moins nombreuses (a), sont des oogones et ne forment qu’une seule oosphère par cellule. Dans les anthéridies, comme dans les oogones, les cellules mères s’ouvrent indépendamment pour mettre les gamètes en liberté. Comme il a été expliqué à la page 578, la fusion s’opère entre une grosse oosphère devenue immobile et un petit anthérozoïde demeuré mobile, pour produire l’œuf (fig. 825). En germant, l'œuf de la Zanardinie engendre directement le thalle rampant monoïque de la plante adulte; celui de la Cutlérie, au contraire, donne d’abord une expansion rampante, sur laquelle se développent des zoosporanges, et ce sont les zoospores ainsi formées qui produisent plus tard le thalle dressé et dioïque delà plante adulte.

Enfin, dans la Tiloptéride et les genres voisins (Ilaplospore, Scaphospore), on observe aussi des gamétanges de deux sortes, mais dont la différenciation est poussée plus loin encore que dans la Cutlérie. Les uns, les antliéridies, sont pluriloculaires et produisent de petits gamètes à deux cils, qui sont des anthérozoïdes. Les autres, les oogones, sont uniloculaires et ne forment qu’une seule grande oosphère, dépourvue de cils, immobile, qui est expulsée par une ouverture de la membrane. On n’a pas encore observé jusqu’ici la fusion de l’anthérozoïde avec celle oosphère, ni la germination de l’œuf qui en résulte.

La faible différence sexuelle qui existe entre les gamètes dans l’Ectocarpe et les genres voisins explique que ces gamètes isolés puissent tous les deux se fixer, s’entourer d’une membrane et germer en donnant naissance à des thalles,

Os- 823. — Zanardinie à collier ; a, oogones ; 6, anthéridies.

Fig. 824. — Zanardinie à collier. Anthéridie plus fortetement grossie; les anhérozoïdes naissent deux par deux dans chaque cellule.

Fig. 825. — Zanardinie à collier, formation de l'œuf, a, oosphère ciliée; b , anthérozoïdes ciliés ; y, pénétration de l’anthérozoïde dans l’oosphère ; d , œuf (d’après Reinke).

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qui ne diffèrent, en apparence, du thalle ordinaire que par une taille plus petite : nouvel exemple d'un retour bilatéral des gamètes à l’état de zoospores.

Principaux genres. — En tenant compte à la fois de la conformation et du mode de croissance du thalle, ainsi que du mode de formation des œufs, on peut grouper les principaux genres de la grande famille des Phéosporées en six tribus, de la manière suivante :