SOUS-EMBRANCHEMENT I

GYMNOSPERMES

Le caractère tiré du nombre des cotylédons n'étant pas applicable aux Gymnospermes (p. 7), on comprend toutes ces plantes dans une seule classe, que l’on désigne par ce même nom : les Gymnospermes .

CLASSE I

G Y MIVO SPERMES

Caractères généraux. — Les Gymnospermes sont des plantes ligneuses, dont la tige et la racine s’épaississent en produisant dans leur cylindre central, à l’aide d’une assise génératrice intercalée au liber et au bois, des forma tions libéroligneuses secondaires, à la manière des arbres dicotylédonés.

La racine terminale y est durable et s’allonge en un pivot abondamment ramifié suivant le mode latéral. Cette racine et ses radicelles croissent au sommet à l’aide de trois sortes d’initiales distinctes et superposées, pour le cylindre central, l’écorce et l’épiderme. Elles sont munies d’une coiffe épidermique épaisse ; l’assise épidermique la plus interne demeure, après l’exfoliation de la coiffe, adhérente à l’écorce et constitue l’assise pilifère. En un mot, les Gymnospermes sont triacrorhi/.es et climacrorhizes, comme les Lycopodes et les Isoètes, parmi les Cryptogames vasculaires (p. 696).

La tige, au contraire, croît au sommet par les segmentations d’une cellule mère unique, en forme de pyramide ou de tronc de pyramide. En un mot, les Gymnospermes sont monacrocaules, comme toutes les Cryptogames vasculaires.

On a vu comment leurs grains de pollen ou microspores donnent naissance à un prothalle mâle rudimentaire, réduit à une petite cellule stérile ou à quelques cellules stériles, et à une giande cellule allongée en tube pollinique (p. 880 et 886). On sait aussi comment dans leur ovule, toujours orthotrope et unitégumenté, le nucelle, qui est le macrosporange, donne naissance à la cellule mère des macrospores ou sac embryonnaire (p. 892) ; comment, la formation des macrospores étant supprimée, le sac embryonnaire produit directement un prothalle femelle, ou endosperme, qui le remplit complètement (p. 410 et 899); comment, dans ce prothalle, se forment les archégones, ou corpuscules, avec leur col, leur cellule de canal et leur oosphère (p. 410 et 899); comment la fécondation s’opère et produit l’œuf (p. 905); comment

CYCADACÉES.

enfin l'œuf se développe en embryon, pendant que l'ovule devient une graine i renfermant, à côté de l’embryon, une partie de l’endosperme non consommé, et pendant que le carpelle devient un fruit (p. 920). Les caractères généraux de cette classe sont donc suffisamment connus.

Division de la classe des Gymnospermes en trois familles. — Elle ne

renferme que trois familles, caractérisées par l’origine et la disposition des carpelles. Dans les Cycadacées , un grand nombre de carpelles ouverts procèdent directement des flancs du rameau femelle et forment tous ensemble une fleur femelle. Dans les Conifères, les carpelles ouverts naissent, au contraire, deux par deux à l’aisselle des bractées du rameau femelle ; concrescents par un de leurs bords, ils sont les deux premières feuilles du rameau axillaire de cette bractée; chaque pistil ainsi constitué forme à lui seul une fleur femelle; le rameau femelle est donc une inflorescence en épi. Dans les Gnétacées, chaque pistil est encore axillaire d'une bractée, mais il est fermé et enveloppe son unique ovule; il demeure néanmoins dépourvu de stigmate et c’est toujours sur l’ovule, dont le tégument pousse au dehors son tube micropylaire, que le pollen tombe et germe. Il n'en est pas moins vrai que, par son ovaire clos, comme par tous ses autres caractères, cette dernière famille établit une t transition vers les Angiospermes. En résumé :

Couvert. Carpelles... 1 du même degré que les étamiDes Cycadacées .

Ovaire...? ' "’t d’uu degré supérieur aux étamines Conifères.

f clos Gnétacées.

Cycadacées (1).

Appareil végétatif. — Tuberculeuse dans le jeune âge, forme qu elle conserve dans certaines espèces, la tige des Cycadacées s’élève d’ordinaire lentement, sans se ramifier, en une colonne massive dépourvue d’entre-nœuds, couronnée par un bouquet de grandes feuilles ; elle peut atteindre ainsi plusieurs et jusqu’à dix mètres de hauteur (Cycade) et ressemble alors à une Fougère arborescente.

Les feuilles, disposées en spirale serrée avec des divergences compliquées, comme ’4 (Cycade circiné, etc.) ou (C. déroulé, etc.), sont de deux sortes : les unes, de bonne heure arrêtées dans leur croissance, sont de petites écailles

(1) Miquel : Monographia Cycadearum. 1842. — Mohl : Bail des Cycadeenstammes (Vermischte Schrilten, 4845). — Karsten : Organ. Betrachtungen iiber Zamia muricata (Abhandl. der Berliner Akad., 4857). — Mettéuius : Beitrage zur Anatomie der Cycadeen (Abhh. derk. Sachs. Gesellsch. der \Viss., VII, 1861). — Kraus: Ueber den Bauder Cycadeenfiedern (Jahr. für wiss. Bot., IV, 1865). — De Bary : Bot. Zeitung, 1870. — Juranyi : Bau ' und Enlwickclung des Pollens bei Ceratozamia( Jahrb. für wiss. Bot., VIII, 1872). --Braun : j Ueber die Gytnnospcrmie der Cycadeen ( Mouatsb. der Berliner Akad., 1875). — Warming : Untersoge/ser ocer Cycadeerne (Oversigter d. k. dan. Vidensk. Selsk. Forhandl., Copenhague, 1877). Bidrag til Cycadeernes Naturhistorie (ibid., 1879). — Treub : Recherches su i les Cycadées (Ann. des sc. nat., 6° série, XII, 1882 et Ann. du Jard. bot. de Buitenzorg, II, 1882 et IV, 1884). — Dingler : Ueber das Scheitelwachsthum des Gymnospermenstammes, Inaug. diss., Munich, 1882. — Costantin etMorot : Origine des faisceaux ligneux surnuméraires des Cycadées (Bull, de la Soc. bot., XXXII, 1885). — Ph. Van Tieghem et Douliot I Origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat., 7» série, XIII, 1888). — Guignard : Obser- \ valions sur le pollen des Cycadées (Journal de botanique, III, 1889).

GYMNOSPERMES.

sèches, coriaces, brunes, velues; les autres sont de 'grandes feuilles vertes, pouvant mesurer deux et trois mètres de longueur (Cycade circiné), pétiolées, composées-pennées, quelquefois à deux degrés (Bowénie), très rarement pourvues d’une foliole terminale (Cycade circiné, Stangérie paradoxale). Écailles et feuilles vertes alternent périodiquement; chaque année ou tous les deux ans, s’épanouit une rosette de grandes feuilles; après quoi, le bourgeon terminal produit un grand nombre d’écailles, à l’abri desquelles il poursuit lentement la formation d’un nouveau cycle de feuilles vertes. Pendant sa croissance, qui dure assez longtemps, la feuille est souvent enroulée de manière à rappeler jusqu’à un certain point ce qui a lieu dans les Fougères; dans les Cycades, les folioles seules sont enroulées, le pétiole est droit; dans le Zamier, le Cératozamier et la Bowénie, au contraire, les folioles sont droites et c’est le pétiole qui est plus ou moins fortement courbé en crosse au sommet; enfin, dans le Dion, l’Encéphalarte et le Lépidozamier, toutes les parties demeurent droites.

La racine terminale produit, suivant la règle ordinaire, des radicelles d’ordre successif. Celles de ces radicelles qui rampent à la surface du sol deviennent pourtant, sous une influence encore inconnue, le siège d’une ramification toute particulière. Elles se renflent d'abord en massue, puis se dichotomisent à plusieurs reprises en des points rapprochés, tantôt dans le même plan, tantôt dans des plans rectangulaires, enfermant de petites masses coralloïdes d’aspect très singulier. Dans les méats de la zone moyenne de l’écorce, ces radicelles renflées etdichotomes logent quelquefois une Nostocacée (Anabène), qui s’y étend jusqu’au voisinage du sommet, mais qui n’est pas du tout la cause du phénomène.

Structure de la tige, de la feuille et de la racine. — La tige Croît au sommet à l’aide d’une seule cellule mère tétraédrique découpant trois séries de segments. Ceux-ci se divisent par une cloison tangentielle ; la moitié interne produit le cylindre central ; la moitié externe donne à la fois l’écorce et l’épiderme, qui ne s’individualise que plus bas. Elle offre la structure ordinaire, avec un grand développement de l’écorce et de la moelle, qui contiennent de nombreux canaux sécréteurs gommifères; cette large moelle est remplie d’amidon et, dans les Cycades, elle sert à préparer une sorte de sagou. La tige s’épaissit, faiblement il est vrai, par une assise génératrice libéroligneuse normale. Le bois primaire est formé uniquement de vaisseaux fermés, les premiers nés spiralés, les suivants scalariformes. Les vaisseaux, également tous fermés, qui composent le bois secondaire, sont tantôt scalariformes (Zamier), tantôt munis de ponctuations aréolées, allongées transversalement (Cycade, Encéphalarte). Dans les Cycades et Encéphalartes, l’assise génératrice libéroligneuse cesse de fonctionner après un certain temps; il s’en fait une nouvelle en dehors du liber, dans le péricycle, qui, après avoir produit un second cercle de faisceaux libéroligneux, s’arrête à son tour; une troisième assise génératrice se forme dans le péricycle en dehors de ce second cercle, et ainsi de suite. La formation d’un de ces anneaux libéroligneux exige plusieurs années; aussi n’est-ce que dans des tiges âgées qu’on arrive à en compter six à huit. La collection du Muséum possède un vieux tronc de Cycade,

CYCADACÉES.

i qui, avec un diamètre de 5 2 centimètres, en contient 22. Cette anomalie, déjà 1 signalée à la page 826, ne se présente pas dans les autres genres de la famille. En outre, le Cycade contient un système de faisceaux corticaux et l’Encéphalarte un système de faisceaux médullaires.

La feuille reçoit de la tige deux faisceaux libéroligneux, qui se divisent dans le pétiole en nombreux faisceaux disposés en une courbe ouverte en haut en forme d’un ü, renversé (Cycade, etc.). Dans leur trajet à travers l’écorce et jusqu’à leur entrée dans la feuille, ces faisceaux conservent la structure ordinaire ; mais, dans la région basilaire de la feuille, ils acquièrent, en dedans de leur bois centrifuge, un faisceau de bois centripète dilaté en éventail, qui leur donne la structure remarquable signalée à la page 843.

Les folioles reçoivent du pétiole commun soit un seul faisceau qui demeure simple (Cycade) ou qui envoie latéralement un grand nombre de branches pennées une ou deux fois bifurquées (Stangérie), soit plusieurs faisceaux qui I cheminent côte à côte parallèlement (Zamier, Dion) ou en se bifurquant (Encéphalarte, Bowénie). Le parenchyme de la feuille est traversé par des canaux gommifères, superposés aux faisceaux libéroligneux (Stangérie, Dion) ou alternes avec eux (Zamier, Cératozamier, Encéphalarte). Sous l’épiderme fortement cutinisé et même lignifié, s’étend une couche scléreuse, à laquelle s’ajoutent, pour soutenir la feuille, des fibres éparses dans le parenchyme. Le parenchyme des folioles appartient au type hétérogène ou bifacial, avec stomates localisés sur la face inférieure.

La racine croît au sommet à l’aide de trois sortes d’initiales superposées, pour le cylindre central, l’écorce et l’épiderme, comme chez les Lycopodes et les Isoètes, et comme chez les Angiospermes. Les Gycadacées, qui sont monacrocaules, sont donc triacrorhizes. La racine adulte offre d’ailleurs la structure normale. Elle est dépourvue de canaux gommeux; le péricycle, où naissent les radicelles, y est assez épais; les faisceaux ligneux primaires, au nombre de deux (Zamier, Cycade), trois ou quatre (Cératozamier) dans le pivot, ne se rejoignent pas au centre, qui est occupé par une moelle. Les rai dicelles, quand leur structure est binaire, ont leurs faisceaux ligneux situés ! dans le plan du faisceau ligneux de la racine mère, contrairement à ce qui a lieu, comme on le sait, chez les Cryptogames vasculaires. Les formations libéroligneuses secondaires s’y produisent suivant la règle ordinaire, avec exfoliation de l’écorce et développement d’un périderme péricyclique. Dans les radicelles tuberculeuses et coralloïdes dont il a été question plus haut, le cylindre central se dichotomise et l’organe devient polystélique.

Fleur. — Toujours dioïques, les fleurs des Cycadacées se développent au sommet de la tige, soit isolées comme dans les Cycades, où la fleur termine | la tige principale, soit groupées par deux ou davantage, comme dans le Zamier muriqué et le Macrozamier spirale. Mâle ou femelle, la fleur se compose d’un axe épais, couvert d’un grand nombre de feuilles spiralées qui portent des microsporanges ou des macrosporanges, qui sont des étamines ou des carpelles.

Dans les Cycades, la fleur femelle est formée par une rosette de feuilles plus petites que les feuilles vertes, mais de forme analogue (fig. 955). Les

GYMNOSPERMES.

folioles inférieures y soûl remplacées par autant d’ovules qui, dès avant la fécondation, atteignent la grosseur d’une prune. Au-dessus de cette rosette

de carpelles, la tige se prolonge et produit d’abord de nombreuses écailles, puis un cycle de feuilles vertes, puis de nouveau des écailles, puis une nouvelle rosette de carpelles, et ainsi de suite. La Heur mâle se compose d’un plus grand nombre de feuilles plus petites, dépourvues de folioles, étroites à la base, puis dilatées et finissant en pointe ; elles portent sur toute l’étendue de leur face inférieure, groupés en sores par deux à six, un grand nombre [ de microsporanges ou sacs polliniques.

Dans les autres Gycadacées, la fleur, mâle ou femelle, a uneformedifférente(fîg. 956); elle est allongée en cône et son axe, relativement mince, porte, étroitement serrés sur ses flancs, un très grand nombre d’étamines ou de carpelles. L’étamine, amincie â la base, est ordinairement aplatie en une sorte de limbe, terminé par une pointe (Macrozamier), ou par deux pointes courbes (Cératozamier, fig. 957) ; ailleurs, son extrémité se dilate perpendiculairement à sa direction en une sorte d’écusson pelté (Zamier, fig. 956, C ). Les nombreux sacs polliniques qu’elle porte sur sa face inférieure, dans toute l’étendue (Cératozamier, fig. 957, etc.) ou seulement vers les bords (Zamier, fig. 956, C ), sont groupés en sores par deux à six, comme dans lesCycades; dans le Zamier muriqué (fig. 956, C ), par exemple, il y a six paires de sacs sur chaque bord de l’étamine. Le carpelle, aminci en pétiole à la base, se dilate au sommet et prend la forme d’un T dont chaque branche porte sur sa face interne un ovule pendant. Comme dans l’étamine, l’écusson ovulifère est tantôt aplati (Zamier, fig. 956, E), tantôt terminé en une (Macrozamier) ou deux pointes (Cératozamier).

Attachés par une base étroite, ou même pédicellés (Zamier), les sacs pol-

lig. 9j.i. — I n carpelle de Cycade déroulé (Ci/cas revolula), ^ grand, nat. /', folioles supérieures, analogues à celles des feuilles vertes; sk, jeunes ovules provenant de la différenciation des folioles inférieures; sk' , un ovule plus développé (Sachs).

CYCADACÉES.

Uniques sont de forme ronde ou ovale et s'ouvrent par une fente longitudinale (Ug. 957, B). Les cellules mères y naissent comme dans les sporanges des

Marattiacées et produisent, par deux bipartitions successives, chacune quatre grains de pollen sphériques. Unicellulaires au moment de leur mise en liberté, ceux-ci se divisent plus tard, par une cloison en verre de montre, en deux cellules inégales; la grande se divise encore une et même deux fois par des cloisons de même forme, qui s'ajustent sur la première. Le grain de pollen est alors composé de quatre cellules, dont les trois petites constituent la partie stérile

Fig. 956. — Zaniier manqué (Zaïniu niuru:alaj. A, une Heur mâle; B , section transversale de cette fleur; C, une étamine solée, vue par-dessous, avec les sacs polliniques x massés sur les deux bords de son limbe pelté D, partie supérieure d’une fleur femelle; F, section transversale de cette fleur, montrant chaque carpelle muni de deux ovules skp pendants aux bords de son limbe pelté s; F , graine mure en coupe longitudinale; et endosperme ; c, cotylédon; r, suspenseur pelotonné de l’embryon (d’après Karsten).

I ig. 957. — Ceiuto/.a mier longifolié (Ctrato zamia lonqi folia). A , une étamine, vue par sa face inférieure. B , un groupe de sacs polliniques, en partie ouverts. C , un grain de pollen, divisé par trois cloisons successives, en quatre cellules, dont trois demeurent stériles, v (d’après Juranvi).

du prothalle mâle et dont la grande se développe seule en un tube pollinique (fig. 958, B). A l’extrémité de ce tube, le noyau se divise plus tard en deux (fig. 938) et chacun des nouveaux noyaux possède, comme le noyau du grain primitif et comme le noyau de la cellule mère des grains, huit bâtonnets chromatiques courbés en arc (Cératozamier, etc.).

I/ovule est orthotrope; concrescent avec lenucelle dans la moitié inférieure et prolongé en tube au sommet, son unique et épais tégument possède deux ; systèmes de faisceaux libéroligneux : l’externe s’élevant librement jusque dans le canal micropylaire, l’interne limité exactement à la surface de concrescence (voir p. 927). Le sommet du nucelle est creusé d’une cavité produite par la résorption locale des cellules, cavité nommée chambre pollinique, parce qu’elle est destinée à recevoir les grains de pollen et à les conserver jusqu'au

GYMNOSPERMES.

moment où ils y développent leurs tubes. Une seule des cellules mères primordiales, qui forment un groupe massif dans la région inférieure du nucelle, se développe ; les autres se résorbent plus tard, comme dans les Sélaginelles. Elle se divise en trois par deux cloisons transversales ; la cellule inférieure s’accroît seule, épaissit sa membrane et devient une cellule mère de macrospores, comme dans l’isoète. Mais ensuite, sans former de macrospores, cette cellule, qui est le sac embryonnaire, produit directement, par une série de bipartitions, un tissu qui la remplit complètement de la périphérie au centre, comme dans la macrospore de l’Isoète, et qui est le prothalle femelle, nommé ici endosperme. En même temps, sa membrane, au lieu de se résorber comme dans les cellules mères des macrospores, s’épaissit et cutinise sa couche externe. Le prothalle femelle demeure donc enfermé dans le nucelle. Il n’en produit pas moins, à son sommet un peu excavé, plusieurs archégones, quadriceiiuiaire. b, un grain souvent trois à six, comme il a été dit en général pour tube poiünique ps, en déchi- les Gymnospermes a la page 410 et a la p. 899, ou rant son exine e-, y , cellules ces archégones ont été appelés provisoirement corpusstenies (d apres juranyï). cuieSt La rosette du corpuscule, c’est-à-dire le col de

l'archégone, n’est formée ici que de deux cellules, souvent proéminentes ; il n'y a pas de cellule de canal; le noyau de la grande cellule est situé tout près de son sommet, sous le col, et sa membrane est munie de nombreuses ponctuations. Quand les archégones ne sont pas fécondés, le prothalle femelle continue de croître, comme on l’a vu dans plusieurs Cryptogames vasculaires (Salvinie, Pilulaire, etc.) ; il perce d’abord le nucelle, puis le tégument et vient verdir à la lumière.

Fig. 958. — Cératozamier Ion gifolié. il, un grain de pollen

Fruit et graine. — Le développement de l’œuf en embryon est très remarquable dans les Cycades. Après la fécondation, le noyau de l’œuf se divise un grand nombre de fois et tous les nouveaux noyaux se rapprochent de la paroi, où se condense aussi le protoplasme. Puis la couche pariétale se divise par des cloisons entre les noyaux en autant de cellules, disposées en deux assises tout autour, excepté en bas où elle est plus épaisse. Ainsi se trouve formé un proembryon en forme de sac, revêtu d'une membrane cellulosique propre, indépendante de la membrane ponctuée de la cellule centrale de l’archégone. Puis l’amas cellulaire inférieur s’allonge vers le bas en forme de cylindre dilaté au sommet et s’enfonce dans l’endosperme, qu’il digère en partie. La portion cylindrique, jointe au sac supérieur, constitue le suspenseur ; la dilatation terminale est l’embryon.

Chaque œuf commence à produire de la sorte un embryon soutenu par un long suspenseur enroulé, terminé en sac vers le haut ; mais un seul de ces embryons arrive à complet développement. Le nombre des cotylédons n’y est pas fixe ; dans une même espèce, on en trouve un, deux ou trois, suivant les graines étudiées (Zamier spirale, etc.); quand il n’y en a qu’un, il est engai-

CYCADACÉES.

nant, comme chez les Monocotylédones (Cératozamier, etc.). Lorsqu'il y a deux cotylédons, le plan médian de l’embryon est perpendiculaire au plan de symétrie de la graine (Cycade, Macrozamier, Zamier, etc.). Les deux cotylédons des Cycades sont soudés dans leur moitié supérieure.

La graine mûre est volumineuse ; son tégument est différencié en une couche externe charnue et une couche interne scléreuse, ce qui lui donne l’aspect d’une drupe; elle est pourvue d’un abondant endosperme charnu. A la germination, les cotylédons demeurent sous la terre, enfermés dans l’endosperme, qu’ils digèrent et absorbent peu à peu (voir fig. 611, p. 946). Pendant la transformation de la fleur femelle en fruit, les carpelles des Cycades restent indépendants, de sorte que les ovules, en grandissant pour devenir les graines, demeurent exposés aux influences nuisibles du milieu extérieur. 11 n’en est pas de même dans les autres genres, où les écussons peltés des carpelles se rapprochent et se soudent à la surface du cône, de manière à enfermer les ovules dans une cavité close; à la maturité, ils se séparent de nouveau pour disséminer les graines. Ici, la gymnospermie est compensée; elle ne l’est pas chez les Cycades.

Affinités. — Les Cycadacées sont, de toutes les Phanérogames, celles qui se rapprochent le plus des Cryptogames vasculaires, et c’est avec les Filicinées que leurs rapports semblent le plus directs. Par la forme de l’appareil végétatif et la structure de la tige, elles se rattachent, en effet, aux Filicinées en général, mais surtout aux Ophioglossées, notamment aux Botryches. Le développement centrifuge du bois primaire de la tige les éloigne, au contraire, des Lycopodinées, où le bois primaire de la tige est centripète; tandis que l’existence de trois initiales distinctes au sommet de la racine les rapproche des Lycopodes et des Isoètes. Par la différenciation des sporanges, elles ressemblent aux Hydroptérides. Une Filicinée qui combinerait la lige du Botryche et le mode de croissance de la racine du Lycopode avec une hétérosporie dioïque à sores mâles nus et à sporocarpes femelles monosporangiés, serait le point d’attache des Cycadacées aux Cryptogames vasculaires.

Principaux genres. — D’après le nombre et la disposition des ovules sur les carpelles, les principaux genres de Cycadacées se groupent en deux tribus:

1. Cycadées. — Ovules insérés latéralement, plusieurs de chaque côté, sur un carpelle

penné : Cycade ( Cycas ).

2. Zamiées. — Ovules au nombre de deux, pendants à la face inférieure d'une carpelle

pelté : Staugérie ( Stangeria ), Encéphalarte ( Encephalartos ), Bowéuie ( Bowenia ), Macrozamier {Macrozamia), i)ion ( IHoon ), Zamier ( Zamia ), Cératozamier ( Ceratozamia ), etc.

Cycadacées fossiles(l). — Réduite aujourd’hui à 90 espèces environ, réparties en 10 genres et confinées dans les climats tropicaux ou subtropicaux, principalement dans l’hémisphère austral, la famille des Cycadacées était autrefois beaucoup plus nombreuse et répandue par toute la terre. On en connaît plus de 250 espèces fossiles, formant environ 40 genres.; elles sont représentées le plus souvent par des feuilles, quelquefois par des écailles : Cycadolépide ( Cycadolepis ), par des tiges : Clathropode ( Clathropodium ), Cylindropode ( Cylindropodium ), Fittonie(F«7f onia), etc., par des fleurs mâles

(1) Schimper : Traité, de Paléontologie végétale, II, p. 120, 1872. — Renault, Cours de Botanique fossile, I, 1881.

GYMNOSPERMES.

Androstrobe ( Androstrobus ), etc., ou femelles : Zamiostrobe ( Zamiostrobus ), Sténorachide ( Stenorackis ), Cycadospadice ( Cijcadospadix ), etc., ou par des graines : Cycadosperme (Cycadospermum). La plupart se rattachent à la tribu desZamiées : Ptérophylle ( Pterophyllum ), Otozamite ( Otozamites ), Podozamite ( Podozamites ), Zamite ( Zamites ), Dionite ( Diooniles ), etc.; deux seulement, Cycadite ( Cycadites ), Cycadospadice ( Cycadopadix ), à celle des Cycadées. Elles commencent dans le terrain houiller par les Neggérathie ( Nœgyeratkia ) et Ptérophylle ( Pterophyllum ), mais sont encore rares au commencement du trias. A la fin de l’époque triasique, dans le grès bigarré, elles sont déjà nombreuses, mais c’est vers le milieu de la période jurassique qu’elles atteignent leur plus grand développement; on a trouvé, en effet, dans le rhétien environ 15 espèces, dans le lias 17, dans l’oolithe 63, dans le jurassique supérieur 16, dans le wealdien 30. Elles diminuent ensuite notablement dans le crétacé et de plus en plus à mesure qu’on s’élève dans les couches tertiaires.

FAMILLE 2 Conifères (1)

Appareil végétatif. — La tige dressée et ligneuse des Conifères croît indéfiniment au sommet et peut atteindre jusqu’à 150 mètres de hauteur dans le Séquoier géant. Contrairement à ce qu’on a observé chez les Cycadaeées, elle se ramifie abondamment ; c’est même à cette ramification que ces plantes doivent leur port spécial et leur singulière beauté, car les feuilles, toujours petites et peu apparentes, ne figurent dans l’aspect général de l’arbre que comme le simple revêtement des branches. La ramification est toujours axillaire, mais il s’en faut de beaucoup qu'il y naisse des bourgeons à toutes les aisselles de feuilles. Dans les Araucariers, par exemple, ainsi que dans certains Sapins, Ifs, etc., les dernières feuilles de chaque pousse annuelle portent seules à leur aisselle un certain nombre de branches vigoureuses, disposées en un faux verticille ; mais même dans les Genévriers, Thuiers, Cyprès, où la ramification est le plus abondante, le nombre des rameaux demeure beaucoup plus petit que celui

(1) Hofmeister : Vergleichende Untersuchungen, Leipzig, 1851. — Thomas : Zur vergleichenden Anatomie der Coniferenlaubblàtter (Jahrb. für wiss. Bot., IV, 1865). — Geyler : Ueber den Ge/'âssbündelverlauf in den Laubblattregionen der Coniferen (ibid . , VI, 1867). — Ph. Van Tieghem : Anatomie comparée de la fleur des Cycadées, des Conifères et des Gnétacées (Ann. des sc. nat., 5e série, X, 1869). Mémoire sur la racine ( ibid., XIII, 1871). — Strasburger : Die Coniferen und die Gnetaceen, Iéna, 1872. — Reinke : Zur Kentniss der Gymnospermenwurzel, Leipzig, 1873. — Bertrand : Anatomie comparée de la tige et des feuilles chez les Conifères et les Gnétacées (Ann. dss sc. nat., 5e série, XX, 1874). Etude sur les téguments séminaux des Gymnospermes (Ann. des sc. nat., 6e série, Vil, 1878). — Eichler : Blüthendiagramme, I, 1875. — De Bary : Vergleichende Anatomie, 1877. — Strasburger : Angiospermen und Gymnospermen, Iéna, 1879. — Eichler : Ueber die uieiblichen Blüthen der Coniferen (Monatsb. der Berl. Akad., 1881). Bildungsabweichungen der Fichlenzapfm (Sitzungsb. der Berl. Akad., 1882). — Celakowsky : Zur Kritik der Ansichten von der Fruchtscliuppe der Abietineen (Abhandl. derck. Gesells. der Wiss. zu Prag, 1882). — Eichler : Entgegnung (Sitzungsb. der Berliner Akad., 1882). — Dingler : Ueber Scheitelwachsthum des Gymnospermenstammes, Thèse, Munich, 1882. — Russow : Zur Kentniss der Coniferenholzer (Bot. Centralblatt, 1883). — Korschelt : Zur Frage über das Scheitelwachsthum der Phanerogamen (Jahrb. f. wiss. Bot., XV, 1884). — Percy Groom : Ueber den Végétationspunkt der Phanerogamen (Ber. der deutsch. bot. Gesellsch., 1885). — Schwendener : Ueber Scheitelwachsthum und Blattstellungen (Sitzungsb. der Berliner Akad., XL, 1885). — Karsten : Ueber die Anlage seitlicher Organe bei den Pflanzen, Leipzig, 1886. — Ph. Vau Tieghem e( Douliot : Origine des membres endogènes (Ann. des sc. nat., 7* série, VIII, 1888). — Daguillou : Recherches morphologiques sur les feuilles des Conifères (Revue générale de botanique, U, 1890;.

CONIFERES.

des feuilles. Les branches sont souvent toutes semblables (Sapin, If, Cyprès, etc.), mais parfois il y en a de deux sortes : les unes longues, vigoureuses, persistantes, dont les feuilles espacées portent à leur aisselle des bourgeons qui continuent la ramification ; les autres courtes, caduques, dont les [feuilles rapprochées en rosette sont dépourvues de bourgeons axillaires (Pin, Mélèze, Cèdre, Ginkgo, etc.). Dans le Taxode distique, ces rameaux caducs sont allongés, portent deux séries de feuilles, et, comme ils tombent chaque année à l'automne, on pourrait les prendre pour autant de feuilles composées pennées.

Cette différenciation des rameaux retentit quelquefois sur les feuilles qu’ils portent. Quand tous les rameaux sont semblables, toutes les feuilles sont pareilles et vertes, abstraction faite des écailles protectrices des bourgeons (Sapin, Cyprès, If, etc.). Quand ils sont de deux sortes, ils peuvent aussi porter les uns et les autres les mêmes feuilles vertes (Mélèze, Cèdre, Ginkgo, Taxode distique) ; mais il arrive alors quelquefois que la tige principale et les branches longues ne portent que de petites écailles dépourvues de chlorophylle, mais munies de bourgeons, tandis que les feuilles vertes assimilatrices et dépourvues de bourgeons sont localisées sur les rameaux courts, qui avortent après les avoir produites (Pin, Sciadopite, Phylloclade) : c’est alors que l’appareil végétatif atteint son plus haut degré de différenciation. Sur chacun de ces rameaux courts, les feuilles vertes peuvent d’ailleurs se réduire à un nombre faible et déterminé : cinq (Pin strobe, P. cembra, etc.), trois (P. à l’encens, P. de Sabine, etc.), deux (Pin sylvestre, P. laricio, etc., Sciadopite), ou même à une seule qui parait alors terminale (Pin monophylle).

Les feuilles vertes sont ordinairement petites, sessiles ou très brièvement pétiolées, à limbe entier, uninerve, étroit, parfois même aciculaire (Pin. Epicéa, etc.), quelquefois plus élargi (Podocarpe, Dammare); celles du Ginkgo ont un long pétiole, avec un large limbe, plus ou moins profondément échancre au sommet et parcouru par des nervures dichotomes qui divergent en éventail. Ces feuilles sont quelquefois concrescentes, dans leur région inférieure, avec le rameau qui les porte; leur extrémité libre est alors très réduite (Thuier. Cyprès, Genévrier, etc.); sur la jeune tige issue de germination, cette concrescence n’a pas lieu et les feuilles sont beaucoup plus écartées ; il n’est pas rare d’ailleurs de voir les feuilles de la première jeunesse reparaître çà et là sur certains rameaux de la plante adulte, dont les feuilles vertes sont alors dimorphes. Ailleurs, c’est entre les feuilles elles-mêmes que la concrescence a lieu; le Sciadopite en offre un remarquable exemple ; les rameaux courts n’y forment que deux feuilles vertes aciculaires, comme dans le Pin sylvestre et les espèces voisines ; mais tandis que, dans le Pin sylvestre, ces deux feuilles sont indépendantes, ici elles sont soudées bord à bord dans toute leur longueur ne laissant libres que leurs extrêmes pointes, et formant une feuille qui tourne sa face ventrale en bas, c’est-à-dire vers l’écaille mère du rameau, sa face dorsale en haut, c’est-à-dire vers la branche. Ailleurs encore, la concrescence s’opère non seulement entre les feuilles successives, mais encore entre ces feuilles et le rameau qui les porte; il en est ainsi dans les Phylloclades, où les feuilles vertes, disposées en deux rangées le long de chaque rameau court

GYMNOSPERMES.

suivant l’ordre distique longitudinal, et concrescentes entre elles dans chaque rangée, forment toutes ensemble et avec le rameau une lame verte à bords dentés, aplatie dans le plan de l’axe de la branche, lame qui est une pousse distique concrescente. La concrescence peut s’opérer aussi à divers degrés entre ces lames, leurs feuilles mères et la branche qui les porte, de manière à former une lame plus grande diversement lobée, qui simule une feuille et qui est, en réalité, une pousse composée concrescente, un cladode (voir p. 300,. C’est de ce caractère que le genre a tiré son nom.

La dispositon des feuilles est le plus souvent spiralée (Pin, Araucarier, If, etc.); ailleurs, elle est verticillée, par trois à cinq (Genévrier) ou par deux (Cyprès, Thuier, etc.) ; dans ce dernier cas, les paires de feuilles portées par les branches bilatérales sont alternativement plus grandes et plus petites (Callitre, Thuier). Les feuilles sont presque toujours persistantes et vivent plusieurs années, parce que leur base d’insertion est capable de suivre pendant longtemps la croissance périphérique de la branche; aussi les Conifères sont-ils souvent désignés sous le non d 'arbres verts. C’est la même propriété qui explique pourquoi les feuilles, étroitement serrées les unes contre les autres dans le bourgeon, continuent souvent de se toucher par leurs bases sur la branche développée, qu’elles revêtent d’une couche verte. Cependant elles tombent quelquefois à chaque automne, seules dans les Mélèzes et le Ginkgo, avec le rameau qui les porte dans le Taxode distique.

La radicule de l’embryon se développe en une racine principale permanente, A ramifiée indéfiniment suivant le mode

latéral. Ce mode est quelquefois troublé localement dans les Pins par des dichotomies régulièrement répétées dans des plans rectangulaires, dichotomies intéressant aussi le cylindre central et provoquant la polystélie, phénomène qui rappelle celui qui a été signalé plus haut chez les Cycadacées.

Structure de la tige, de la feuille et de la racine. — La tige croît au sommet à l’aide d’une cellule mère unique, en forme de pyramide (fig. 959, A) ou de tronc de pyramide triangulaire (fig.

959, B). Si la cellule est tétraédrique, elle ne produit que des segments latéraux, dans lesquels une première cloison tangentielle sépare le cylindre central en dedans ; la portion externe du segment prend ensuite une seconde cloison tangentielle qui sépare la zone corticale interne de la zone corticale externe; dans cette dernière, l’épiderme se différencie plus tard, plus ou moins loin du sommet. Si la cellule mère a la

Fig. 959. — Section longitudinale axile du sommet delà tige. A, du Séquoier ( Séquoia stmpervirens) ; la cellule mèreest tétraédrique et produit trois séries de segments latéraux; 1-5, cloisons successives. B , du Cèdre ( Cedrus deodara) ; la cellule mère est en tronc de pyramide et donne des segments à la fois vers la base et sur les flancs ; 1-9, cloisons successives. cc, cylindre central; ni, cloison médiocorticale ; en, endoderme; èpy épiderme (d’après Douliot).

CONIFERES.

forme d’un tronc de pyramide, elle produit parallèlement à sa base des segments destinés au cylindre central et sur ses flancs des segments communs à l’écorce et à l’épiderme. Ceux-ci se divisent d’abord par une cloison tangentielle en deux moitiés, l’une pour l’écorce interne, l’autre pour l’écorce externe ; c'est à la périphérie de celle-ci que se sépare l’épiderme plus ou moins loin du sommet. La croissance de la tige s’opère donc, chez les Conifères, comme chez les Cycadacées et comme chez toutes les Cryptogames vasculaires (1).

Sous un péricycle, qui tantôt demeure parenchymateux (Pin, etc.), tantôt se transforme en un anneau de grandes fibres à membrane incrustée de cristaux d’oxalate de chaux (voir p. 568) (If, Torreyer, etc.), le cylindre central | de la tige adulte renferme un cercle de faisceaux libéroligneux, dont le bois est ! formé de vaisseaux fermés, annelés et spiralés en dedans, réticulés et scalariformes en dehors. On a décrit la course longitudinale de ces faisceaux, dans la Cryptomérie du Japon comme exemple pour le cas de feuilles isolées suivant^ à la page 743, fig. 490, dans les Thuiers, Genévriers etGallitres pour le cas des feuilles verticillées à la page 745, fig. 493 et 494. Ils se rendent toujours isolément dans les feuilles; quelquefois ils se séparent en deux moitiés, pendant le dernier temps de leur séjour dans le cylindre central (Ginkgo); ailleurs ils se divisent en plusieurs branches pendant leur passage à travers l’écorce (Dammare, Araucariers à larges feuilles); mais le plus souvent ils entrent simples dans la feuille, où ils se partagent d’ordinaire en deux moitiés qui cheminent côte à côte dans la nervure médiane (Pin, fig. 548, p. 846, etc, etc.). Chaque rameau axillaire reçoit du cylindre central de la branche deux faisceaux, disposés adroite et à gauche au-dessus du faisceau foliaire ; il en résulte que si le rameau est concrescent à la feuille, comme dans les Phylloclades, la lame totale reçoit trois faisceaux. Quand le rameau axillaire ne produit, comme dans le Sciadopite, que deux feuilles plus rapprochées en arrière, et au-dessus desquelles il avorte, chaque feuille prend un de ces faisceaux; la lame qui résulte, comme il a été dit plus haut, de la concrescence marginale de ces deux j feuilles, possède donc deux faisceaux qui tournent leur hois vers le bas, c’està-dire vers le bois du faisceau de la feuille mère du rameau, et leur liber vers le haut, c’est-à-dire vers la branche; le sommet avorté du rameau est situé entre la feuille mère et la lame inverse qui lui est superposée. Cette disposition se retrouve constamment dans la fleur femelle et l’on y reviendra tout à l’heure.

La feuille a son épiderme fortement cutinisé et même lignifié, muni de stomates profondément enfoncés (p. 610, fig. 414 et p. 857, fig. 560), disposés | sans ordre si elle est large (Dammare, Ginkgo), en séries longitudinales si elle est étroite, tantôt sur les deux faces de la feuille (Pin, fig. 548, p. 846, Epicéa, etc.), tantôt seulement sur la face inférieure (Sapin, If, etc.) ou seulement sur la face supérieure (Genévrier). Cet épiderme est solidifié par une couche de longues fibres scléreuses, interrompue seulement au-dessous des

(1) D'après 1rs recherches de Hofraeister (1857 et 1868), de M. Dingler (1882) et de M. Korschelt (1884). Ces résultats ont été, il est vrai, contestés, notamment par M. Grootn (1886,, par M. Schweudener (1885) et par M. Karsten (1886) ; mais ils ont ôté de nouveau démontrés par M. Douliot, dans un travail récent encore inédit. 11 y a, sous ce rapport, quelque chose a rectifier dans ce qui a été dit sur ce sujet à la page 775.

GYMNOSPERMES.

stomates (fig. 548 et 560). Le parenchyme vert sous-jacent a quelquefois ses membranes munies de replis internes (Cèdre, Mélèze, Pin, fig. 560, p. 857); dans les Sciadopite, Dammare, Araucarier imbriqué, etc., il est soutenu par des cellules scléreuses ramifiées en étoile, incrustées de cristaux d’oxalate de chaux, qui enfoncent leurs branches tout autour dans les espaces intercellulaires et ressemblent aux poils scléreux internes des Monstérées et des Nymphéacées. On a vu, page 846, fig. 548 et 549, comment s’opère, chez les Conifères, l’union du parenchyme foliaire avec le faisceau libéroligneux.

La racine croît au sommet par trois groupes d’initiales pour le cylindre central, l’écorce et l’épiderme. Après l’exfoliation de la coiffe, ici très épaisse, l’assise épidermique interne demeure adhérente à l’écorce et devient l’assise pilifère. En un mot, les Conifères sont triacrorhizes et se comportent, sous ce rapport, comme les Cycadacées et aussi comme les Lycopodes et les Isoètes parmi les Cryptogames vasculaires.

La racine adulte offre d’ailleurs la structure normale, avec quelques modifications intéressantes. L’avant-dernière assise de l’écorce, en contact avec l’endoderme, y est assez souvent munie (voir p. 680) de cadres d’épaississement (Cyprès, Thuier, Biote, If, Céphalotaxe, Ginkgo, etc.), qui s’étendent quelquefois sur plusieurs des assises extérieures à l’endoderme (Séquoier, Taxode, Genévrier, Araucarier, etc.), ou se répètent en dehors sur deux ou trois rangées situées au-dessous de l’assise subéreuse (Torreyer), ou passent peu à peu à un épaississement réticulé et spiralé qui envahit toute l’écorce jusqu’à l’assise subéreuse (Cryplomérie, Widdringtonie, Cunninghamie, Podocarpe, Phylloclade, etc.). Ailleurs, ces épaississements font entièrement défaut (Pin, Epicéa, Sapin, etc.). Le cylindre central, dont le péricycle compte assez fréquemment plusieurs assises, n’a souvent, dans la racine principale, que deux faisceaux ligneux et libériens (Cyprès, Thuier, If, etc.) ; les cotylédons sont aussi au nombre de deux et correspondent aux deux faisceaux ligneux; la racine produit alors ses radicelles en quatre rangées, rapprochées deux par deux du côté des faisceaux ligneux et des cotylédons. Ailleurs (Pin, Epicéa, Sapin, etc.), le nombre des faisceaux ligneux et libériens de la racine principale est en général supérieur à deux et change d’une plante à l’autre dans la même espèce; en même temps, le nombre des cotylédons varie, mais sans correspondre à celui des faisceaux: ainsi, dans le Pin pignon, le nombre des faisceaux oscille entre 4 et 7, celui des cotylédons entre 11 et 14 ; dans l’Epicéa élevé, pour 2 à 4 faisceaux, on trouve 6 à 10 cotylédons.

L’un des traits les plus constants de la structure des Conifères est la présence de canaux sécréteurs résinifères dans leurs divers organes: lige, feuilles et racines, canaux qui représentent les canaux gommifères des Cycadacées. Seuls, les Ifs s’en montrent entièrement dépourvus. Partout ailleurs on en rencontre tout au moins dans les feuilles et dans l’écorce de la tige (voir p. 846, fig. 548 et p. 857, fig. 560); quand la feuille est très courte, ils y prennent la forme de poches arrondies (Cyprès, Thuier, Callitre, etc.). Ils sont parfois entourés d’une gaine de sclérenchyme (Pin, fig. 560, p. 857). Outre les canaux corticaux, la tige renferme quelquefois des canaux dans la moelle (Ginkgo , dans le bois primaire (Pin, Mélèze) ou dans le liber primaire (Araucarier,

CONIFÈRES

Widdringtonie) de ses faisceaux libéroligneux. La racine n’en contient jamais dans son écorce, sans doute parce que ce tissu est destiné à une précoce exfoliation; mais on en rencontre quelquefois dans le cylindre central, tantôt dans le bois primaire dont chaque faisceau se creuse en forme d’Y sur le bord externe pour embrasser et même envelopper complètement un canal sécréteur (Pin, Mélèze) tantôt dans le liber primaire (Araucarier, Widdringtonie), tantôt enfin au centre même du conjonctif, sous forme d'un seul canal axile (Cèdre, Sapin, Faux-mélèze).

La structure primaire qu’on vient d’étudier se complique bientôt, dans la tige et dans la racine des Conifères, par la production de tissus secondaires aux dépens des deux assises génératrices normales, l’externe, péridermique, dans ! l’écorce, s’il s’agit de la tige, dans le péricycle, s’il s’agit de la racine, l’interne, libéroligneuse, dans le cylindre central, entre le liber et le bois, comme il a été dit p. 715 et p. 792. La structure du liber secondaire varie suivant les genres : dans les Cyprès, Ifs, etc., c’est une alternance régulière d’assises de fibres, de tubes criblés et de parenchyme ; dans les Pins, Sapins, etc., les fibres manquent et ce sont des zones plus ou moins épaisses de tubes criblés qui alternent avec des assises de parenchyme (voir p. 811); on y rencontre quelquefois des canaux sécréteurs (Cyprès, Thuier, Araucarier, Widdringtonie, etc.). La structure du bois secondaire est au contraire toujours la même ; il est essentiellement composé de ces vaisseaux fermés munis de ponctuations aréolées, disposées sur les faces latérales, ordinairement en une seule rangée, parfois en plusieurs Séries (Araucarier), quelquefois pourvus en outre d’une bande spiralée (If, Céphalotaxe, Torreyer, etc.), qui ont été étudiés à la page 550, fig. 364. Excepté dans les Ifs, on y trouve aussi une petite quantité de parenchyme à parois minces (voir p. 817). Il renferme quelquefois des canaux sécréteurs (Pin, Epicéa, Mélèze, Faux-tsuge).

Fleurs. — Les fleurs des Conifères sont nues et unisexuées : il y a tantôt monœcie (Pin, Sapin, Thuier, Cyprès, etc.), tantôt diœcie (If, Ginkgo, etc.); les fleurs mâles sont d’ordinaire beaucoup plus nombreuses que les femelles.

Fleur mâle. — La fleur mâle (fig. 960 et 961) se compose d’un grand nombre d'étamines disposées en spirale ou en verlicilles sur un axe court, qui termine un rameau déjà muni de feuilles vertes (Thuier, etc.), ou qui est un rameau tout entier situé à l’aiselle soit d’une feuille verte (If, Genévrier, etc.), soit d’une écaille (Pin, etc.); dans ce dernier cas, après la chute des étamines,

ile sommet du rameau mâle peut continuer sa croissance et devenir une pousse végétative (Pin, etc.). L’étamine, dont le limbe se dilate souvent perpendiculairement à la base rétrécie, comme dans l’écaille sporifère des Prêles, en I forme d’écusson pelté (If, fig. 963), quelquefois réduit à un petit bouton I (Ginkgo, fig. 962), porte toujours ses sacs polliniques sur sa face inférieure, I comme dans les Cvcadacées. Le nombre des sacs varie suivant les genres; il est « de2 (Sapin, fig. 961, Pin, fig. 960, Epicéa, etc.; Podocarpe, Dacryde, Ginkgo, fig. 962), de 3 à 4 (Genévrier, Cyprès, etc.), de 5 à 8 (If, fig. 963, etc.), de 8 à 15(Dammare), défi à 20 (Araucarier). Ils sont insérés tantôt par toute leur longueur (Pin, Sapin, etc.), tantôt par un point seulement et pendants (Ginkgo,

I fig. 962, Aralicarier, Dammare). Les grains de pollen s’y développent comme

GYMNOSPERMES,

les microspores chez les Lycopodinées hétérosporées. A la maturité, après la disparition des parois des cellules mères et de l’assise transitoire qui les enve-

Fig. 060. — Pin nain [Pinus pumilio). A, section lontudinale du bourgeon mâle. B , section longitudinale d’une étamine ; C , section transversale. Les deux sacs polliniques appartiennent à la face inférieure de la feuille (d’après Strasburger)

Fig. 061. — Sapin pectiné (Abics pectinata). A , une fleur mâle épanouie ; b , écailles du bourgeon mâle, formant une sorte de périanthe; a, étamines à deux sacs polliniques sur la face inférieure. Z?, un grain de pollen; e , exine formant latéralement deux ballonnets bl ; i, intine ; y , q , corps tricellulaire représentant la portion végétative du prothalle mâle (Sachs).

loppe, l’épiderme, dont les cellules prennent des bandes d’épaississemenl (Fin, Araucarier, etc.), constitue souvent seul la paroi du sac pollinique. La

Fig. 962. — Ginkgo bilobé ( Ginkgo biloba), A, un court rameau dont les feuilles produisent à leur aisselle chacune un carpelle pétiolé portant deux ovules. B, une fleur mâle. C, une partie de cette fleur mâle, grossie, a, les deux sacs polliniques pendants. Z), section longitudinale d’un ovule de A, montrant la chambre pollinique, le sac embryonnaire, la concrescence du nucelle avec le tégument et l’arille rudimentaire. E, une graine mûre portée par le carpelle, à côté d’une graine a\ortée (d’après Sachs).

déhiscence a lieu par une fente ordinairement longitudinale, quelquefois tranversale (Sapin, etc.).

CONIFÈRES

Avant sa mise en liberté, le grain de pollen s’est cloisonné, comme il a été dit page 378 et p. 881 ; le plus souvent, il ne se fait qu’une seule cloison et il n’y a qu’une seule cellule stérile (Cyprès, Thuier, fig. 963, A, et autres Cupressées; Pin, fig. 963,

B , Podocarpe, If, Araucarier, etc.); ailleurs, la grande cellule se cloisonne de nouveau une, deux ou trois fois, et la portion végétative du prothalle mâle est représentée par deux, trois ou quatre cellules, comme on l’a vu p. 881, fig. 570 (Épicéa, Sapin, fig. 961, B, Mélèze, fig. 570, Ginkgo, etc.). Le grain de pollen est quelquefois muni de deux vésicules peines d’air provenant du décollement local de l’exine et de l’intine (fig. 961 , B et fig. 963, /?); le long de ces ballonnets, qui servent à alléger le grain et à en faciliter la dissémination, l’exine est munie d'un réseau d'épaississement qui manque sur le reste du grain (Pin, Epicéa, Cèdre, Sapin, Podocarpe, etc.). Ces vésicules font défaut non seulement dans le Cyprès, l’If, etc., mais encore dans plusieurs genres très voisins des précédents, comme le Mélèze et le Tsuge.

Fleur femelle. — La fleur femelle a une organisation différente. Elle naît toujours à l’aisselle soit d’une écaille (Pin, Cyprès, Podocarpe, lf, etc.), soit beaucoup plus rarement d’une feuille verte (Ginkgo. fig. 962). Le plus sou-

Fig. 963. — A, pollen de Biote ( Binta orientalis ). 1, grain frais, avec sa membrane divisée en trois couches ; II et III, grains placés dans l’eau, montrant l'eiine e déchirée et expulsée par le gonflement de la couche moyenne i. B, pollen de Pin ( Pinus maritima ); bl, ampoules creusees entre l’exine et l’intine (d’après Sachs).

- Callitre quadrivalve ( CaLlitris quadrivalois) A, rameau femelle portant quatre bractées en deux paires croisées, dont l'inférieure seule est fertile. Chaque bractée inférieure porte à son aisselle un carpelle conrrescent avec elle et qui produit, vers sa base, trois ovules orthotropes. B, un ovule coupé en long; k, nucelle; », tégument allongé en tube terminé par le micropyle m, (d'après Sacbs).

Fig. 964. — If à baies ( Taxus baccata). A, fleur mâle, montrant en a les sacs polliniques. é?,une etamine vue par-dessous.avec ses cinq sacs pofliniques ouverts. C, portion de branche avec une feuille verte 4, à l’aisselle de laquelle se développe le rameau femelle; s, écailles du rameau ; r/r ovule paraissant terminal. D, section longitudinale du rameau femelle qui se termine en x\m, ramuscule axillaire de la dernière feuille de ce rameau, produisant à son tour, à l’aisselle de sa dernière feuille, un ovule dont k est le nucelle et i le tégument. E, section longitudinale d’un ovule avant la fécondation; i, tégument; k, nucelle ; e, endoperme ; m, arille ; s, écaillés supérieures du ramuscule (Sachs).

GYMNOSPERMES.

ventles écailles ou bractées mères des (leurs sontinséréesenplus ou moinsgrand nombre, tantôt en spirale, tantôt en verticilles alternes, le long d’un court rameau : l’inflorescence est en épi (Pin, Cyprès, etc.). Ailleurs les bractées sont en petit nombre et une seule d’entre elles est fertile : l’inflorescence est alors solitaire (If, fig. 964). Entre ces deux cas, il y a bien des intermédiaires, provenant de ce que le nombre total des bractées, et notamment celui des bractées fertiles, va diminuant de plus en plus, en raccourcissant l’épi. Ainsi, déjà dans les Céphalotaxe, Thuier, Pbylloclade, Ginkgo, etc., l’épi ne contient qu’un petit nombre de bractées ou de feuilles, disposées en 3 ou 4 paires alternes (Thuier, Céphalotaxe), dans l’ordre distique (Phylloclade) ou en spirale (Ginkgo); encore arrive-t-il quelquefois que les bractées du milieu sont seules fertiles (Thuier, Ginkgo). Dans le Biote, le rameau femelle ne porte que six bractées en trois paires croisées, et les deux paires inférieures sont seules fertiles : l’épi ne contient que quatre fleurs. Dans le Callitre (fig. 965)et dans le Génévrier sabine, le rameau ne produit que quatre bractées en deux paires alternes, dont l'inférieure seule est fertile : l’épi ne comprend que deux fleurs; dans le Genévrier commun, l’épi n’a même qu’un seul verticille de bractées, toutes trois fertiles. Dans le Podocarpe, le rameau porte trois paires de bractées, mais la médiane est seule fertile et il arrive même souvent qu’une seule des deux bractées produit une fleur à son aisselle, ce qui rend l’inflorescence solitaire comme dans l’If.

Multiflore, pauciflore ou uniflore, l’épi femelle est diversement inséré sur la plante. Le plus souvent, il prend directement naissance sur une branche végétative, soit au sommet (Thuier, Callitre, Épicéa, etc.), soit latéralement, à l’aisselle d'une feuille verte (Podocarpe, etc.) ou d’une écaille (Pin, etc.). Quelquefois, il procède d’un petit rameau différencié; ce rameau porte des écailles, dont plusieurs produisent à leur aisselle des épis femelles; l’inflorescence est alors un épi composé (Géphalotaxe) ; dans l’If (fig. 964, D), il arrive ordinairement qu’une seule de ces écailles forme à son aisselle un épi, qui est, comme on sait, uniflore. Ces épis composés, tantôt terminent la branche (Céphalolaxe), tantôt sont axillaires des feuilles (If, fig. 964, C ). Enfin, dans le Torreyer, les écailles moyennes du bourgeon femelle portent à leur aisselle des rameaux qui avortent après avoir produit une première paire d’écailles, et c’est à l’aisselle de ces deux écailles que naissent les épis femelles, uniflores comme dans l’If : ici l’inflorescence est donc un épi doublement composé, lequel est inséré sur une branche à l’aisselle d’une feuille.

Quel que soit le mode d’inflorescence, la fleur femelle offre partout la même organisation essentielle, maisavec diverses modifications secondaires. Le ramuscule floral ne produit que deux feuilles et avorte au-dessus d’elles; ces deux feuilles sont deux carpelles, formant ensemble le pistil de la fleur, toujours dépourvu ici de style et de stigmate. Plus rapprochées en arrière qu’en avant, ces deux feuilles sont concrescentes par leurs bords voisins dans toute leur longueur, de manière à constituer une écaille unique tournant sa face ventrale en bas, c’est-à-dire vers la bradée mère, sa face dorsale en haut, c’est-à dire vers l’axe de l’épi; dans cette écaille, les deux faisceaux libéroligneux, simples ou diversement ramifiés, qui correspondent aux deux feuilles, tournent leur

CONIFÈRES

bois en bas, vers le bois du faisceau de la bractée mère, et leur liber en haut. En un mot, les choses se passent absolument comme il a été dit plus haut poulies feuilles vertes du Sciadopite. Entre le double carpelle ouvert et la bractée mère de la fleur, se trouve situé le sommet avorté du rameau floral.

Ainsi constitué, le pistil est quelquefois complètement indépendant de la bractée mère (Pin, Epicéa, Cèdre, Mélèze, Podocarpe, etc.) ou de la feuille mère (Ginkgo, fig. 962), ou seulement adhérent à la base de cette bractée Sapin, fig. 969, Podocarpe, fig. 966, 9) ; mais souvent, il s’établit de très bonne

Fig. 906. — Floues femelles de diverses Conifères. 1, Dammare ( Dammara australis), écaille résultant de la concrescence du carpelle avec la bractée mère, portant sur sa surface supérieure un ovule ailé ; 2, section longitudinale de cette écaille. 3, Araucarier (Araucaria excelsa ), section longitudinale de 1 écaille de concrescence, montrant l’ovule enveloppé dans un repli du carpelle dont la pointe est libre en i. 4. Cunninghamie (Cunninghamia sincnsis), écaille de concrescence montrant sur sa face supérieure les trois ovules portés par le carpelle dont le rebord est libre en i. 5, Microcachride ( Microcachrys tetragona ), écaille de concrescence en coupe longitudinale, portant l’ovule vers le sommet; a, arille. 6, Crvptomérie ( Cryptomeria japonica ), portion d'une coupe longitudinale du rameau femelle, montrant l’indépendance du système vasculaire du carpelle et de celui de la bractée mère dans l’écaille de concrescence. 7 et 8, Cyprès ( Cupressus Lawsoniana), section longitudinale du rameau femelle jeune et âgé, montrant la même déposition. 9, Podocarpe (Podocarpus macrophylla). section longitudinale du rameau femelle, montrant le carpelle uni seulement à la base avec la bractée mère et enveloppant l’ovule réfléchi vers le bas (d après Eichler et Strasburger).

heure une concrescence entre ces deux organes foliaires, qui s’unissent l’un à l’autre par leurs faces ventrales en regard dans la plus grande partie de leur étendue, ne conservant de libres que leurs pointes extrêmes (fig. 966). La pièce unique qui résulte de cette union est parcourue par deux systèmes libéroligneux indépendants, savoir : en bas le faisceau, simple ou ramifié, delà bractée mère, en haut les deux faisceaux, simples ou ramifiés, qui appartiennent

GYMNOSPERMES.

aux deux feuilles du pistil ; la concrescence ne porte donc que sur le parenchyme (Cyprès, lig. 966, 7 et 8, Callitre, fig. 965, Thuier, Genévrier, Cryptomérie, fig. 966, 6, Taxode, Araucarier, fig. 966, 3, Dammare, fig. 966, l et 2, Cunninghamie, fig. 966, 4, Sciadopite, Microcachride, fig. 966, 5, etc.). C’est là, on le comprend, une différence du même ordre que celle qu’on observe chez les Angiospermes entre l’ovaire supère et l’ovaire infère.

Libre ou concrescent avec la bractée mère, le pistil porte toujours les ovules sur sa face supérieure, c’est-à-dire sur la face dorsale de la double feuille qui le constitue ; les ovules affectent donc sur le carpelle la même position que les sacs polliniques sur les étamines. Ils sont toujours orthotropes et unitégumentés ; leur tégument, concrescent avec le nucelle dans sa région inférieure, comme dans les Cycadacées, se prolonge plus ou moins longuement en tube au-dessus du sommet du nucelle, lequel est aussi, comme on sait, creusé d’une chambre pollinique ; il porte quelquefois une (Dammare, fig. 966, l) ou deux ailes latérales (Callitre, fig. 965, Frénélier, etc.). Quand le pistil est concrescent avec la bractée mère, l’ovule reçoit toujours son faisceau libéroligneux du système libéroligneux supérieur inverse, qui appartient aux carpelles, jamais du faisceau inférieur direct qui appartient à la bractée mère. Le plus souvent le faisceau ovulaire s’arrête et s’épanouit sous le nucelle, sans envoyer de branches dans le tégument ; quelquefois cependant le tégument reçoit deux branches libéroligneuses opposées qui s’y prolongent jusque vers le micropyle et qui tournent leur liber en dedans vers le nucelle, leur bois en dehors, orientation qui résulte de ce que le nucelle est inséré, comme on sait, sur la face dorsale du carpelle (Céphalotaxe, Torreyer). Ce qui varie suivant les genres, c’est le nombre des ovules, leur lieu d'insertion sur le carpelle et leur direction. Quand il n’y en a qu’un seul, il est inséré tantôt à la base du carpelle et dressé (Genévrier commun), tantôt vers le milieu et horizontal (Dacryde), tantôt vers l’extrémité et pendant sur le dos du carpelle, soit librement (Dammare, Microcachride, fig. 966, 1 et 5), soit en contractant une concrescence dans toute sa longueur avec le carpelle, qui développe même son tissu autour de lui et l’enferme dans une sorte de poche (Araucarier, Podocarpe, fig. 966, 3 et 9); tantôt enfin il est terminal, dressé au sommet même du carpelle, qui est alors extrêmement court, de façon à paraître situé à l’aisselle même de la bractée mère (Phylloclade). Dans ce dernier cas, si la bractée mère est elle-même la dernière feuille de l’épi, l’ovule paraîtra terminer le rameau femelle (If, fig. 964, Torreyer.) Souvent il y a deux ovules côte à côte, insérés soit à la base du carpelle et dressés (Genévrier sabine, Thuier, Biote, etc.), soit vers le milieu et horizontaux (Taxode), soit vers l’extrémité, pendants et en partie concrescents avec le pistil (Pin, Sapin, fig. 969, Épicéa, etc.), soit dressés au sommet même du douple carpelle, qui est tantôt étroit et long, parfois divisé vers l’extrémité en ses deux parties constitutives qui portent chacune un ovule Ginkgo, fig. 962), ou au contraire extrêmement court et pour ainsi dire nul (Céphalotaxe); dans ce dernier cas, les deux ovules sessiles paraissent axillaires de la bractée mère. Quelquefois il y a trois ovules collatéraux, fixés à la base du carpelle et dressés (Callitre, fig. 965) ou vers le sommet et pendants librement (Cunninghamie, fig. 966, 4). Ailleurs, on en compte un plus

CONIFÈRES

grand nombre, six à huit, ou davantage, attachés à la base du carpelle et dressés (Cyprès, etc.), vers le milieu et horizontaux (Séquoier) ou vers l’extré mité et pendants (Sciadopite). Enfin les carpelles sont quelquefois tout couverts, de la base au sommet, de très nombreux ovules, disposés par rangées transversales de trois ou quatre (Frénélier).

En résumé, la fleur femelle est construite sur le même plan dans toutes les Conifères, mais elle y subit de nombreuses modifications, dont les plus frappantes sont, d’une part, la concrescence du pistil avec la bractée mère, de l'autre, le raccourcissement des carpelles qui rend sessiles et axillaires de la bractée mère l’ovule unique ou les deux ovules qui le terminent. Dans ce dernier cas, on peut dire que le pistil se réduit à l’ovule ou aux deux ovules qu’il porte; et s’il y a deux ovules, ils représentent les deux carpelles de la fleur, affranchis de toute concrescence (Céphalotaxe).

On connaît dans ses traits généraux la structure de l’ovule des Conifères au moment de la fécondation, après que, dans le nucelle qui est le macrosporange, le sac embryonnaire, qui est une cellule mère de macrospores, a produit directement l’endosperme, qui est le prothalle femelle, et dans cet endosperme les corpuscules, qui sont les archégones (voir p. 410, fig. 269, et p. 899). Il reste à compléter ici l’histoire de ce développement.

Comme pour former le macrosporange des Isoètes, une cellule sous-épidermique découpe vers le haut une série de segments parallèles, bientôt cloisonnés il leur tour, qui se joignent à l’épiderme pour former le cône supérieur libre du nucelle; la cellule inférieure, qui se trouve parla profondément enfoncée dans le tissu, est la cellule mère primordiale. Elle se divise à son tour pour produire les cellules mères des macrospores. Quelquefois il ne s’y fait qu’une seule cloison, transversale, et la cellule supérieure se divise de nouveau en deux; mais les deux cellules supérieures de la file ainsi constituée se résorbent et l’inférieure seule devient cellule mère de macrospores, c'est-à-dire sac embryonnaire (Pin, Sapin, Mélèze, fig. 968, /, etc.); le phéno- ! mène rappelle alors tout à fait ce qui se passe chez les Angiospermes.

Ailleurs, la cellule mère primordiale continue à se cloisonner un grand nombre de fois en divers sens et donne un massif de cellules mères de macrospores; les choses se passent alors comme chez les Cycadacées (Cyprès, Callitre, fig. 967). Mais dans le second cas, comme dans le premier, toutes les cellules mères se résorbent à l’exception d’une seule, qui devient le sac embryonnaire.

Sans se diviser en quatre, ni former de macrospores, le sac embryonnaire produit immédiatement le prothalle femelle, comme il a été expliqué page 899. Puis, dans ce prothalle femelle, les archégones naissent comme il a été dit

Fig. 967. — Callitre quadrivalve ( Callitris quadriualvis). A, section longitudinale de l’ovule, montrant en p , dans la région du nucelle qui est concrescente avec le tégument, le massif des cellules mères de macrospores. B, ce massif fortement grossi; t, t, cellules dé bordure qui seront aussi résorbées (Gœbel).

GYMNOSPERMES.

page 900 (voir p. 452, fig. 308 et 309). On sait comment le tube pollinique, amené sur le nucelle, y germe et comment s’opèrent la fécondation et la formation de l'œuf (voir p. 451, fig. 307 à 309, et p. 905, fig. 587). Le développement de l’œuf en embryon, chez les Conifères, a été étudié page 920, figures 601 et 602. Pour tou« ces points, je me borne à renvoyer le

Fig. 968. — Développement du sac embryonnaire, de L’archégone, de l’œuf et de l’embryon dans les Piuées. /, sommet du nucelle du Mélèze [Larix europæa ), montrant en e la cellule mère des macrospores qui va de venir le sac embryonnaire. II, jeune archégone de Tsuge ( Tsuga canadensis), aussitôt après la séparation de la cellule du col h. III, ovule de Tsuge, avec une partie du carpelle, au moment de la fécondation ; p, tube pollinique. IV, extrémité du sac embryonnaire de l’Epicéa ( Picea vulgaris ), avec deux archégones mûrs. V un archégone du même, après la fécondation : première division du noyau ka. VI, les quatre étages quadricellulaires de l’œuf du même, dont le supérieur n’a pas de cloisons. VII à XII, états successifs du développement de l’embryon du F*in nain (Pinus Pumilio) (d’après Strasburger).

lecteur à la première partie de ce Traité, mais je crois utile de lui replacer sous les yeux, en les rapprochant dans la figure 968, les principales phases de ce développement, tel qu’il s’opère chez les Pinées. Ajoutons seulement qu’ici, comme chez les Gvcadacées, ces phénomènes sont quelquefois très tardifs. Ainsi dans le Ginkgo, la fécondation n’a lieu que dans la graine mûre,

CONIFÈRES

après sa chute, en octobre, et l’œuf ne se développe en embryon que pendant l’hiver suivant à l’intérieur de la graine.

Fruit et graine. — Le péricarpe des Conifères consiste en une écaille plus ou moins développée, quelquefois allongée en pétiole (Ginkgo, fig. 962, E), ordinairement ligneuse, portant sur sa face supérieure et dorsale, ou à son extrémité (Ginkgo), autant de graines que le double carpelle d'où elle provient avait d’ovules; quand le carpelle entourait l’ovule dans un repli de son parenchyme, le péricarpe enveloppe aussi la graine et le fruit simule un akène, si le péricarpe est sec (Araucarier), une drupe, s’il est charnu (Podocarpe). Quelquefois le péricarpe est très court ou nul, et le fruit se réduit à une ou deux graines sessiles (Céphalotaxe, Torreyer, If, Phylloclade, etc.). Quand les fleurs sont solitaires, les fruits le sont aussi; mais même quand les fleurs sont groupées en épis pauciflores, toutes les fois que le péricarpe est nul (Céphalotaxe, Phylloclade), concrescent au tégument (Podocarpe) ou étiré en pétiole (Ginkgo), les fruits sont isolés et distincts. 11 en est autrement quand les fleurs sont groupées en épis multiflores, ou même pauciflores, si les carpelles en mûrissant grandissent beaucoup en tous sens, de manière à déborder de tous côtés les bractées mères qui restent petites, s’ils en sont indépendants (fig. 969), ou j à les forcer à suivre au moins en partie leur j propre croissance, s’ils sont concrescents avec I elles. Les péricarpes sont alors étroitement imbriqués (Sapin, fig. 969, Cèdre, etc.), souvent même soudés par leurs bords fortement épaissis (Pin, Cyprès, etc.), et tous ensemble ils constituent un fruit composé, de forme plus ou moins longuement conique si le nombre en est considérable (Pin, Épicéa, Sapin, etc.), i de forme globuleuse si le nombre en est petit | (Cyprès, Thuier, etc.), qu’on appelle dans I tous ies cas un cône , caractère dont la famille a tiré son nom. Le cône est, en général, de | consistance ligneuse; celui des Genévriers est charnu, et, comme il est globuleux, il simule I une baie, ou, si lacouche interne est ligneuse,

I une drupe (G. à drupes).

Quand il y a ainsi formation d’un cône, les 1 graines se trouvent en réalité, pendant toute la durée de leur développement, enveloppées par I les péricarpes et souvent même enfermées dans des logettes complètement clo- I ses, protégées par conséquent tout aussi efficacement que les graines des Angiospermes dans leur ovaire clos. L’inconvénient qui résulte de la gymno-

960. — Sapin peclinè (Abies peclinata .4, bractée mère détachée du rameau femelle, avec le carpelle s portant les deux ovules sk. B, portion supérieure du cône dont .s p est l'axe ; c, bractées mères ; s carpelles considérablement agrandis. C un carpelle mûr, avec ses deux graines su et leurs ailes f (d'après Sachs).

GYMNOSPERMES.

spermie est alors corrigé, ou même supprimé. A la maturité, les péricarpes se disjoignent, s’écartent et le cône s’ouvre pour disséminer les graines. Dans les Sapins et le Faux-mélèze, les péricarpes se détachent même complètement à la base et tombent avec les graines : le cône s’émiette. Dans les Genévriers, au contraire, le cône, bacciforme ou drupacé, est indéhiscent et se détache tout entier ; c’est alors par destruction de la pulpe charnue que les graines sont mises en liberté.

Quand il n’y a pas formation d’un cône, les graines demeurent exposées aux intempéries pendant toute la durée de leur développement, et c’est alors seulement que la plante est tout à fait gymnosperme. Aussi les genres qui offrent ce caractère d’infériorité dans la lutte pour l’existence sont-ils en voie de disparaître de la surface du globe (lf, Ginkgo, Podocarpe, Phylloelade, etc.). Il est pourtant jusqu’à un certain point remédié à cet inconvénient par diverses dispositions. Dans le Podocarpe, c’est le sac parenchymateux formé, comme on sait, par le carpelle autour de l’ovule et concrescent avec son tégument, qui s’épaissit et devient pulpeux, tandis que le tégument est ligneux; en même temps, l’axe de l’épi se renfle au-dessous du fruit en un pied charnu d’où le genre a tiré son nom. Dans les Dacryde, Microcachride (fig. 966, 5, a) et Saxegothée, un pareil sac charnu, en forme de capuchon, se forme autour de la graine pendant son développement. Dans l’If, c’est un bourrelet annulaire (fig. 965, E), déjà produit au-dessous de l’ovule avant la fécondation, qui s’élève plus tard en forme de coupe autour du tégument ligneux de la graine et l’enveloppe finalement d’un sac largement ouvert au sommet, qui

devient charnu et se colore en rouge vif à la maturité, donnant à la graine l’aspect d’une baie (fig. 970). La même cupule se développe dans les Phylloclades, et à un moindre degré dans le Torreyer; on en trouve aussi le début dans le Ginkgo, sous forme d’un bourrelet annulaire (fig. 964, D, E). Précoce ou tardif, ce revêtement de l’ovule ou de la graine émané du carpelle doit être considéré dans tous les cas comme un arille. Dans le Ginkgo, c’est le tégument lui-même dont la couche externe s’épaissit beaucoup et devient charnue, tandis que la couche interne est ligneuse ; il en résulte que la graine prend l’aspect d’une drupe (fig. 964, E); la même différenciation du tégument s’opère, mais avec un moindre développement de la couche charnue, dans le Céphalotaxe et le Torreyer.

Ordinairement ligneux ou membraneux, le tégument de la graine est quelquefois muni d’une ou deux ailes latérales, provenant soit du développement des ailes que portait déjà le tégument de l’ovule (Dammare, fig. 966, l, Callitre, fig. 965, Frénélier, Séquoier, etc.), soit d’une lame de tissu appartenant à la face dorsale du carpelle, qui se détache en même temps que la graine (Pin, Épicéa, Sapin, fig. 969, C, etc.); ces ailes facilitent la dissémination. L’embryon est droit, toujours enveloppé d’un épais endosperme charnu. Il a souvent deux cotylédons (Cyprès, Séquoier, Araucarier, If, etc.;; ce nombre est alors assez constant ; pourtant, on trouve çà et là des graines

Fig. 970. — Graine d'If ( Taxus baccata) entouréed’un arille charnu, entière, c, et coupée en long, d.

CONIFERES.

Fig. 971. — Graine de Mélèze ( Larix ), coupée en long.

| dont l’embryon a trois ou quatre (Thuier, Araucarier, Gallitre, etc.) et même jusqu’à six et neuf cotylédons (Séquoier, Taxode). Ailleurs (fig. 971), le nombre des cotylédons est toujours plus grand que deux et alors très variable d’une graine à l’autre dans la même espèce (Pin, fig. 606 ? p. 943, Sapin, Épicéa, Mélèze, fig. 971, etc.); ces variations Isont comprises entre trois et quinze. Lorsqu’il y a deux cotylédons, le plan médian de l’embryon est perpendiculaire au plan de symétrie de la graine (Cyprès, If, etc.) et en même temps au plan médian du carpelle s’il est uniovulé |(Podocarpe, Araucarier, etc.).

A la germination, la tigelle s’allonge presque toujours et les cotylédons, qui verdissent sans avoir besoin de lumière,

[s’étalent et fonctionnent comme les feuilles ordinaires dont ils ont aussi la forme, en un mot, sont épigés (voir fig. 606). j Seuls, leGinkgo et les Araucariers américains, qui forment lasection Colombée J (A. du Brésil, A. imbriqué, etc)., ont les cotylédons hypogés et ressemblent par là aux Cycadacées.

Affinités. — Par la conformation de l’appareil végétatif, par l’unité du faisceau foliaire et l’absence de bois centripète dans ce faisceau, mais surtout par l’organisation de la fleur femelle, les Conifères diffèrent profondément des Cycadacées et s’éloignent beaucoup plus qu’elles des Cryptogames vasculaires. Elles conservent pourtant, en commun avec les Cryptogames vasculaires, la propriété d’édifier leur lige à l’aide d'une seule cellule mère.

Principaux genres. — La famille des Conifères comprend environ 300 espèces, réparties dans 38 genres. Elles sont répandues par toute la terre et quelques-unes s’avancent, tant en latitude qu’en altitude, jusqu’à la limite de la végétation arborescente ; le Mélèze, par exemple, parvient en Sibérie jusqu’à 72° de latitude N. La plupart habitent la zone tempérée de l’hémisphère boréal et plusieurs y forment de grandes forêts ; les espèces tropicales vivent principalement sur les hautes montagnes. C’est en Afrique qu’elles sont le plus rares. Certains genres sont aujourd’hui localisés, comme les Ginkgo, Glyptostrobe et Biote en Chine ; les Sciadopite et Cryptomérie au Japon; les Séquoier, Taxode, Petit-cyprès dans l’Amérique du Nord; le Phylloclade à la Nouvelle-Zélande, en Tasmanie, à Bornéo; le Microcachride, en Tasmanie; le Callitre, au nord-ouest de l’Afrique, etc. Les Conifères nous donnent des bois de construction précieux par leur incorruptibilité, des résines, des essences et des goudrons, des graines comestibles (Araucarier, Pin pignon, Pin cembra), etc.

En se fondant sur la disposition et l’organisation de la fleur femelle, en tenant compte à la fois : 1° de la présence d’un cône, ou de son absence qui entraîne, à deux exceptions près (Ginkgo, Géphalotaxe), la présence d’un arille ; 2° de l’indépendance ou de la concrescence du pistil avec la bractée mère, on groupe les genres en trois grandes tribus, de la manière suivante :