ARTICLE I
HOKPHOLOCIE DE LA CELLILE
On sait déjà (voir p. 14, iîg. 4) qu'une cellule complète, parvenue à l’état moyen de son développement, se compose de cinq parties distinctes : la membrane, le protoplasme, le noyau, les leucites et le suc cellulaire (fig. 310). On sait aussi que le protoplasme et le noyau sont les deux parties fondamentales de la cellule et que le protoplasme y est plus essentiel encore que le noyau (p. 14). C’est donc par lui qu’il convient de commencer. On étudiera ensuite, dans autant de paragraphes distincts, le noyau, les leucites et le suc cellulaire.
Le protoplasme et ses dérivés inclus.
Le protoplasme est, comme on le verra tout à l’heure, un mélange, avec une certaine quantité d’eau, de plusieurs principes immédiats différents : les uns azotés et albuminoïdes, d’autres ternaires, d’autres minéraux, tous en voie de continuelle transformation chimique. Quelquefois toutes ces matières sont
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répandues sous une forme invisible dans la masse générale ; le protoplasme possède alors la transparence et la parfaite homogénéité du cristal. Mais sou-
Hg. 310. — États successifs d’une cellule complète. A, au début, quand le suc cellulaire est encore peu apparent membrane, protoplasme, noyau avec nucléole. U , C, développement du suc cellulaire sous forme de vacuoles. D, lu si on des vacuoles, commencement de rupture des bandelettes, noyau ramené dans la couche pariétale du protoplasme. A, II, C,D, sont pris dans la racine du Haricot ( P/iaseolus ); /?, dans la feuille de la Jacinthe ( Hyacinthus ).
vent certaines substances, issues de l'activité chimique du protoplasme, y sont insolubles et se déposent dans la masse fondamentale hyaline sous forme de nombreux petits granules, qui le rendent plus ou moins opaque et dont, la nature est difficile à apprécier. Parfois cependant ces granules atteignent peu à peu une grande dimension et en même temps acquièrent une forme, une structure, des réactions et même une couleur déterminées, (pii permettent de les caractériser et de les nommer.
Aussi l’élude du corps protoplasmique de la cellule comprend-elle celle du protoplasme fondamental et celle des diverses formations qui en sont dérivées et qui y demeurent incluses.
1.0 protoplasme fondamental (l). — Considérons d’abord les propriétés physiques du protoplasme: sa consistance, sa perméabilité et ses mouvements, puis sa composition chimique et ses réactions, enfin son mode de croissance et de division.
(1) Mohl: Botanische Zeituug, 1844, p. 273 et 1853, p. 689. — Nageli : P/lanzcnphijsiologische Untersueliiuigen, I, Zurich, 1853. — Brücke : Die E/ementarorganismen (Sitzungsberichte der Wiener Akad., 186), p. 408). — Max Schultze : Ueber das Protoplasma der Rhizopoden und der P flanzenzellen , Leipzig, 1863. — Do Bary : Die Mijcctozoen, Leipzig, 1864. — Kühne : Untersuchungen liber das Protoplasma, Leipzig, 1864. — Hofmeister : Die Lehre von der P/lanzenzelle, Leipzig, 1869. — Velten : Botanische Zeilung, 1872. p. 645. — Strasburger : Studien liber das Protoplasma, 1876. — Pfeffer : Osmotische Untersuchungen, 1877 et Pflanzenphysiologie, 1884. — Hanstein : Das Protoplasma, 1880. — Reinke et Rüdewald : Studien iiber das Protoplasma (Untersuckuugeu aus dem bot. Labor. der Uuiv. Gottingen,
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Consistance du protoplasme. Couche membraneuse. — La Consistance du protoplasme varie d’une cellule à l’autre, au même âge et dans Ja même région. Il est ordinairement mou, plastique, tenace, très extensible et non élastique. Parfois il est plus gélatineux; souvent même il prend tout l’aspect d’un liquide et ses fragments s’arrondissent en gouttelettes sphériques (fig. 311). D’autres fois, au contraire, il est raide et cassant, comme dans la plupart des cellules qui sont à l’état de vie latente, celles des graines, par exemple.
Elle varie aussi avec l’âge dans la même cellule et dans la même région. Plus ferme et plus compact dans la jeunesse, le protoplasme devient peu à peu plus mou et plus fluide dans le cours du développement, pour reprendre plus tard sa solidité, si la cellule traverse une période de repos.
Elle varie enfin dans une même cellule, prise à l’état adulte, avec la région considérée. Il se forme, en effet, à la périphérie du protoplasme une couche hyaline plus solide et plus réfringente que le reste, le plus souvent très mince, échappant même quelquefois aux plus forts grossissements ; elle entoure la masse intérieure en demeurant avec elle en parfaite continuité, et par conséquent sans présenter de contour interne. Si le corps protoplasmique vient à se diviser ou à être divisé, chaque portion se recouvre aussitôt d’une pareille couche transparente (fig. 311). Dans quelques cas, où elle est plus épaisse, elle
Fig. 311. — Protoplasme s’écoulant d’un tube percé de Vauchérie terrestre ( Vauckeria ter restris ); il se sépare en gouttelettes arrondies. A droite, une de ces masses sphériques s’est revêtue d’une membrane hyaline (d’après Sachs).
Fig. 312. Vauchérie sessile ( Yaucheria sessiliè ). A , cellule mère de la zoospore. B, zoospore ciliée, avec sa couche membraneuse striée radialement. C, une portion de la couche périphérique, plus fortement grossie, montrant les nombreux noyaux avec nucléole rangés côte à côte sous la couche membraneuse; en face de chaque noyau, sur un petit bouton saillant, s’attachent deux cils (d’après Strasburger).
se montre nettement marquée de stries radiales, comme dans les zoospores de la Vauchérie ( Vaucheria) (fig. 312), et quelquefois aussi de lignes concentriques, comme dans le plasmode du Fulige septique ( Fuligo septica). Quand le protoplasme est revêtu d’une membrane de cellulose, il faut, pour y voir nettement cette couche, le détacher de la membrane cellulosique en le contractant par l’alcool, la glycérine, l’eau sucrée ou l’acide sulfurique.
Cette couche périphérique membraneuse joue un rôle très important dans les phénomènes osmotiques dont la cellule est le siège. Elle appartient à la substance fondamentale du protoplasme, qui, homogène et dépourvue de gra-
II, 1881. — II. de Vries : Plamolytische Studien (Pringsheim’s Jahrbücher, XVI, 1883). — Dortliold : Studien über Protoplasmamechanik, 1886. — Schwarz : Die chemische und morphologisclie Zusammensetzung des Peotoplasmas (Cohu’s Beitrage, V, 1887).
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nules, s'étend dans toute la masse, mais qui se trouve masquée à partir d'une certaine profondeur par les granules qu’elle enferme ; elle n’est autre chose que la bordure externe, plus solide, plus dense et plus réfringente de cette substance fondamentale. A partir de cette couche membraneuse, la densité et la réfringence du protoplasme vont ordinairement en diminuant vers le centre.
Perméabilité «lu protoplasme. — Ces différences de consistance dépendent essentiellement de la quantité d’eau que le protoplasme a absorbée et qu’il s’est incorporée. 11 est, en effet, très perméable à l’eau. Sous une consistance assez ferme, comme celle du plasmode duFulige ( Faiigo ), par exemple, il en contient déjà environ 70 p. 100 du poids total. Au delà d’une certaine limite, une partie de cette eau d'imbibition se sépare de la masse et s’accumule dans ce qu’on appelle les vacuoles. Nous y reviendrons plus tard à propos du suc t cellulaire dont elles sont le premier état.
Aussi peut-on facilement augmenter ou diminuer à volonté la consistance du protoplasme en diminuant ou en augmentant artificiellement la proportion d’eau d'imbibition qu’il renferme. Pour extraire du protoplasme, sans le tuer, une partie de l’eau qu’il contient, il suffit de plonger la cellule dans une dissolution saline ou sucrée. Le volume du corps protoplasmique diminue alors, en même temps que sa consistance augmente; il se contracte et, s’il est enveloppé d’une membrane de cellulose, il s’en sépare et s’en écarte de plus en plus. Si l’on remplace la dissolution par de l’eau pure, il reprend de l’eau et revient peu à peu à l’état primitif; son volume augmente, en même temps que sa consistance diminue ; il se dilate et vient appuyer de nouveau sa couche hyaline périphérique contre la face interne de la membrane cellulosique. Très faibles si le protoplasme ne contient qu’un petit nombre de | petites vacuoles, se réduisant par exemple à 2 ou 3 p. 100 de la valeur primitive dans les grains de pollen, ces changements de volume sont beaucoup plus marqués s’il renferme beaucoup de grandes vacuoles, et ils résultent principalement du rétrécissement et de la dilatation de ces vacuoles Par une I simple contraction dans l’eau sucrée, le corps protoplasmique peut alors se I réduire à la moitié de son volume primitif, par exemple dans la Spirogyre I ( Spirogyra ), dans l'OEdogone [CE dogonium) , etc.
Mais si la couche membraneuse du protoplasme est très perméable à l’eau, elle l’est beaucoup moins aux diverses substances que l’eau tient en dissolu- [ tion. Pour certaines d’entre elles: sucre, chlorure de sodium, nitrate de potasse et autres sels neutres, diverses matières colorantes, elle se montre même souvent tout à fait imperméable, aussi bien de dehors en dedans, que de dedans en dehors. Plongé à l’état de contraction dans une dissolution de ces subtances, le protoplasme n'y prend que l’eau ; si elles se trouvent déjà I dissoutes dans l’eau des vacuoles, et qu’on vienne à le contracter, il ne laisse également passer au dehors que de l’eau. La chose est directement appréciable quand la substance en dissolution est colorante. Ainsi quand le liquide des vacuoles est coloré, le protoplasme qu'il baigne demeure parfaitement incolore, et si l’on vient à le contracter par l’eau sucrée, il ne laisse sortir que de ! l’eau pure, tandis que la couleur se concentre dont les vacuoles rétrécies. | De même quand on plonge une cellule, dont le protoplasme vient detre con-
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tracté, dans de l’eau colorée par diverses matières colorantes végétales : safran, bois de Campêche, etc., il n’y reprend, en se dilatant, que de l’eau pure et demeure parfaitement incolore.
Au contraire, la couche membraneuse du protoplasme se laisse facilement traverser par diverses autres substances soit incolores comme les acides, les alcalis et les carbonates alcalins en solution très étendue, soit colorantes comme la fuchsine, l’éosine, le brun d’aniline, le bleu de quinoléine, etc. Après avoir franchi la couche membraneuse, ces matières pénètrent avec l’eau dans toute l’étendue du corps protoplasmique.
Ce n'est pas seulement pour l’eau et certaines substances dissoutes que la couche membraneuse du protoplasme se montre perméable. Elle est si molle et si extensible que, sous l’inlluence d’une légère pression, un corps solide quelconque, un cristal, un grain d’amidon, une Bactérie, peut la traverser, aussi bien pour entrer dans le protoplasme que pour en sortir, sans y faire aucune ouverture. Mais cette propriété ne se manifeste qu’autant que le protoplasme est vivant. Dès qu’il a été tué par une cause quelconque, sa couche membraneuse devient rigide et se déchire sous le moindre effort. Tant qu’elle est sans fissure, elle conserve néanmoins ses propriétés osmotiques et ne laisse entrer dans le protoplasme mort aucune des substances qu’elle refusait d’admettre pendant la vie. Mais une fois qu’il s’y est fait la moindre déchirure, ces mêmes substances pénètrent par la fente et bientôt imprègnent tout le protoplasme. Si c’est une matière colorante, du carmin, par exemple, le protoplasme la fixe et prend alors une couleur plus vive que celle de la dissolution où il plonge. La différence entre le protoplasme vivant et le protoplasme mort ne se traduit donc pas, comme on l’a dit souvent, par un changement dans scs propriétés osmotiques, mais seulement par l’état d’extensibilité ou de rigidité de sa couche membraneuse (1).
Mouvements du protoplasme. — Si grande que puisse être la proportion d'eau qu'il renferme et par conséquent sa ressemblance avec un liquide, le protoplasme n’est cependant jamais un liquide. De même, quand il est solide ou pâteux, sa ressemblance avec les corps ordinaires à l’état solide ou pâteux est toute superficielle. Le protoplasme vivant ou capable de vivre est animé, en effet, par des forces internes, et ces forces lui impriment, quand les conditions sont favorables, des mouvements intérieurs et des déplacements extérieurs qui manquent à tous les autres corps connus; on en a déjà constaté l’existence (p. 12). Les forces moléculaires qui résident et agissent en lui ne peuven donc pas, sans autre explication, être assimilées à celles qui sont en jeu dans toute autre substance non vivante.
Si l’on considère la cellule à un âge convenable et dans les conditions de milieu favorables que nous déterminerons plus loin, les mouvements qui animent son protoplasme se montrent très actifs et paraissent rapides à de forts grossissements. Tantôt la disposition interne des particules et le contour externe de la masse entière se modifient à la fois; il y a en même temps mouvement interne et déplacement extérieur. Tantôt la disposition interne
il) Pfelter : Osmotische Untersuchungen, 1877 et P/lanzenphysiologie, 1, p. 31 et 50, 1881.
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demeure sensiblement la même, le contour externe change seul ; il y a seulement locomotion. Tantôt enfin c’est la disposition intérieure des particules qui se modifie seule, le contour externe ne changeant pas; le mouvement est alors tout intérieur, il n’y a pas déplacement. De là trois modes, que nous allons étudier successivement.
1° Mouvement à la fois interne et externe. — Ce double mode de mouvement se manifeste avec le plus d’évidence quand le corps protoplasmique est dépourvu de membrane de cellulose, comme il l’est par exemple chez les Myxomycètes pendant toute la période végétative. Aussi est-ce dans ces plantes que nous l’étudierons tout d’abord.
En un point de sa surface, le corps protoplasmique pousse un prolongement que la substance fondamentale hyaline forme seule tout d’abord, mais où les granules affluent à leur tour un peu plus tard, et où se rend en définitive une plus ou moins grande partie de la masse primitive (fig. 315, E). Cette branche en produit d'autres à sa surface, celles-ci forment à leur tour des rameaux: branches et rameaux se rencontrent souvent et s’unissent en réseau. Et comme à chaque fois la masse primitive passe dans les prolongements nouveaux, l'ensemble ramifié ou
réticulé, changeant incessamment de
ig. 313. — Un fragment du pl&smode réticulé du Physare pied-blanc ( Physarum leucapus), en voie de progression vers la droite (d'après Cienkowski).
forme, rampe en coulant pour ainsi dire à la surface du support (fig. 313). Il peut accomplir ainsi de longs voyages, parcourir par exemple, même en montant, une distance de plusieurs mètres.
La vitesse du déplacement, dans les cas moyens, peut atteindre 0mm,3 par minute dans un I’hysare ( Physarum ) et 0mm,4 dans le Didyme serpule ( Didymium Serpula). Elle est d’autant plus grande que la couche membraneuse est plus mince, d’autant plus petite qu’elle est plus épaisse et plus résistante. La progression s’accomplit par une série d’oscillations; le bord avance d’une certaine quantité, recule d’une quantité moindre, avance de nouveau, pour reculer encore et ainsi de suite. Après huit oscillations, le bord d'un plasmode de Fulige (Fuligo), par exemple, a parcouru: en avant 21,5; en arrière 12,5; il a donc avancé réellement de 1).
Parfois des prolongements plus grêles se rétractent et rentrent sans laisser de trace dans la masse générale, et cela, tantôt avant d’avoir reçu les granules, tantôt après les avoir admis ; les granules se retirent alors les premiers et plus tard seulement la substance hyaline se rétracte à son tour. Si tous les prolongements étaient ainsi rétractiles, le corps protoplasmique, tout en changeant sans cesse de contour, ne déplacerait pas son centre de gravité.
Parfois aussi la couche membraneuse devient assez épaisse, assez dure et assez distincte du protoplasme granuleux qui la remplit, pour ne pas le suivre dans ses mouvements et rester en place derrière lui en formant un tube vide quand il a disparu ; ces tubes marquent sur le support la route suivie par le pro-
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toplasme dans sa locomotion. Quand elle est ainsi épaissie, elle offre des stries radiales et plus rarement des couches concentriques, provenant de ce qu’elle est formée de parties renfermant alternativement plus et moins d’eau de constitution.
Quand les branches issues de sa ramification sont très divergentes, la matière tendant toujours à s’accumuler vers leurs extrémités, le corps protoplasmique se divise forcément, à mesure qu’il progresse, en plusieurs masses séparées.
En même temps que le protoplasme se déplace ainsi en changeant de forme, on voit s’accomplir en lui d’actifs mouvements intérieurs. Sa masse générale immobile est toute sillonnée de courants, rendus visibles par le déplacement rapide des granules qu’ils charrient. Ces courants traversent en divers sens la substance fondamentale, de manière à confluer vers le point oit le mouvement a pris son origine ; chemin faisant, ils se divisent, ou bien ils se réunissent, plusieurs petits en un plus gros, comme des ruisseaux pour former une rivière. Ici, le courant se creuse et s’élargit davantage en entraînant avec lui des parties voisines d’abord immobiles ; là, il se comble au contraire et se rétrécit parce que ses bords entrent en repos. C’est dans l’axe du courant que sa vitesse est la plus grande, elle va en diminuant vers les bords. Elle est de 10 millimètres par minute dans le Didyme Serpule ( Didymium Serpula), de 5mm,4 dans un Physare ( Physarum ) ; elle est beaucoup plus grande, on le voit, que la vitesse de locomotion de la même masse au même instant. Après avoir coulé quelques minutes dans une certaine direction, le courant se ralentit et cesse tout à fait. Mais bientôt un nouveau courant s’établit dans une direction différente, vers un point d'origine souvent opposé au premier, et qui ramène en définitive les granules vers le lieu d’où ils sont partis, en leur faisant suivre à peu près les mêmes sentiers.
C’est au milieu de ce (lux et reflux incessant, que le corps protoplasmique change de forme et se déplace continuellement. Entre ce changement de forme et ce déplacement d'une part, et les courants internes d'autre part, il n’y a cependant pas de dépendance nécessaire. Nous avons vu dé;à que la vitesse des deux mouvements est très différente, celle des courants pouvant être 25 fois plus grande que celle de la locomotion. En outre, le corps protoplasmique peut être immobile, conserver sans changement sa forme sphérique et cependant le flux et le reflux des courants internes s’y montrer aussi rapides et aussi abondants que s’il se déplaçait rapidement avec une forme ramifiée. Il peut aussi être en voie de déplacement rapide pendant que tout est en repos dans son sein.
Observé pour la première fois dans les Amibes, ce mouvement est souvent appelé amiboïde. On le retrouve çà et là dans des cellules dépourvues de membrane cellulosique, ailleurs que chez les Myxomycètes. On l’observe par exemple dans les spores de certaines Floridées, comme l’Helminthore (Helminlhora ) et la Bangie ( Banyia ) (fig. 314).
Quand le corps protoplasmique a sa couche hyaline recouverte d’une membrane de cellulose, on peut y retrouver aussi le double mouvement que nous venons d’étudier chez les Myxomycètes. 11 en est ainsi dans le tube ramcux et non cloisonné qui, chez les Algues de la famille des Siphonées et
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Fig. 314. — Spores de Bangie (Bangia atro-
chez les Champignons appartenant aux familles des Maçonnées (fig. 318),
Saprolégniées, Péronosporées, etc., forme, comme on sait (p. 9), tont le thalle de la plante ; il en est de même dans le tube pollinique des Phanérogames. Seulement, comme il doit vaincre la résistance de la membrane cellulosique qu'il pousse devant lui, le protoplasme se déplace ici plus lentement, et comme la membrane subsiste en forme de tube vide à l’endroit qu'il vient de quitter, l’observateur peut croire
purpurea ) , en voie de reptation '.(l'après qu'il V est encore, qu'il n’y a pas eu dépla-
R "kl J' cernent, mais seulement croissance. Les
choses s'y passent cependant de la même manière que dans les Myxomycètes.
En un point de sa surface, le corps protoplasmique forme, en effet, une protubérance qui, poussant devant elle la membrane cellulosique extensible dont elle demeure recouverte, s’allonge en une branche. Celle-ci est d’abord formée par la matière fondamentale hyaline, mais les granules y pénètrent bientôt. A son tour elle forme des rameaux et il nait ainsi peu à peu un système ramifié, dont les branches peuvent s’anastomoser aux points de contact, en formant un réseau, comme dans les Syncéphales ( Syncephalis ), etc. En mémo temps le protoplasme se rend dans les branches nouvelles, en quittant progressivement les anciennes; il se déplace par conséquent tout entier et réellement voyage. Mais comme la route qu'il a suivie demeure indéfiniment occupée derrière lui par le tube vide formé par la membrane, on pourrait, à voir les choses de loin, croire qu'il occupe toujours toutes les voies anciennes et qu'il s’étend seulement de plus en plus en s’accroissant. Nous avons vu que cette illusion pourrait se produire aussi chez certains Myxomycètes, où la couche membraneuse du protoplasme, quand elle est suffisamment résistante, demeure en place.
Ici aussi, d’ailleurs, certaines branches, une fois formées, simples ou déjà rameuses, sont abandonnées bientôt par le protoplasme, qui se retire dans le corps principal, laissant la membrane pleine d’eau ; elles demeurent grêles et correspondent aux prolongements rétractiles des Myxomycètes ; tandis que les autres continuent de se développer et reçoivent en elles une plus ou moins grande partie de la masse totale.
En même temps que le protoplasme s’accumule ainsi dans des directions divergentes vers le sommet des branches du système ramifié, il se partage naturellement en nombreuses portions distinctes, comme on a vu (pie cela s’opère dans les mêmes conditions chez les Myxomycètes.
Pendant ce déplacement et ce changement de forme, la masse est agitée aussi par des mouvements intérieurs. On voit des courants de granules la traverser dans divers sens, s’arrêter au bout d'un certain temps, pour reprendre ensuite leur route en sens contraire, par un mouvement de va-etvient comparable en rapidité à ceux qu’on observe chez les Myxomycètes.
En résumé, qu’il soit recouvert seulement de sa membrane propre ou
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enveloppé en outre d’une membrane de cellulose, si l'on met à part la vitesse du déplacement et certaines apparences trompeuses, le protoplasme se montre, dans les exemples que nous venons de citer, doué des mêmes mouvements à la fois internes et externes. C'est le mouvement protoplasmique dans sa réalisation la plus générale et la plus complète. Et puisque les deux modes de mouvement y sont indépendants, on comprend que, dans certaines conditions, l’un ou l’autre se trouvant empêché, on puisse observer les deux autres manières d’être dont il nous reste à parler.
2° Mouvement seulement extérieur. — Supposons qu’un corps protoplasmique de forme déterminée et constante, dépourvu de granules ou les conservant tous immobiles dans sa masse, soit animé de contractions légères et alternatives. Il se déplacera en nageant dans l’eau ou en rampant sur les supports, à la façon d'un poisson ou d'un ver. Il y a dans cette locomotion deux cas à distinguer, suivant que le corps protoplasmique jouit dans toute son étendue de cette contractilité, ou que cette propriété réside exclusivement dans un prolongement aminci et hyalin qu’on appelle un cil ; chacun de ces deux modes peut d’ailleurs se manifester aussi bien avec ou sans membrane cellulosique.
a. Locomotionpar contractilité générale. — Chez un grand nombre d’Algues : Oscillaires (fig. 315, F jet Bactéries, Desmidiées et Diatomées, le protoplasme en se contractant entraîne la membrane cellulosique qui le recouvre, et la cellule ou la rangée de cellules se meut ainsi à travers le liquide ou à la surface des supports, en parcourant de grands espaces. Si la rangée de cellules est contournée en hélice, comme dans le Spirille (Spirillum) ou la Spiruline ( Spirulina ), le mouvement oscillatoire est accompagné d’un mouvement de rotation autour de l’axe.
b. Locomotion par contractilité ciliaire. — Le corps protoplasmique des zoospores des Champignons et des Algues (fig. 315, A, B, B), celui des anthérozoïdes (fig. 315, C), est dépourvu de couche cellulosique et muni de prolongements en forme de cils, en nombre divers et diversement disposés ; ces prolongements, qui appartiennent à la couche membraneuse, sont éminemment contractiles et leurs ondulations rapides font progresser la masse tout entière, en la faisant en même temps tourner rapidement autour de son axe. Ils peuvent se détacher ou se rétracter dans la masse; le corps devient alors immobile, ou bien il se meut par contractilité générale.
Tantôt il n’y a qu’un seul cil, qui est en avant, comme dans les zoospores des Myxomycètes, des Euglènes ( Euglena ), du Botryde ( Botrydium ), ou en arrière, comme dans les zoospores des Monoblépharidées et des Chytridiacées. Tantôt il y a deux cils attachés latéralement et dont l’un, dirigé en avant, sert de rame, pendant que l’autre traîne en arrière et forme gouvernail (zoospores et anthérozoïdes des Algues brunes ou Phéophycées), ou tous deux semblables et attachés en avant, comme dans les zoospores des Saprolègnes ( Saprolegnia ), des Cladophores ( Cladophora ) (fig. 315, A), dans les anthérozoïdes des Muscinées (fig. 315, C), etc. Ailleurs, il y a quatre cils, comme dans les zoospores des Ulotriches ( Ulothrix ) (fig. 315, B), etc., ou une couronne de cils disposée soit autour d’un plateau antérieur, comme dans
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les zoospores des OEdogones [OE dogonium) (fig. 315, D), soit le long de la partie antérieure du corps héliçoïde (anthérozoïdes des Cryptogames vasculaires). Enfin les cils revêtent parfois toute la surface du corps protoplasmique,
Fig. 315. — Mouvement ciliaire : A, zoospore de Cladophore (C ladophora glomcrata ); zoospore d’Ulotriche
( Ulolhrix rorida) ; B, zoospore d’CEdogone ( Œ dogonium vesicatum ); C, anthérozoïde de Pellie ( Pellia epi phylla). — Mouvement amiboïde : /s\ jeune mvxamibe de Physarc ( P! Lys arum leucopus). — Mouvement de contractilité générale: F , filament d’Oscillaire (Oscillaria) ; les lignes pointillées indiquent la contraction en crochet de l’extrémité, et le mouvement oscillatoire de l'ensemble.
comme dans les zoospores des Vauchéries ( Vaucheria ) (fig. 312, JJ). Dans ce dernier exemple, on les voit attachés deux par deux vis-à-vis de chacun des noyaux situés au-dessous de l’épaisse couche membraneuse (fig. 312, C).
Le mouvement ciliaire est en général rapide : ainsi les zoospores du Fulige septique ( Fuligo septicà) parcourent 0mm,7() à 0m,u.90 par seconde; celles de l'OEdogone ( Œ dogonium ), (Jmm,20 à 0mm,15; celles de la Vauchérie ( Vaucheria ), 0mm,14à 0mm,10. Le sens de la rotation autour de l’axe est tantôt constamment vers la gauche (Vauchérie), tantôt constamment vers la droite (QEdogone), tantôt variable(Volvocinées). Si lecorpseilié rencontre un obstacle, il recule jusqu’à une certaine distance, et en rétrogradant il tourne autour de son axe en sens contraire du mouvement primitif; puis il reprend sa course en avant dans une autre direction, en même temps que sa rotation normale.
Quand il est revêtu d’une membrane de cellulose, le corps protoplasmique peut aussi pousser au dehors des cils vibratiles, qui passent par une ouverture ménagée dans cette membrane. C’est ce que l’on voit dans le Chlamydocoque (Cklamgdoccus pluvialis), par exemple, et les autres Volvocinëes.
c. Locomot ion à la fois par contractilité générale et par contractilité ciliaire. — Le mouvement ciliaire est quelquefois accompagné d’une contractilité générale; en nageant, le corps se déforme alors plus ou moins fortement. C’est ce qu’on voit par exemple dans les zoospores des Vauchéries ( Vaucheria) et des Cladophores ( Cladophora ) pendant qu’elles s’échappent par l’étroite
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ouverture de la membrane de la cellule mère, et dans celles des Myxomycètes vers la fin de leur natation. Ce phénomène est très remarquable chez les Euglènes ( Euglena ) et les Astasies ( Astasia ) ; il ne l’est pas moins dans les anthérozoïdes du Volvoce ( Volvox globator ), dont la moitié antérieure se prolonge en un appendice grêle en forme de col de cygne. Cet appendice se courbe, se redresse, se recourbe de nouveau, s’enroule et se meut en forme d'anguille. C'est de sa base que partent deux longs cils vibratiles.
3° Mouvement seulement intérieur. — Nous avons dit plus haut que, dans le corps protoplasmique nu des Myxomycètes, il pouvait y avoir des courants internes fort actifs, sans aucun changement dans le contour extérieur. Mais c’est surtout quand il est, comme chez la plupart des plantes à structure cellulaire, enfermé dans une membrane de cellulose relativement rigide, que le protoplasme est réduit à ne présenter que ce genre de mouvement purement intestin (p. 16).
Tant que dans la jeune cellule le protoplasme est plein ou ne contient que quelques petites vacuoles (fig. 311, A), il est très peu mobile. Mais dès qu’il renferme de nombreuses vacuoles et que ces vacuoles agrandies forment les mailles d’un réseau (fig. 310, B , C, E ), on le voit s’animer de mouvements très actifs. C’est d’abord un changement continuel dans la forme du réseau. En un point, une bandelette rayonnante s’amincit, se brise, se rétracte ensuite ou dans la couche pariétale, ou dans celle qui enveloppe le noyau, et disparaît; ou bien deux ou plusieurs bandelettes se rapprochent et se fondent en une seule. En un autre point, il pousse au contraire un bras nouveau qui se ramifie et s’anastomose avec les autres ; ou bien c’est une branche persistante qui émet un prolongement pour s’unir à ses voisines. Le développement des nouveaux bras est souvent assez rapide; dans l’Ecballe ( Ecballium agreste), par exemple, il est de 0mm,24 en 1 minute.
En même temps la couche pariétale, celle qui enveloppe le noyau, et toutes les bandelettes qui les unissent en un système unique, se montrent traversées en divers sens par des courants actifs (fig. 317). Dans une bandelette, les granules peuvent cheminer tous dans le même sens ; mais souvent il y a deux courants en sens inverse sur les deux bords, avec une ligne de repos au milieu, et il n’est pas rare de voir un granule passer d’un courant à la ligne de repos, ou de celle-ci au courant inverse; quelquefois le même cordon est traversé par trois courants, un médian dans un sens et deux latéraux en sens contraire. La vitesse de ces courants de granules varie suivant les plantes ; ils parcourent en une minute : 0mm,8 dans les poils staminaux de la Tradescantie ( Tradescantia virginicà), 0mm,7 dans lesjpoils de la Jusquiame ( Hgoscyamus ruger), 0mm,6 dans ceux de la Courge ( Cucurbita Pepo), 0ram,3 dans ceux
lig. 316. — Une cellule d’un poil de Chélidoino. Les flèches indiquent le sens du mouvement des granules protoplasmiques dans les bandelettes et dans la couche pariétale; n, noyau avec son nucléole (d'après Dippel).
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de l’Ortie ( Urtica urens). La couche membraneuse du protoplasme, immédiatement appliquée contre la membrane, ne participe ni aux mouvements d’ensemble, ni aux courants.
En un mot, nous reconnaissons ici, à, part le déplacement extérieur rendu impossible par la rigidité de la membrane, le même double mouvement que chez les Myxomycètes : changement dans la forme du réseau et courants traversant en directions diverses toutes ses parties.
Plus tard, quand le protoplasme ne forme plus dans la cellule qu’une couche pariétale où est niché le noyau (fig. 310, D), sa configuration ne change plus, ou seulement très peu. Les courants continuent seuls à traverser cette couche pariétale, à l'exception de sa portion la plus externe immobile; mais ils y rampent de deux manières.
Ou bien il y a plusieurs courants, la plupart parallèles à la plus grande dimension de la cellule, et dirigés soit tous ceux d’une moitié dans un sens, tous ceux de l’autre moitié en sens contraire, soit alternativement dans un sens et dans l’autre ; courants qui tantôt se partagent en plusieurs bras, tantôt au contraire se réunissent plusieurs ensemble, en laissant entre eux des îlots immobiles.
Ou bien il n’y a dans la couche pariétale qu'un seul courant fermé, doué d’une direction constante, déterminée par l’organisation de la plante. Ainsi dans les poils radicaux de l’Hydrocharide (. Hydrocharis Morsus-ranæ), du Stratiote ( Stratiotes aloides), etc., le courant va toujours, sur la face inférieure vers le sommet du poil et sur la face supérieure vers le corps de la racine. Il entraîne avec lui le noyau et les leucites. Les deux bords du courant se touchent presque ; aussi arrive-t-il souvent qu’un leucite, dépassant un peu 1a, limite du courant auquel il appartient, soit pris en même temps par le courant inverse, et dès lors reste en place en pirouettant sur lui-même. Dans les cellules vertes des feuilles de la Vallisnérie ( Vallisneria spiralis ), de l’Elodée ( Elodea canadensis ), etc., non seulement le noyau mais aussi les chloroleucites sont charriés par le courant. Dans les cellules des Charagnes ( Chara ), la couche externe et immobile du protoplasme est beaucoup plus épaisse ; tous les chloroleucites, qui y sont logés, sont par conséquent immobiles. Le noyau au contraire est entraîné. Le courant est parallèle au grand axe de la cellule, montant toujours du côté correspondant à la première feuille du verticille suivant, descendant du côté opposé. Entre les deux bords, il laisse une bande mince en repos; le long de cette bande, la couche externe ne renferme pas de chloroleucites.
A température égale, la vitesse de ce courant unique varie suivant les plantes; vers 15° par exemple, elle est de lmm,630 à la minute dans la Nitelle ( Nitella flexilis), de 0mm, 343 dans les poils radicaux de l'Hvdrocharide ( Hydrocharis Mor sus-rame), de 0mm, 225 dans les cellules des feuilles de la Vallisnérie ( Vallisneria spiralis), de (),nm,0!H dans celles du Cornifle ( Ceratophyllum demersum ), de 0mm, 009 dans celles du Potamot ( Pota mogeton crispus).
Quand la cellule s’allonge beaucoup, le courant protoplasmique la contourne en hélice ; cette hélice fait cinq ou six tours pour parcourir tout un
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poil radical d’Hydrocharidc, trois tours pour monter jusqu’au sommet d’une cellule internodale de Charagne.
Par tout ce qui précède, on voit que le protoplasme est une substance essentiellement et de toutes les façons mobile. La prétendue immobilité de la plante n’est qu’une apparence, due à ce que la membrane cellulosique, par sa rigidité, interdit en général au protoplasme qu’elle enferme toute déformation de contour, tout déplacement d’ensemble, toute harmonisation avec les cellules voisines. Le mouvement ne peut donc avoir pour objet que des portions plus ou moins grandes du protoplasme au sein de la masse générale et pour champ d’action que l’étroite enceinte cellulaire.
Composition chimique et réactions du protoplasme. — Le protoplasme est un mélange avec l’eau d’un plus ou moins grand nombre de principes immédiats différents, en voie de transformation continuelle.
Certains de ces principes contiennent du carbone, de l’hydrogène, de l’oxygène et de l’azote. Parmi ces substances quaternaires, les unes, fort complexes, font partie du groupe des matières dites albuminoïdes, comme l’albumine, la caséine, etc. ; d'autres, analogues aux premières, sont des diastases, comme la diastase proprement dite ou amylase, la pepsine, l’invertine, etc.; d’autres, plus simples, appartiennent à la classe des amides, comme l’asparagine, la glutamine, etc., et à celle des alcaloïdes, comme la morphine, la quinine, etc. Aussi le protoplasme offre-t-il toujours les réactions générales des composés albuminoïdes. 11 dégage, en brûlant, des vapeurs ammoniacales. 11 se coagule par la chaleur. A l’état de vie active, la coagulation paraît d’ordinaire commencer déjà vers 50° ; cependant certaines Bactériacées peuvent croître et se multiplier dans l’eau jusque vers 75°. A l’état de vie latente, le protoplasme supporte sans périr une température beaucoup plus élevée, qui peut, dans les spores de certains Bacilles ( Bacillus ), par exemple, atteindre jusqu’à 105°. 11 se colore : en jaune par l’iode, en jaune brun par l'action successive de l’acide nitrique et de la potasse, en rose par l’acide sulfurique concentré en présence du sucre, en rouge par le nitrate acide de mercure, en violet par l’action successive du sulfate de cuivre et de la potasse. Il se dissout dans l’acide acétique cristallisable, dans la potasse étendue et parfois aussi dans l’ammoniaque ; tout au moins il y perd sa forme et devient homogène et transparent. Dans la potasse concentrée, au contraire, il conserve sa forme pendant longtemps, mais une simple addition d'eau la détruit immédiatement. L’alcool, l’éther, les acides étendus et notamment les acides picrique, osmique et chromique, le coagulent et le durcissent ; les bichromates alcalins agissent de même.
D’autres principes constitutifs du protoplasme ne contiennent que du carbone, de l’hydrogène et de l’oxygène. Ces composés ternaires appartiennent soit à la série des glucosides, comme le tannin, soit à celle des hydrates de carbone, comme l’amidon soluble, les dextrines, les sucres, soit à celle des corps gras et des cires. D’autres enfin, en petite quantité, sont de nature minérale. Aussi, quand on le brûle sur une lame de platine, le protoplasme laisse-t-il toujours des cendres.
Dépourvu de membrane cellulosique et contenant peu de suc cellulaire, le
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plasmode adulte des Myxomycètes, notamment celui du Fulige (Futigo seplica) dont il est facile de se procurer des kilogrammes, se prête bien à l’étude chimique du protoplasme. Il faut remarquer seulement, qu’ayant achevé sa croissance et se préparant à la reproduction, il renferme une très forte proportion de matériaux de réserve. L’analyse de ce plasmode a donné, pour 100 de matière sèche : dO de substances azotées, il de substances ternaires et 20 de cendres (1). Les matières azotées sont : la plastinc (substance albuminoïde insoluble voisine de la librine), la vitelline, la myosine, des peptones, la pepsine, la lécithine, la guanine, la sareine, la xanthine et le carbonate d’ammoniaque. Les matières ternaires sont : la paracholestérine, une résine spéciale, un principe colorant jaune, l’amylodextrine, un sucre non réducteur, des acides gras (oléique, stéarique, palmitique) et des corps gras neutres. Les substances minérales sont : la chaux combinée aux acides gras et aux acides lactique, acétique, formique, oxalique, phosphorique, sulfurique et carbonique, les phosphates de potasse et de magnésie, le chlorure de sodium, le fer. La chaux, dont la plus grande partie est à l’état de carbonate, forme 54 pour 100 des cendres; cette abondance de calcaire est une propriété particulière au Fulige et à quelques autres Myxomycètes.
Croissance du protoplasme. — Le protoplasme croît vivement pendant la jeunesse de la cellule et de manière à acquérir souvent plusieurs centaines de fois le volume qu’il avait au début. Cette croissance est soumise, dans des conditions extérieures constantes, à la loi de périodicité étudiée page 40 et suiv. ; tout ce qui a été dit au § 1 du chap. î du Livre 1 au sujet de la croissance du corps de la plante s’applique directement à celle du protoplasme.
La croissance du protoplasme a toujours lieu par interposition de particules nouvelles entre les anciennes à la fois dans toute la profondeur de la masse; mais, suivant la nature des particules nouvelles ainsi incorporées, on peut y distinguer deux modes. Ou bien la substance étrangère est elle-même déjà un protoplasme vivant, appartenant à une cellule voisine, et qui vient se fondre dans le corps protoplasmique pour en accroître la masse : c'est la croissance par adjonction ; ou bien les substances étrangères sont de nature minérale, et c’est dans la cellule même qu’elles s’unissent en composés de plus en plus complexes, qui finalement s’assimilent au protoplasme dont ils augmentent le volume : c’est la croissance par assimilation. Ces deux modes sont très répandus et ils peuvent se rencontrer l’un et l’autre, successivement ou simultanément, dans une seule et meme cellule. Us sont reliés d’ailleurs par une foule d’intermédiaires.
C’est par adjonction libre et directe que s’accroît, à partir d’une certaine époque, le corps protoplasmique des Myxomycètes et que se constitue leur plasmode, qui est, comme on sait (p. Il)), un symplaste ; c’est par adjonction bilatérale à travers les membranes voisines que s’accroissent les œufs des Mucorinées, et en général tous les corps protoplasmiques qui se constituent aux dépens de réserves albuminoïdes accumulées au préalable dans des cellules voisines de celles qui se développent. C’est par assimilation, au con-
(1) Reinke : Botanische Zcitung, 1880.
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traire, qu'une spore de Mucor, par exemple, ou de Pénicillé, placée dans une solution convenablement préparée de sucre et de sels minéraux (p. 100 et suiv.), accroît son corps protoplasmique et le développe finalement en une plante nouvelle.
Formes diverses «lu corps protoplasmique. — Quoi qu'il en soit, cette croissance détermine la forme que revêt à un moment donné le corps protoplasmique et par suite la cellule tout entière (fig. 317). Rarement elle a lieu
Fig. 317. — Diverses formes de cellules : A, polyédrique; B, sphérique «avec [méats aérifères ; C, aplatie et sineuse ; D , allongée et pointue aux deux bouts (fibre), avec membrane cellulosique épaissie et ponctuée («); E, aplatie en table, à membrane épaissie en dehors ( a , en section ; b , de face) ; F, étoilée à cinq branches avec lacunes aérifères; G, rameuse. Le double contour de la membrane cellulosique est seul indiqué.
également dans tous les points de la masse : la cellule en grandissant conserve alors son contour primitif, polyédrique ou sphérique. Le plus souvent elle est diversement localisée et la forme primitive subit en conséquence des modifications plus ou moins profondes. Une cellule cubique, par exemple, s’étire en un long prisme ou s'aplatit en une large table, suivant que la croissance du corps protoplasmique se localise sur les faces latérales ou sur les faces inférieure et supérieure. Elle s’arrondit en sphère, si la croissance est plus forte sur les faces que sur les angles. Elle devient une étoile à six branches, si le centre de chaque face s’accroît seul. Elle se ramifie, enfin, s’il se forme çà et là sur ses flancs de nouveaux centres de croissance. Quand cette ramification se répète un grand nombre de fois, la cellule prend une forme extrê-
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mement compliquée (fig. 317). Ces diverses manières d’être dépendent de la
Fig. 3 HL — Tube ramifié à structure continue constituant le thalle en voie de fructification du Mucor moisissure [Mucor Mucedo) ; a,b,c, branches dressées qui formeront plus tirJ les spores dans leur extrémité renllée
(d’après Kny).
nature propre des cellules et de la place qu’elles occupent dans l’ensemble. C’est par cette croissance inégale et diversement localisée du protoplasme que les nombreuses cellules qui composent une tige, une racine ou une feuille, toutes semblables à l’origine, arrivent à se différencier de plus en plus profondément.
Division «lu protoplasme. — A mesure qu’il croît, le corps protoplasmique demeure rarement continu avec lui-même dans toutes ses parties ; la plante offre alors une structure continue (p. 9, fig. 2), comme on le voit parmi, les Algues chez la Valonie ( Valonia), le Caulerpe ( Caulerpa ), la Vauchérie ( Vaucheria ), le Bryopse (, Bryopsis ), etc., el parmi les Champignons chez le Mucor (Mucor) (fig. 318), le Saprolègne [Saprolegnia], etc. Ordinairement il découpe sa masse, perpendiculairement à la ligne des centres de deux noyaux consé- | cutifs, par des cloisons d’abord de même nature que sa couche membraneuse, mais qui produit habituellement en son milieu une lame de cellulose; la plante possède alors une structure cellulaire (p. 11, fig. 1, 5 et 0).
Dans l’un et l’autre cas, il arrive presque toujours un moment, celui de la reproduction, où en de certains points du corps de la plante le protoplasme, dont la croissance a pris fin, se divise en un certain nombre de portions qui s’isolent et forment autant de corps reproducteurs (spores, oosphères, anthérozoïdes, etc.). Quelquefois la partie séparée renferme plusieurs noyaux et est un article (p. 18). Ainsi, par exemple, vers le sommet de certaines branches du thalle continu des Yauchéries ( Vaucheria), une scission transversale sépare du reste du tube une portion de protoplasme contenant de nombreux noyaux ; dans l'article ainsi constitué se forme bientôt la zoospore (fig. 312,
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p. 457). Le plus souvent, le corps protoplasmique se divise tout entier en un nombre plus ou moins grand, quelquefois énorme, de petites portions sem-
Fig. 319. — Formation des spores do la Padine ( Padina Pavonia), par deux bipartitions successives à angle droit. Le protoplasme a au centre, autour du noyau, une structure radiée (Reinke;.
blables, qui ne contiennent chacune qu’un seul noyau, constituant ainsi autant de cellules d’abord polyédriques, qui s’isolent bientôt et s’arrondissent. Ce résultat est atteint, tantôt par une série de bipartitions successives à angle droit (fig. 319), tantôt par une multipartition simultanée (fig. 320).
Fig. 320. — Formation des oosphères du Varec vésiculeux ( Fucus vesiculosus), A , la cellule mère, à droite, est séparée par une cloison de la cellule sous-jacente ; /?, elle a grandi et, quand sa croissance a pris (in, son protoplasme s’est divisé par des scissions simultanées en huit masses polyédriques ; C , les huit cellules nouvelles oo, encore dépourvues de membranes cellulosiques, se sont arrondies en sphères et s'échappent à Iravers-la membrane déchirée (d’après Thuret).
Dans le premier cas, la scission médiane s’opère ordinairement à la fois dans toute l’étendue de la section transversale ; quelquefois elle commence à la périphérie par un étranglement annulaire, qui devient de plus en plus profond et finit par atteindre le centre, comme dans l’œuf des Yolvoces ( Vcivox), etc. Nous aurons à revenir plus loin sur cette division du protoplasme quand nous traiterons de l’origine des cellules.
Kôiinioii «le plusieurs protoplasmes eu un seul. — Si le protoplasme a la faculté de se cloisonner et de se séparer, il a aussi celle de se réunir, et ces deux propriétés trouvent à se manifester successivement dans le cours de l’existence d’une même plante. C’est en fusionnant ensemble un grand nombre de corps protoplasmiques distincts, issus d'un protoplasme primitif par voie de bipartition et de séparation répétée (fig. 315, F), que les Myxomycètes
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constituent en définitive leur plasmode (fig. 313). C’est également par fusion de deux corps protoplasmiques, produits par une division antérieure, que se forme l'œuf des plantes. En étudiant le mode de formation des cellules, on reviendra plus tard sur ce sujet.
Connaissant les principaux caractères du protoplasme, nous allons étudier maintenant les divers corps qui en dérivent directement et qui, étant insolubles, prennent forme dans sa masse. Ces substances sont des albuminoïdes, des pigments, des hydrates de carbone, des corps gras et des matières t minérales.
i.es albuminoïdes cristallisés du protoplasme. — Dans certaines circonstances, il se forme dans le protoplasme de la cellule, ou dans les leucites, des principes albuminoïdes déterminés qui y cristallisent. A en juger par la diversité de forme de ces cristaux et par les conditions diirérentesoiiilsprennent naissance, il semble bien qu’ils correspondent à plusieurs substances différentes et qu’il existe toute une catégorie de matières albuminoïdes jouissant en commun de la propriété de cristalliser dans la cellule. On ne sait jusqu’ici les distinguer l’une de l'autre que par leur forme cristalline, les propriétés optiques liées à cette forme et les circonstances de leur production. On ignoïe leurs caractères chimiques particuliers, leur composition chimique propre, et par conséquent le moment ne paraît pas encore venu de donner à chacune d’elles un nom spécial.
Caractères généraux des albuminoïdes cristallisés (1). — D’autre part, ces cristaux de substance albuminoïde diffèrent à certains égards des cristaux ordinaires, dont ils partagent les caractères géométriques, les propriétés optiques, les clivages, ainsi que le mode d'accroissement par apposition de particules nouvelles ïi l’extérieur des anciennes. D’abord, ils ont des angles un peu inconjstants, mais surtout ils sont perméables à l’eau, qui les gonfle. S’ils appartiennent au système cubique, l’accroissement de volume s'opère également dans toutes les directions, et le cristal, en se gonflant, demeure semblable à lui-même ; sinon, le gonflement, inégal suivant les directions, modifie les angles sans troubler toutefois la symétrie optique. Dans l’eau pure, la modification est déjà de 2° à 3°; dans une solution étendue de potasse, qui les gonfle bien davantage, le changement des angles peut atteindre 14° à 16° environ.
L’eau d’imbibition n’est pas répartie uniformément dans l’épaisseur de la j masse ; on y observe une stratification parallèle aux faces. Le cristal est formé de couches alternativement plus brillantes et plus ternes, plus dures et plus molles, plus sèches et plus aqueuses. A l’extérieur est toujours une couche dure ; au centre est toujours un noyau mou. En outre, si l’on considère les couches de même nature, la quantité d’eau y décroît régulièrement du centre à la périphérie. La couche externe est la partie la plus dure, le noyau central la plus molle du cristal. Dans toute l’étendue d’une couche donnée, la densité n’est pas non plus lamème ; on y voit un réseau de matière plus résistante et plus sèche, dont les mailles sont remplies par une matière plus molle et plus aqueuse.
Le cristal est donc formé par un squelette réticulé de matière plus dure, en-
(1) W. Schimper : Untersuchungen über die Proteinkrjsta/loïde der Pflanzen. Thèse, Strasboarg, 1879. On y trouve l'historique de la question.
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fermant dans ses mailles une matière plus molle. La dessiccation efface toute j cette stratification; un gonflement modéré la met en pleine évidence ; un gonflement exagéré la fait disparaître de nouveau.
Cette constitution particulière, qui les distingue des cristaux ordinaires, a fait appliquer à tous ces corps le nom de cristalloïdes , dénomination évidemment provisoire, mais qu’il y a lieu de leur maintenir pour le moment. Seulement, comme des composés chimiques de nature très différente, des combinaisons ternaires par exemple, peuvent, comme on le verra plus loin, affecter ce même mode de cristallisation et former aussi des cristalloïdes, il faudra, pour achever de définir ceux-ci, ajouter une épithète qui exprimera leur nature albuminoïde ou protéique; on les nommera cristalloïdes protéiques.
Toujours insolubles dans l’eau, les cristalloïdes protéiques jouissent en commun de toutes les réactions bien connues des corps albuminoïdes : coloration jaune par l'iode et par l'action successive de l’acide nitrique et de l'ammoniaque, rouge par le nitrate de mercure, violette par le sulfate de cuivre et la potasse, etc. Ils se forment tantôt directement dans le protoplasme, tantôt dans le noyau, le plus souvent à l'intérieur de leucites particuliers. Il n'est question ici que des premiers; les autres seront étudiés plus loin.
Exemples de cristalloïdes protéiques libres dans le protoplasme. — Le
meilleur exemple de cristalloïdes nés directement dans le protoplasme nous est offert par les tubercules de Morelle tubéreuse ( Solarium luberosum), vulgairement Pomme de terre. Les cristalloïdes s’y rencontrent, avec plus ou moins d'abondance selon les variétés, à l'intérieur des cellules pauvres en amidon de la périphérie, au-dessous de la couche subéreuse. 11 s'en forme aussi dans les poils à la surface des pousses étiolées. 11 n'y en a pas dans les régions profondes, où s’accumulent les réserves nutritives. Ce sont ordinairement des cubes parfaitement développés; rarement des formes dérivées du cube, des octaèdres ou des tétraèdres, par exemple. Cette forme cristalline les rapproche des cristalloïdes des Mucorinées.
Le» pigment» du protoplasme. — Le protoplasme est habituellement incolore. Pourtant il renferme quelquefois des substances colorantes qui en imprègnent uniformément toute la masse ou qui y sont disséminées sous forme de très fins granules. Ainsi le plasmode des Myxomycètes est parfois coloré en jaune, comme dans le Fulige septique (f'uligo septica), le Didyme serpule ( Didymium Serpula ), le Léocarpe fragile [Leocarpus fragilis), etc., en rouge, comme dans le Lycogale épidendre ( Ly cogala epidendron ), le Physare perroquet (Pkysarum psittacinum), etc., ou en violet, comme dans les Cribraires (Cribraria), les Dictydes (. Dictydium ), etc. Diverses Algues du groupe desBactériacées produisent dans leur protoplasme des principes colorants solubles dans l’eau et offrant une remarquable analogie avec les couleurs d’aniline; le pigment est rouge dans le Microcoque miraculeux ( Micrococcus prodigiosus), le Bacille rouge (Bacillus ruber ), etc., jaune dans le Microcoque orangé ( Micrococcus aurantiacus) et la Bactérie jaune ( Bacterium sgnxanlhum), vert dans le Microcoque vert ( Micrococcus chlorinus ), bleu dans la Bactérie bleue (Bacterium cyanogenum) et le Microcoque du pus bleu ( Micrococcus pgocyaneus), etc. La plupart des Algues de l’ordre des Cyanophycées ont leur protoplasme coloré
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uniformément à la fois par la chlorophylle, qui est soluble dans l’alcool et insoluble dans l’eau, et par une matière colorante bleue insoluble dans l’alcool et soluble dans l’eau, la phycocyanine. Aussi la couleur verte de leur thalle est-elle diversement nuancée de bleu, caractère d'où l’ordre tout entier a tiré son nom.
Le plus souvent les pigments sont renfermés non dans le protoplasme, mais dans des leucites spéciaux, que nous étudierons plus loin.
Les hydrates de carbone du protoplasme. — Outre la dextrine et les SUCl’es, qui y demeurent en dissolution et échappent à l’observation directe, le protoplasme renferme quelquefois des hydrates de carbone qui y apparaissent sous forme de tins granules disséminés, sous forme de grains plus gros et moins nombreux composés de couches concentriques, ou sous forme d'une gelée très réfringente imprégnant tout ou partie de la masse.
Quelquefois la substance se colore en bleu par l'iode; c'est de Y amidon. Ainsi dans l'appareil sporifêre en voie de développement de certains Champignons de l’ordre des Ascomycètes, comme les Ascoboles ( Ascobolus ), etc., le protoplasme contient un grand nombre de fins granules amylacés. De même, chez certaines Algues incolores de la famille des Bactériacées, notamment dans le Bacille amylobacter ( Iiacillus Amylobacter ) et le Spirille amylifère (■ Spirillum amyliferum) , pendant la période qui précède la formation des spores, les cellules grossissent notablement et produisent de l’amidon, qui imprègne à l'état de gelée amorphe la plus grande partie et parfois même la totalité du protoplasme. A mesure que la spore se forme, cet amidon disparaît, consommé peu «à peu en même temps que le protoplasme de la cellule : c’est une réserve nutritive. Partout ailleurs, l'amidon prend la forme de grains à couches concentriques et prend naissance, non dans le protoplasme, mais dans les leucites, comme on le verra plus loin.
Le plus souvent l'hydrate de carbone se colore par l’iode en jaune rougeâtre ou en rouge brun; c’est de l’ amylodcxtrine. Ordinairement cette substance imprègne le protoplasme à l’état amorphe où y est disséminée en très fins granules, comme on le voit dans la plupart des Champignons. Parfois elle prend la forme de grains volumineux à couches concentriques offrant la même structure que les grains d’amidon. Il en est ainsi notamment dans les Algues rouges ou Floridées; les cellules du thalle y contiennent, dans leur protoplasme, un grand nombre de grains que l’iode colore ordinairement en rouge cuivreux.
Enfin l’hydrate de carbone ne prend quelquefois aucune coloration par l'iode et se comporte sous ce rapport comme la cellulose : c’est le paramylon. On le trouve en forme de petits granules dans l’appareil sporifêre en voie de développement de divers Champignons, comme les Saprolégniées, par exemple. On le rencontre en gros grains à couches concentriques dans le thalle de certaines Algues vertes, notamment des Euglènes.
L«-w corps gras «lu protoplasme. — Parmi les substances ternaires issues de l’activité du protoplasme et qui prennent forme dans sa masse, les plus importantes et les plus répandues sont celles qui appartiennent à la série des corps gras. Dans les graines notamment, les corps gras s’accumulent
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parfois en énorme quantité dans les cellules, jusqu’à former la moitié et même les deux tiers de leur poids. Ils sont tantôt solides à la température ordinaire, tantôt et le plus fréquemment liquides. Solides, ils peuvent se présenter dans le protoplasme sous forme de cristaux en aiguilles, comme dans la graine de la Bertliollétie ( Berlholletia excelsa ) ; mais le plus souvent ce ; sont de petits granules irréguliers, réunis en masses amorphes de consistance plus ou moins molle, qu’on appelle, suivant les cas, du suif, comme dans la graine de Stillingie (. Slillingia sebifera), du beurre, comme dans le fruit de Peckée ( Peckea butyrosa), ou de la cire, comme dans les graines de Sumac (. R hus succedaneum ). Liquides, ils forment, dans la masse protoplasmique, des goutelettes plus ou moins volumineuses qu’on appelle de Y huile grasse ou simplement de Y huile, comme dans les graines oléagineuses.
Propriétés physiques «les corps gras. — S’ils sont solides à la température ordinaire, les corps gras fondent le plus souvent au-dessous de 50°; ainsi le beurre de coco, provenant de la graine du Cocotier ( Cocos nucifera ), entre en fusion vers 26°; celui de cacao, provenant de la graine du Théobrome ( Théo broma Cacao), vers 30°; celui de muscade, provenant de la graine du Muscadier (Mgristica fragrans), vers 46°; celui de la graine de Sumac [Rhus succedaneum) improprement appelé cire du Japon, le plus résistant de tous, seulement vers 52°. S’ils sont liquides à la température ordinaire, ils se solidifient souvent à des températures peu inférieures à 0°; ainsi l’huile d’olives, provenant du fruit de l’Olivier [Olea europæa), est congelée déjà à 0°, l’huile de la graine d’Arachide ( Arachis hypogæa) vers — 3°, l’huile de la graine du Chou champêtre var. oléifère (Brassica campestris, var. oleifera), vulgairement Colza, vers — 0°, tandis que l’huile de la graine du Lin ( Linum usitatissimum ) ne se congèle qu’à — 20°. Ce que nous appelons du suif ou du beurre dans nos climats est donc souvent de l’huile dans les contrées tropicales, et ce qui est de l’huile chez nous s’appelle souvent du suif ou du beurre dans les régions septentrionales.
On extrait les corps gras des tissus qui les renferment, s'ils sont liquides, directement par la pression, s’ils sont solides, par la pression aidée de la chaleur qui les rend d’abord liquides.
Les corps gras sont toujours très réfringents et plus légers que l’eau. Le plus lourd des beurres, celui du Sumac ( Rhus succedaneum ), a pour densité 0,97; le plus léger, celui de cacao, 0,90. La plus pesante des huiles, celle de Ricin, a pour densité 0,98; la plus légère, celle de Colza, 0,91.
Les corps gras sont tous insolubles dans l’eau, peu solubles dans l’alcool froid (à l’exception de l’huile de Ricin), solubles dans l’alcool chaud, l’éther, la benzine, le sulfure de carbone, l’alcool méthylique, l’acétone et les huiles essentielles. Ils laissent sur le papier une tache durable.
Ils sont quelquefois du blanc le plus pur (beurre de coco) ou incolores (huile d’olives), mais le plus souvent colorés en jaune ou en jaune verdâtre, parfois en orangé (huile de palme) ou en rouge, comme dans la graine d’Astrocare ( Astrocaryum ).
L’huile tient en dissolution de l’oxygène et de l’azote à peu près dans les proportions où ces deux gaz se trouvent mélangés dans l’atmosphère. Elle doit à cette propriété de pouvoir entretenir la vie et le développement de
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divers Champignons inférieurs comme la Levure de l'huile [Saccharomyces olei), le Pénicillé glauque ( Pénicillium glaucum ), etc., capables de lui enlever l'oxygène qu’elle renferme, ce que ne peuvent faire les végétaux supérieurs (1).
Composition et propriétés chimiques des corps gras. — Les Corps gras sont des éthers de la glycérine, c'est-à-dire des combinaisons neutres de glycérine C°H80G et d’un, deux ou trois équivalents d’un acide organique, le plus souvent de formule C2n H2n O4, avec élimination de deux équivalents d'eau par équivalent d'acide combiné. Déjà fort nombreuses par elles-mêmes, ces combinaisons se mélangent en diverses proportions pour former les corps gras naturels, dont on comprend dès lors l’infinie variété.
Les plus répandus de ces éthers végétaux, qui contiennent en général trois équivalents d’acide sont : la trimargarine ou tripalmatine, solide, formée de trois équivalents d'acide margarique ou palmitique G32 U32 (Pot d’un équivalent de glycérine Cfi H8 O6 avec élimination desix équivalents d’eau : Gr' 112 (C 32 H 32 U’)3; la tristéarine, solide aussi, formée de même avec l'acide stéarique : C“ II2 (G36 H36 O1)3; et enfin la trioléine, liquide, formée de même avec l’acide oléique : C6 H2 (C3C H3t O’*)3. Quelques autres sont moins répandus, comme la triacétine : C6H2(C4H‘(P)3, la trilaurine : GGH2(C2’'I12,0V)3, la trimyristine : CCH2(C28 H28CP)3 et la triarachine : C6H2(CV0Hi0CP)3. Les huiles contiennent surtout de la trioléine, les beurres et les suifs renferment principalement de la trimargarine, de la tristéarine et autres principes solides.
Vers 220° sous l’influence de l'eau seule, à 100° en présence soit des alcalis ou des oxydes métalliques, soit des acides, tous les corps gras neutres se dédoublent en glycérine et en acide gras correspondant, avec fixation d’autant de fois deux équivalents d’eau qu’ils contenaient d’équivalents d’acide. Ainsi pour la tristéarine, par exemple, on a : CG H2 (G36 H30 O1)3 -f- 6HO = Cr’ H8 0e j Q36 [ps qv l6 dédoublement par les alcalis libres ou carbonatés et parles oxydes métalliques (plomb, 7.inc, argent, etc.) porte spécialement le nom de saponification et l'on appelle savon le sel formé par la combinaison de l'acide gras avec la base ; avec les alcalis, la saponification est précédée par une émulsion, c’est-à-dire par un mélange très intime entre l’eau, l'alcali et le corps gras, et le savon est soluble ; avec les oxydes métalliques, cette émulsion n’a pas lieu et le savon est insoluble.
Exposés à l’air, les corps gras en absorbent peu à peu l’oxygène et s'altèrent, mais d'une manière bien différente suivant leur nature. Ainsi certaines huiles s’épaississent à l’air et se changent peu à peu en une masse transparente jaune, un peu élastique, ayant l’apparence d'un vernis ; on les dit siccatives. Elles doivent cette propriété à l’existence d’une oléine spéciale, la linoléine, correspondant à Yacide linoléique (huiles de Lin, de noix, de Chanvre, d’œillette et de Ricin). Les autres huiles, dites non siccatives, demeurent liquides en s’oxydant ; elles rancissent, et dégagent de l’acide carbonique (huiles d’olives, d’amandes douces, de faines, de noisettes, etc). Les beurres rancissent de la même manière.
Fonction diverse «les matières grasses : élimination, réserve. — Suivant
(\) Ph. Van Tieghem : Recherches sur la vie clair-- l'huile (Bulletin de la Soc. botanique, XXVIII, p. 70, 137 et 300, 1881.
LE PROTOPLASME ET SES DÉRIVÉS
le temps et le lieu où ils se développent, les corps gras jouent un rôle très différent dans la vie de la plante. S’ils se forment dans l’enveloppe charnue d’un fruit à noyau pendant sa maturation, comme dans l’Olivier ( Olea ), l’Éléide (L'/æis) et le Peckée ( Peclcea ), ou dans le tégument de la graine, comme dans laStillingie (Stillingia), ils sont désormais sans utilité pour l’alimentation de la plante, ils ne subissent dans les cellules aucune transformation ultérieure, ils font partie des substances éliminées. De même pour les corpuscules huileux qui se forment dans la tige, les feuilles et les poils radicaux des Hépatiques. Il en est tout autrement si, comme c’est dé beaucoup le cNas le plus général, ils se forment et s’accumulent soit dans les organes de végétation, soit dans l’amande des graines, soit dans les spores et dans les œufs, au moment où ces divers organes passent de la vie manifestée à la vie latente. Ils constituent alors une réserve pour les développements ultérieurs et, au réveil de la végétation, ils se dissolvent peu à peu dans les cellules et disparaissent en se transformant.
Reclissolution «les corps gras «le réserve dans la cellule vivante. — Le dédoublement en glycérine et acide gras avec fixation d’eau, que l’on a vu tout à l'heure s’opérer à température élevée sous l'inlUience de l’eau seule, ou bien à 100° sous l’influence des alcalis ou des acides étendus, s’accomplit aussi à de certaines époques dans la cellule vivante, mais à la température ordinaire et par un mécanisme différent.
A ce moment, par exemple pendant la germination des graines ou des spores oléagineuses, le protoplasme produit une substance azotée, neutre, soluble. une diastase, qui a la propriété d’abord d’émulsionner les matières grasses, puis de les dédoubler avec fixation d’eau en glycérine et en acide gras correspondant, en un mot de les saponifier; on y reviendra plus loin. Ainsi séparés, ces deux corps subissent bientôt des transformations ultérieures. Ils s'oxydent notamment et, par une série d’intermédiaires encore inconnus, ils donnent enfin naissance à divers hydrates de carbone et en particulier à des grains d’amidon.
C’est sans doute par le même mécanisme que les Champignons inférieurs qu’on cultive dans l’huile la saponifient. Ici l’agent de dédoublement traverse la membrane et étend progressivement son action à tout le liquide extérieur. La glycérine ainsi produite est consommée en grande partie pour l’alimentation de la plante.
Xalure et proportion «les principales substances grasses v«igétales. —
Terminons en indiquant brièvement la nature des corps gras neutres qui composent quelques-uns des principaux mélanges naturels et la quantité de ces mélanges que l’homme peut retirer des divers organes qui les produisent.
Les graisses d’élimination sont peu nombreuses. C’est le suif de Chine, qui forme une couche à la surface des graines de la Stillingie à suif ( Stillingia sebifera ), une Euphorbiacée, et dont les Chinois font des chandelles ; il est surtout formé de palmitine. C’est le beurre du Peckée à beurre ( Pechea butxjrosa), renfermé dans le péricarpe du fruit à noyau, jaune, fondant sous le doigt, avec lequel on assaisonne les légumes à la Guyane. C’est le beurre ou cire du Japon, contenu dans le péricarpe des fruits du Sumac succédané ( Rhus
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
succedaneum ) et dont le principe constituant parait être la margarine. C’est le suif des fruits mûrs du Cylicodaphné à suif (Cylicodaphne sebifera), une Lauracée, qui est employé à Java, presque entièrement formé de trilaurine. C’est l'huile des fruits mûrs du Persée agréable ( Persea gratissima ), vulgairement Avocatier, une autre Lauracée, composée de 70 p. 100 d’oléine et de 30 p. 100 de margarine. C’est l’huile de palme, contenue dans le péricarpe du fruit à noyau d'un Palmier, l'Eléide de Guinée ( Elæis guineensis) ; liquide dans les contrées tropicales, elle est solide chez nous et forme un beurre jaune-orangé qui se décolore en vieillissant; elle est composée d’oléine et de margarine. C’est enfin l’huile d’olives, contenue dans le péricarpe des fruits à noyau de l’Olivier d’Europe ( Olea europæa ); verdâtre quand elle est fraîche, elle devient bientôt d’un beau jaune d’or. Elle est surtout composée d’oléine dont elle renferme 73 p. 1 00 ; le reste est formé de margarine et d’arachine. On retire des olives 30 p. 100 de leur poids d’huile ; un Olivier de taille moyenne donne chaque année 20 à 30 litres d’huile.
Les graisses de réserve sont beaucoup plus nombreuses et plus répandues; c’est surtout dans l’amande des graines, aussi bien dans l’albumen, quand il en existe un, que dans l’embryon, qu’elles se trouvent accumulées. Le beurre de muscade du Muscadier odorant (, Myristica fragrans), de couleur jaune brun, marbré de rouge, est composé de 90 p. 100 de trimyristine, avec un peu d'oléine et de butyrine. Le beurre d’illipé de la Rassie longifoliée (/ '{fissia longifolia), d’un blanc verdâtre, est composé surtout de tristéarine avec un peu d’oléine. Le beurre de cacao du Théobrome cacoyer ( Theobroma Cacao), blanc avec une structure cristalline, est formé principalement d’une stéarine particulière, la cacaostéarine, correspondant à l’acide cacaos! éarique ; la graine en renferme jusqu’à 56 p. 100. Le beurre de coco du Cocotier à noix ( Cocos nucifera ), d’un blanc pur et d’aspect cristallin, contient au moins six corps gras différents parmi lesquels dominent la trilaurine, la trimyristine et la trimargarine. Les huiles contenues dans les graines : de Pavot somnifère ( Papaver somniferum ) pour 30 à 60 p. 100 de leur poids, de Lin commun ( Linum usilatissimum ) pour 20 à 30 p. 100, de Chanvre cultivé ( Cannabis saliva) pour 23 p. 100, de Noyer royal ( Juglans regia) pour 50 p. 100, de Hêtre des bois (Fagus sylvatica.) pour 25 p. 100, toutes ces huiles sont siccatives et formées en presque totalité de linoléine. L’huile de Ricin commun ( Ricinus commuais), ‘ dont on retire 40 à 50 p. 100 du poids de la graine, siccative aussi, est presque entièrement constituée par une oléine particulière, qui se solidifie en absorbant l’oxygène comme la linoléine, mais qui est complètement soluble dans l’alcool à froid; c’est la ricinoléine, correspondant à Y acide ricinoléique : C361I3 '0°.
Les huiles contenues dans les graines de Colza ( Bvassica campestris, var. oleifera) pour 66 p. 100 environ, d’Amandier commun ( Amygdalus commuais) pour 50 à 55 p. 100. de Sésame indien ( Sesamum indicum ) pour 56 p. 100, de Coudrier aveline ( Corylus Avellaaa) pour 60 p. 100, toutes non siccatives, renferment jusqu’à 75 p. 100 d’oléine. L'huile des graines d’Arachide hypogée (Avachis hypogæa ), dont le rendement est de 45 à 50 p. 100, contient, outre l’oléine et le palmitine, deux corps gras particuliers, la triarachinc et la trihypogéine.
LE PROTOPLASME ET SES DÉRIVÉS-
Les essences el résilies du protoplasme. Constitution générale de ees
corps. — Dans certaines cellules spéciales, d'ailleurs extrêmement répandues dans les plantes, le protoplasme produit des composés binaires exclusivement formés de carbone et d'hydrogène, des carbures d’hydrogène qui prennent forme danssa masse. Ces carbures d’hydrogène se présentent quelquefois à l’état solide et en cristaux à la température ordinaire, dans les pétales des roses, par exemple; mais ils sont généralement liquides, et se manifestent dans le protoplasme sous forme de petites gouttelettes très réfringentes, huileuses, volatiles et odorantes; on les appelle alors des essences ou des huiles essentielles. Ce sont eux qui donnent aux divers organes des plantes, et surtout aux fleurs et aux fruits, les parfums qu’ils exhalent. Quand les cellules qui les forment sont isolées, superposées en files, ou groupées en massifs arrondis, ces corps restent au lieu de formation ; mais quand elles sont disposées en une assise autour d’une lacune intérieure arrondie en poche ou allongée en canal, l'essence s’écoule par la face libre à travers la membrane et s'accumule peu à peu dans la poche ou le canal.
Au fur et à mesure de leur production, ces carbures d’hydrogène fixent plus • ou moins rapidement une certaine quantité d’oxygène ou d’eau et donnent naissance à un composé oxygéné doué de propriétés analogues, mais plus fixe, quelquefois solide à la température ordinaire, comme le camphre, et qui reste dissous dans le carbure d’hydrogène. Une essence naturelle est donc en général un mélange de deux huiles volatiles, l’une sans oxygène, l’autre oxygénée. Mais l’oxydation ou l'hydratation peut ne pas se produire du tout ; l’essence est alors tout entière formée de carbure d’hydrogène : telle est l’essence de citron. Ou bien elle peut porter rapidement sur la totalité du produit; l’essence est alors tout entière oxygénée : tel est le camphre, qui est et demeure solide jusqu’à 174°.
Une oxydation plus avancée donne naissance à des composés plus fixes et plus différents, tous solides à la température ordinaire, qu’on appelle des résinés. La résine demeure dissoute dans l’essence tant qu’une notable partie de celle-ci a résisté à l’oxydation ; l’ensemble est encore liquide et s’appelle une olêorésine. Si l’oxydation porte rapidement sur la totalité de l'essence, il se forme alors dans le protoplasme des grains et plus tard des masses solides qui sont de la résine pure. On observe naturellement tous les intermédiaires entre les carbures d’hydrogène les plus volatils et les résines les plus fixes.
Les essences s’accumulent parfois en proportion considérable dans les organes des plantes surtout dans les fleurs et les fruits. On les extrait par expression ou par distillation. Ainsi les fruits du Boucage anis (Pimpinella Anisurn ) donnent 25 à 70 p. 100 de leur poids d’essence, ceux du Cumin (Cuminum cyminum) 9 p. 100, ceux du Fenouil ( Fœniculum vulgare) 3 p. 100, etc.
Propriétés physiques fies essences. — Les essences sont en général des liquides volatils et odorants; leur point d’ébullition varie entre 140° et 250°. Elles sont très peu solubles dans l’eau, assez cependant pour donner leur arôme à l’eau distillée qui les touche. Elles sont solubles dans l’alcool, 1 éther, le sulfure de carbone et les huiles grasses. Elles se distinguent tout d’abord des huiles grasses par leur volatilité, ainsi que par leur solubilité dans l’alcool froid et
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dans l'essence de térébenthine. La tache qu’elles laissent sur le papier disparait bientôt. Elles sont ordinairement plus légères que l’eau, et leur densité varie entre 0,7i et 0,99 ; quelques-unes, comme les essences de cannelle et de girotle, sont plus lourdes que l’eau. Tantôt elles sont incolores, tantôt colorées en jaune, en brun, ou même en bleu ou en vert. Elles dévient d’ordinaire avec plus ou moins d'intensité le plan de polarisation de la lumière, les unes vers la droite, les autres vers la gauche; quelques-unes, comme celle d'anis et de cannelle, sont inactives.
Composition et propriétés chimiques «les essences. — Les essences sont, somme on Ta vu, principalement formées de carbures d’hydrogène, qui en sont la partie fondamentale et primitive. Ces carbures forment plusieurs classes de nombreux isomères ou polymères. La classe la plus répandue a la composition exprimée par la formule C20H16 (Conifères, Rutacées, Myrtacées, etc.). D’autres renferment moins d’hydrogène : C20!!1'* (essence de Cumin'); d’autres en contiennent davantage : C20II 1 8 ou C20lPn (essence de rose). Souvent la- même essence renferme [plusieurs isomères ou polymères, mélangés en diverses proportions.
A l’air, les essences s'oxydent facilement et se transforment peu à peu en résines. L’essence de térébenthine est, de toutes, celle qui absorbe ainsi le plus d’oxygène. L'iode agit énergiquement sur elles et sa réaction est assez violente pour être explosive ; il se produit beaucoup de chaleur et il se forme, suivant les cas, des vapeurs violettes ou jaunes.
Les essences oxygénées dérivent des carbures d’hydrogène, soit par hydratation, par exemple par fixation de deux équivalents d’eau, soit par oxydation ou par substitution. Ainsi les carbures C2#H16 donnent les essences oxygénées C2ülll802, comme le camphre de Bornéo, provenant du Dryobalane camphrier (Dnjobalanops Camphora); les carbures C'20 N 1 ’* donnent les essences C20Hl6O2, comme le camphre du Japon, provenant du Canncllier camphrier ( Cinnamomum Camphora) ; les carbures C2ÜH‘8 donnent les essences C20H20O2, comme l'essence de Rue (Rida) et le camphre de Menthe (Ment ha). Les essences oxygénées sont moins volatiles que les carbures d’hydrogène; certaines sont même solides à la température ordinaire, comme les camphres.
Les essences sont le plus souvent neutres, quelques-unes cependant ont une réaction acide, comme celles de Menthe ( Menlha ) et d’Origan ( Origanum ).
Parfois le carbure d’hydrogène, au lieu de se combiner avec de l’oxygène ou de l'eau, se combine à une certaine quantité de soufre et donne ainsi une huile essentielle sulfurée. On en voit un exemple dans l’Ail ( Allium ), où l'essence a pour composition C6H5S.
Propriétés «les réshi«>s. — Les résines sont des corps solides plus ou moins colorés, le plus souvent durs et cassants, parfois cristallisés, insolubles dans l’eau, solubles en tout ou en partie dans l’alcool, l'éther, les essences. Elles fondent à une température peu élevée, mais ne sont pas volatiles. Une résine naturelle est souvent un mélange de plusieurs résines de composition et de propriétés différentes. On les obtient, soit directement par incision^ soit par distillation des oléorésines.
Au point de vue chimique, les résines sont mal connues ; elles dérivent des
LE PROTOPLASME ET SES DÉRIVÉS
carbures d’hydrogène et des essences oxygénées par hydratation ou oxydation. Elles sont en généralneutres. Quelques-unes cependant se comportent comme des acides faibles et, par leur combinaison avec les alcalis, donnent des savons insolubles, dits savons de résines. Certaines d’entre elles doivent leur acidité à l'acide benzoïque C|4II6Ol et àl'acide cinnamique G1 8H80; qu’elles renferment : teiles sontlarésine de l’Aliboufier benjoin [Styrax B enzoin) (benjoin), celle de l’Aliboufier officinal [Styrax officinale) (styrax), l’oléorésine du Myroxyle toluifère [Myroxylon toluiferum) (baume de Tolu).
Caoutchouc. — Un autre carbure d’hydrogène, assez fréquemment répandu dans les plantes, se distingue des huiles essentielles par des propriétés bien différentes. 11 se présente dans le protoplasme de certaines cellules spéciales en petits globules solides, qui y demeurent en suspension et donnent au contenu un aspect laiteux. En laissant reposer ce suc laiteux étendu d’eau, tous ces globules surnagent et s’unissent en une masse amorphe, élastique, le caoutchouc, l’une des substances les plus précieuses que le règne végétal ait offertes à l’industrie humaine. On l’obtient aussi en laissant le suc laiteux se dessécher à l’air. Le caoutchouc est soluble dans le sulfure de carbone, la benzine et le chloroforme. Sa composition est exprimée par la formule C,0H8. Le caoutchouc de l’Inde provient surtout du Figuier élastique [Ficus elastica), une Urticacée, celui d’Amérique surtout du Siphonier élastique [Siphonia elastica), une Euphorbiacée.
Les Sapotées produisent une substance toute semblable au caoutchouc, mais plus lourde que l’eau : c’est la gutte ou gutta-percha, qui vient de Bornéo, Sumatra, et qui est extraite surtout du Palaque gutte [Palaquium Gutta ); c’est aussi la balaie ou balata, de couleur rouge, plus élastique que la guttapercha, qui vient delà Guyane, et qui est extraite du Mimusope balate [Mimusops IJalata).
Rôle physiologique des carbures d’hydrogène et de leurs dérivés. — Les
carbures d’hydrogène et leurs dérivés : essences oxygénées ou sulfurées, oléorésines et résines, issus de l’activité du protoplasme dans certaines cellules spéciales, ne paraissent pas réemployés plus tard dans la vie de la plante. Ce sont des produits d’élimination, non des matériaux de réserve. L’homme, en revanche, les utilise dans les arts, l’industrie et la médecine.
Les corps minéraux du protoplasme. — Outre les composés précédents (quaternaires, ternaires ou binaires), où dominent le carbone et l’hydrogène, le protoplasme sépare assez fréquemment dans sa masse des substances minérales diverses, souvent cristallisées, quelquefois amorphes.
Dans le plasmode des Myxomycètes, par exemple, il se dépose souvent du carbonate de chaux, sous forme de très fins granules dont la nature cristalline n’apparaît que dans la lumière polarisée. L’acide acétique les dissout en dégageant des bulles d’acide carbonique.
Ailleurs c’est du soufre qui se trouve mis en liberté et se dépose sous forme cristalline dans le protoplasme. Ces cristaux, le plus souvent incomplets, se dissolvent dans le sulfure de carbone. Il en est ainsi par exemple dans les Üscillariées incolores qui forment le genre Bégiate [Beggiatoa], dans certains Bacilles [Uacillus), etc., plantes qui pullulent dans les eaux sulfureuses et
MORPHOLOGIE DE LÀ CELLULE
auxquelles on donne souvent le nom collectif de sulfuraires. Le soufre s’y redissout plus tard dans le protoplasme; il parait y constituer une réserve pour le développement ultérieur.
La silice se dépose aussi parfois dans le protoplasme sous forme de concrétions ou de nodules amorphes. Ainsi dans les divers organes de la plupart des Orchidées exotiques (Pnolidota, Stan/iopea, etc.), des Palmiers, des Marantes (Maranta), des Arondinaires (Arundinaria), dans les feuilles des Galipées (Galipeamacrophylla), etc., on voit se former de très bonne heure, dans le protoplasme de certaines cellules spéciales, des masses arrondies, plus ou moins mamelonnées, qui en remplissent peu à peu presque toute la cavité et qui sont formées de silice pure.
Le noyau et ses dérivés inclus.
A l’exception de certaines Thallophytes, notamment des Algues de l’ordre des Cyanophycées, la cellule possède toujours, comme on sait (p. 14), dans son protoplasme, un noyau doué de propriétés spéciales. Ce noyau est primitif, comme on le verra plus tard, c’est-à-dire antérieur à l’individualisation de la cellule à laquelle il appartient et qui s’est formée autour de lui. Quelquefois il produit dans sa masse diverses substances accessoires, qui y prennent une forme déterminée. Ltudions d’abord le noyau en lui-même, puis ses dérivés inclus.
Forme, dimension et position «lu noyau «Ions la cellule. — Toujours nettement limité du côté du protoplasme qui l’enveloppe, le noyau est tantôt sphérique, tantôt ovoïde ou lenticulaire (fig. 4, 310 et316). Sa forme dépend parfois de celle de la cellule. Courbé en croissant dans certaines cellules stomatiques, il s’étire fortement dans certaines cellules très allongées, comme les fibres de l’Ortie ( Urtica ), comme les tubes poliiniques en voie de développement, etc. Dans la cellule jeune, il occupe une place considérable, mais comme il s’accroît peu par la suite, sa dimension relative diminue de plus en plus et souvent son volume devient en définitive très petit par rapport à celui de la cellule entièrement développée. En grandeur absolue, il est d’ordinaire coin- \ pris entre 0“m,004 et 0m“,038. C'est chez les Monocotylédones, notamment dans les Liliacées, les Commélinées et les Orchidées, et aussi chez les Gymnospermes, qu’on trouve les noyaux les plus grands. C’est chez les Thallophytes, notamment parmi les Algues dans la Yauchérie ( Vauc/ieria ), etc., parmi les Champignons dans le Pénicillé ( Pénicillium ), le Mucor ( Mucor ), etc., qu’on rencontre les plus petits.
La position du noyau dans la cellule développée dépend de la disposition même du protoplasme, au sein duquel il est et demeure plongé. Tantôt il est au centre, enveloppé par une couche de protoplasme elle-même reliée par des bandelettes rayonnantes à la couche pariétale (fig. 4, IJ, C ; fig. 310, A’); il fait alors l’efTet d’une araignée dans sa toile, comme dans les Spirogyres i (Spirogyi'à), etc. Mais le plus souvent, le protoplasme se trouvant tout entier
LE NOYAU ET SES DÉRIVÉS
accumulé contre la paroi, le noyau est lui-mème pariétal, niché dans l’épaisseur de la couche protoplasmique (fig. 4, />; fig. 310, Z>; flg. 3 1 G). 11 est alors ontrainé passivement par le mouvement de rotation qui anime cette couche, comme dans l'Élodée ( E'ioclea ), la Yallisnérie ( Vallisneria ), etc.
Structure «lu noyau (1). — Le noyau ofTre une structure fortement différenciée. Sa couche externe, plus dense et plus réfringente, forme une sorte de membrane. Vers le centre se voit un corpuscule arrondi, de même densité et réfringence que la membrane, qu’on nomme le nucléole (fig. 310 et 316); il peut y avoir plusieurs nucléoles dans le même noyau (fig. 323, .4). Quand le nucléole est volumineux, il peut offrir au centre une partie moins réfringente, une vacuole, qu’on nomme nucléolule. Dans l’espace compris entre la membrane et le nucléole, se trouve un filament replié, pelotonné sur lui-même, dont les replis sont anastomosés en réseau (fig. 323 et 324). Ce filament est composé d’une substance hyaline et homogène, dans laquelle on distingue, disposées en série, des granulations plus réfringentes, de grosseur variable, jouissant de la proprété de fixer énergiquement les matières colorantes. Enfin dans les interstices laissés entre le filament pelotonné et la membrane, entre lui et le nucléole, entre ses propres replis et dans les mailles du réseau, est répandue une subtance hyaline, peu réfringente, très aqueuse, qu’on nomme souvent le suc du noyau. La membrane et le suc du noyau ne fixent pas les matières colorantes et sous ce rapport se comportent comme le protoplasme. Le filament pelotonné, au contraire, se colore fortement, mais seulement dans les granulations qu’il renferme. Le nucléole se colore aussi.
La proportion de ces diverses parties constitutives, et par conséquent l’aspect du noyau, varie beaucoup suivant les plantes. 11 y a des noyaux où le filament est très long, fortement pelotonné et formant, par ses anastomoses, un réseau à mailles très fines (fig. 321) ; la membrane est alors très mince, dépourvue de contour interne et le suc est très peu abondant. Il y en a d’autres où le filament est court, peu replié et constituant un réseau à larges mailles remplies de suc; la membrane est alors plus distincte. Dans ce dernier cas, il arrive que ces mailles se creusent de véritables vacuoles pleines d’un liquide clair, qui rendent le noyau écumeux. On constate alors, le long des bandelettes qui séparent ces vacuoles, dans la substance molle qui revêt en dedans la couche périphérique et dans celle qui entoure le nucléole, des courants de granules analogues à ceux qui animent le corps protoplasmique luimême. Avec sa couche périphérique plus dense
(0 Strasburger : Zellbildung und Zelltheilung, 3e édition, 1880 — Ueber Kern-und Zelltheilung im Pflanzenreichc, 188S. Dus botanische Prakticum, 2" édition, 1888 — Baranetzkv :
Fig. 321. — Poil staminal de Tradescantie ( Tradescantia virginica ). A gauche, noyau montrant la disposition des filaments de chromatine, pelotonnés dans tous les sens en a, rangés parallèlement en b. A droite, bipartition du noyau, commençant en c , s’achevant en d (d’après Baranetzky).
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et plus résistante, son nucléole, sa substance intermédiaire creusée de vacuoles et agitée de mouvements internes, le noyau fait alors l'effet d’une petite cellule emboîtée dans la grande.
Mouvements propres «lu noyau (1). — Le noyau n'est pas seulement animé quelquefois de mouvements internes, comme on vient de le voir; il n’est pas seulement transporté quelquefois passivement dans la cellule par les divers déplacements du corps protoplasmique ; il possède aussi un mouvement propre de translation à travers la masse du protoplasme qui l’enveloppe. On le voit, s’il est central, traverser la cellule, venir à la périphérie, ramper quelque temps dans la couche pariétale, puis traverser de nouveau la cavité cellulaire soit jusqu’au centre, soit de part en part. Son mouvement est tantôt plus lent, tantôt plus rapide, toujours entrecoupé par des repos plus ou moins longs. Il est tout à fait indépendant du déplacement propre du corps protoplasmique et peut, à un moment donné, s’opérer en sens inverse de ce déplacement. Il ne commence toutefois que lorsque le protoplasme lui-même est devenu capable de se mouvoir.
En même temps qu'il se meut ainsi, le noyau change incessamment de forme. Son contour irrégulier se modifie à tout instant et le nucléole ou les nucléoles s’y déplacent constamment. Tout ce qu’on peut dire, c’est qu’il est toujours allongé dans le sens de son mouvement actuel.
En résumé, le noyau se meut comme un amibe à l’intérieur du corps protoplasmique de la cellule. C’est donc seulement quand il n’a pas encore commencé, ou quand il a cessé de se mouvoir, ou encore dans ses intervalles de repos, qu’il prend cette forme stable, sphérique ou ovoïde, qu’on lui assignait tout à l’heure.
Composition et propriétés ctaimi«iues <lu noyau 2). — Comme le protoplasme, le noyau est composé de diverses matières albuminoïdes, mélangées avec une certaine quantité d'eau et une petite proportion de sels. Aussi présente-t-il toutes les réactions générales du protoplasme : coloration en jaune par l’iode, en violet par le sulfate de cuivre et la potasse, en rouge par le nitrate acide de mercure, etc. Il semble d’abord qu’on ait affaire à une simple portion du protoplasme, différenciée morphologiquement au sein de la masse générale. Mais on ne tarde pas à y apercevoir des propriétés spéciales. Souvent, surtout dans les jeunes cellules, il est attaqué par l’eau : tantôt on le voit se gonfler, diffluer ou éclater au contact de ce liquide; tantôt, au contraire, il se contracte sous son influence et se réduit à un volume plus petit.
Diverses matières colorantes se fixent sur lui avec une grande énergie et le colorent fortement au sein du protoplasme incolore ou faiblement coloré : en
Die Kerntheilung (Botanische Zeitung, 1880) — Guignard : Recherches sur la structure et la division du noyau (Ann. dessc. nat., 6e série, XVII, 1884). Nouvelles recherches sur le noyau (ll)id., XX, 1885). — Schmitz : Untersuchungen liber das Slructur des Protoplasmas und der Zellen/cerne der Pflanzenzellen, 1880 — Berthold : Studien über Protoplasmamechanik, 1886.
(1) Ilaustein : Bewegungserscheinungen des Zellkerns (Botanische Zeitung, 1872, p. 22).
(2) Zacharias : Ueber die chemische Bescha/f'enheit des Zellkerns (Botan. Zeitung, 1881 . Ueber Eiweiss, Nuclein und Plastin (Bot. Zeit., 1883J. Ueber den Nucleolus iBot. Zeit. ,1885). Ueber Kern-und Zelltheilung (Bot. Zeit., 1888) — Schwarz : Die chemische und morphologische Zusammensetzung des Protoplasmas (Cohn’9 Beitriige, V, 1887).
LE NOYAU ET SES DÉRIVÉS
rouge (fuchsine, carmin), en vert (vert de méthyle), en violet (violet de Paris, hématoxyline), en bleu (bleu d’aniline), etc. L’acide osmique le colore en noir.
Ce sont seulement ou principalement les granulations du filament qui fixent ainsi les matières colorantes, et cette propriété démontre qu'elles sont constituées par une substance albuminoïde spéciale, à laquelle on a donné le nom de chromatine. La chromatine contient du phosphore. Elle n’est pas attaquée par le suc gastrique ou par une dissolution de pepsine acidulée à l’acide chlorhydrique, qui digère facilement le protoplasme et les divers leucites. Elle est, au contraire, aisément digérée par une solution de trypsine. Elle est presque insoluble dans l’eau, insoluble dans les acides étendus et dans le sulfate d’ammoniaque, très soluble, au contraire, dans les alcalis étendus, dans l'ammoniaque, ainsi que dans les acides concentrés. Une solution de sel marin, de sulfate de cuivre, de ferro-cyanure de potassium, de phosphate de potasse, la dissout aussitôt. Ces diverses réactions distinguent la chromatine de toutes les autres matières albuminoïdes du noyau et du protoplasme.
La substance fondamentale du filament nucléaire, qui relie entre eux les granules de chromatine, a reçu le nom de linine. Elle ne fixe pas les matières colorantes; elle se gonfle et se transforme en une gelée cohérente et élastique dans une solution de sel marin à 20 p. 100; elle résiste, au contraire, au sulfate de magnésie, au phosphate de potasse et au sulfate de cuivre. Elle se distingue donc nettement de la chromatine. L’ensemble de ces deux substances, c’est-àdire la matière constitutive du filament nucléaire, a reçu le nom de nucléine. La nucléine jouit donc à la fois des propriétés de la chromatine et de la linine.
La matière qui, mêlée a une forte proportion d’eau, constitue le suc du noyau, et qui se rapproche beaucoup chimiquement de la linine, a été nommée paralinine. Elle est soluble dans le sulfate de magnésie et le phosphate de potasse, ce qui la distingne de la linine.
La substance constitutive du nucléole ou des nucléoles a reçu le nom de pyrénine. Elle se rapproche de la chromatine et se distingue de la paralinine qui l’entoure par la faculté qu’elle a de fixer les matières colorantes. Mais elle est insoluble dans la dissolution de sel marin à 20 p. 100, dans le sulfate de magnésie, dans le sulfate de cuivre, dans le phosphate de potasse, dans l’eau de chaux, toutes substances qui dissolvent la chromatine. Au contraire, elle se dissout dans l’acide acétique à 50 p. 100 et dans une solution concentrée de bichromate de potasse, qui n’attaquent pas la chromatine.
Enfin la membrane du noyau est constituée par une substance spéciale, voisine de la pyrénine, et qu'on nomme amphipyrénine . Elle ne fixe pas les matières colorantes, ce qui la distingue aussitôt de la pyrénine, dont elle partage d’ailleurs les autres propriétés.
Bipartition <iu noyau. (1). — Quand la cellule est en voie de croissance, son noyau grandit et, lorsqu'il a atteint une certaine dimension, il se divise en deux. Cette bipartition comprend toute une série de phases dont le point de
(1) Slrasburger : toc. cit,, 1880 à 1888. — Voir en outre les autres mémoires cités p. 485 et p. 484.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
départ se trouve, non dans le noyau lui-même, mais dans le protoplasme environnant.
En deux points opposés, celui-ci subit, en efFet, tout d’abord une condensation locale et bientôt, autour de chacun de ces points, se montrent des stries rayonnantes : ce sont les pôles de la division. Puis, la mem- 71
brane du noyau se ramollit et se dissout dans le protoplasme, avec lequel Je suc du noyau entre ainsi en communication directe et se fusionne à son tour. En même temps, le nucléole, ou les nucléoles, se ramollissent et se dissolvent dans la masse ainsi fusionnée.
Du noyau, il ne subsiste plus alors que le filament pelotonné. Celui-ci se raccourcit et s’épaissit, écarte ses replis en rompant leurs anastomoses et se développe dans l’espace libre qui lui est offert par la
Fig. 322. — Cellule-mère du pollen de Tradescantie ( Tradescau tia virginica ), montrant les premières phases de la bipartition du noyau, a, noyau en repos; 6, contraction et épaississement du filament; c , disparition de la membrane et déroulement du filament ; d, le filament se développe dans toute l’étendue du protoplasme (d’après Baranetzky).
Fig. 323. — Phases successi\ es delà bipartition du noyau dans l’albumen du Lis (Lilium Martagon). A, noyau en repos, avec plusieurs nucléoles. B, épaississement et déroulement du filament, qui se rompt ç'i et là. C, le filament est rompu en segments tortillés où commence le dédoublement transversal des granules chromatiques discoïdes. />, disparition de la membrane et des nucléoles, rassemblement des baguettes courbes vers l’équateur pour former la plaque. E , formation du fuseau, commencement du dédoublement longitudinal des baguettes courbes. /•', la scission longitudinale est complète. G, séparation et direction inverse des moitiés de chaque baguette. //, glissement vers les pôles, sur les fils du fuseau, des moitiés de baguettes. J, rassemblement, avec contraction et soudure bout à bout, des baguettes à fun des pôles (d’après Guignard).
dissolution de la membrane; en même temps, les granulations chromatiques s’y rapprochent, s’y accollent, s’y fusionnent même dans la linine qui les renferme. A vrai dire, le noyau a dès lors morphologiquement disparu, et le filament nucléaire auquel il se réduit est plongé directement dans le protoplasme, où il peut même, en écartant de plus en plus ses replis, se répandre assez loin (fig. 322).
LE NOYAU ET SES DÉRIVÉS
Puis, le filament ainsi étalé se rompt transversalement en de certaines places déterminées, et se coupe en un certain nombre de tronçons ou de baguettes, droites ou courbées en arc ou en fer à cheval (fi Le nombre de ces bâtonnets a paru fixe dans les divers cas où ^ l’on a pu les compter; il y en a toujours douze, par exemple, dans le noyau primaire du sac embryonnaire (fig. 324) et dans celui des cellules mères du pollen (fig. 323) du Lis [Lilium), huit dans l’Alstrémère (. Alstrœmeria ), seize dans le Listère [Listera), etc. Par l’action ménagée de l’eau de Javel, on peut d’ailleurs réduire le filament dans ses tronçons constitutifs, alors que le noyau est encore à l’état de repos.
Ces deux circonstances portent à croire que les baguettes préexistent dans le filament, où elles ne sont que rapprochées ou accolées bout à bout; de même que le filament préexiste dans le réseau, oii ses anastomoses apparentesnesont que des contacts ou des accotements locaux.
Quoi qu’il en soit, dès avant cette séparation, ceux des filets rayonnants qui, des deux pôles protoplasmiques, se dirigeaient vers le noyau, se sont étendus dans la substance qui sépare les replis du filament et se sont rejoints, formant ainsi d’un pôle à l’autre, à travers l'espace primitivement occupe par le noyau, une sorte de fuseau qui dérive du protoplasme ambiant (fig. 323 et 324, E). Les fils délicats de ce fuseau sont en nombre déterminé, en rapport avec celui des bâtonnets chromatiques; il y en a douze, par exemple, dans le noyau primaire du sac embryonnaire du Lis (. Lilium ), où il y a également douze segments chromatiques (fig. 324).
bientôt les bâtonnets, qui ont continué à se raccourcir un peu et par suite
Fig. 324. — Phases successives de la bipartition du noyau primaire du sac embryonnaire du Lis ( Lilium candidum). A, noyau à l’état de repos. B , le môme pendant la contraction du filament. C , sommet du sac avec le noyau ; le filament s'est rompu en douze bâtonnets courbes, dans chacun desquels les granules de chromatine se sont divisés transversalement. I), dissolution de la membrane et pénétration du protoplasme dans l’enceinte du noyau. E , formation du fuseau reliant les pôles et rapprochement des bâtonnets dédoublés longitudinalement en plaque équatoriale. F, commencement de la séparation des deux moitiés de chaque bâtonnet. G , séparation complète et glissement vers les pôles, le long des fils du fuseau, des moitiés de bâtonnets. //, rassemblement et contraction, avec torsion et ajustement bout â bout, des bâtonnets aux deux pôles. J, achèvement des noyaux nouveaux, par formation de la membrane, du nucléole et du suc, avec élargissement des mailles du réseau ; les fils du fuseau se sont multipliés; chacun d’eux commence â s'épaissir en son milieu ('d’après Guignard).
■188 MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE
a devenir plus épais, disposent chacun une de leurs extrémités s’ils sont droits, leur coude s’ils sont courbés en arc, sur l’un des fils du fuseau. Ils se rapprochent finalement le plus possible du plan passant par l’équateur du
fuseau et rayonnent autour du centre, ce que l’on voit bien en regardant le fuseau dans la direction de l’axe; ils forment ainsi tous ensemble une sorte de plaque (fig. 323 et 324, E et F;
lig. 323, C et D).
Puis, dans chaque bâtonnet, les granulations chromatiques se dédoublent transversalement et se disposent en deux séries parallèles (fig. 324, C, D ; fig. 325, /?) ; après quoi, la linine se fend à son tour dans le sens de la longueur entre les deux séries de granulations (fig. 323, fig.
324, E, F; fig. 325, C, D).
La scission longitudinale commence au point le plus
veinent vers l’extérieur.
Après leur isolement complet, les deux moitiés de chaque bâtonnet glissent
Fig. 325. — Phases successives de la bipartition du noyau dans la rapproché du Centre de cellule-mère des grains de pollen du Lis (/„ ilium chalcedonicum ). 11 ,
A , cellule avec noyau au repos. //, contraction, épaississement et ligure CIG Itl plO,C[U6, C GStrupture du filament, avec dédoublement transversal des granules Q-dirC bout CPntr&l (lu
chromatiques. C, plaque nucléaire, vue de face par le pôle, montrant
les douze bâtonnets dédoublés; la membrane et le nucléole ont dis- bâtonnet s’il est droit, à
paru, f), fuseau et plaque, vus de profil. E, les deux moitiés de cha- „miJp -’jl ,ls.t omirLp-
que bâtonnet se séparent et divergent en sens contraire, le long des ouu '■'uuuc " 11 1 ’
fils. F, séparation complète et glissement vers les pôles des douze puis elle marcllG pt’OgreSSimoitiés de bâtonnets, courbées en lî. G , rassemblement aux pôles et soudure bouta bout des bâtonnets; épaississement médian des fils du fuseau. //, la cloison cellulaire est complète ; le noyau de droite est à la phase de la plaque nucléaire, celui de gauche â une phase plus avancée de son nouveau dédoublement. /, le noyau de droite a ses deux moitiés concentrées aux pôles; â gauche, la membrane commence à se constituer (d'après Guignard).
sur le fil correspondant du fuseau, en s écartant l’une de l’autre el en se rapprochant de plus en plus des pôles (fig. 323, G, H ; fig. 324, G ; fig. 325, E , F). A chacun de ceux-ci viennent donc en définitive s’accumuler en un groupe compact toutes les moitiés de même sens des bâtonnets primitifs. Lit, ces nouveaux bâtonnets se contractent, s’enchevêtrent,- rapprochent, accolent ou soudent leurs extrémités libres, d’abord du côté du pôle, puis du côté de l’équateur, et reconstituent de la sorte un filament serré et pelotonné (fig. 323, J: fig. 324, H\ fig. 323, G).
hnfin autour de chaque filament ainsi reconstitué au pôle, le protoplasme se condense en une membrane continue; la matière comprise entre cette membrane et le filament, ainsi que celle qui sépare les replis de ce dernier,
LE NOYAU ET SES DÉRIVÉS
prend les caractères du suc du noyau primitif; et dans cette matière, vers le centre, une portion sphérique se condense, acquiert des propriétés analogues à celles de la membrane et régénère un nucléole (fig. 326, J).
C’est ainsi qu’au lieu du noyau primitif la cellule possède maintenant deux noyaux nouveaux, tout pareils au noyau primitif, à part leur dimension, et renfermant chacun exactement la moitié du filament du noyau primitif, notamment la moitié de la chromatine qu'il contenait. Ce qu'il faut bien remarquer toutefois c’est que l’initiative du phénomène vient du protoplasme, comme l’atteste la formation préalable des pôles, c’est aussi qu’une partie du noyau primitif se refond d’abord dans le protoplasme, et que celui-ci cède ensuite une partie de sa substance aux deux nouveaux noyaux pour les reconstituer. Le protoplasme prend donc une part active à la division du noyau.
fl.';
Cas où la bipartition du noyau n’est pas suivie du cloisonnement de la
cellule. — D’ordinaire, la bipartition du noyau est bientôt suivie de la formation dans le protoplasme d'une cloison perpendiculaire à la ligne des centres des deux nouveaux noyaux, c’est-à-dire de la bipartition du protoplasme, et par conséquent de la division de la cellule tout entière en deux cellules nouvelles (fig. 323, G, H) ; nous reviendrons plus tard sur ce point. Mais il n’en est pas toujours ainsi.
Dans les Algues de la famille des Siphonées, comme la Vauchérie ( Vaucheria), le Caulerpe ( Caulerpa ), etc., dans les Champignons de l’ordre des Oomycètes, comme le Mucor ( Mucor ), le Péronospore ( Peronospora ), le Saprolègne(1Sa/)ro/eynm),etc. , la cellule primitive, spore ou œuf, s’accroît indéfiniment sans se cloisonner et produit ainsi un thalle à structure continue (p. 9).
Le noyau primitif subit aussi indéfiniment le phénomène de bipartition que l'on vient de décrire et le thalle adulte renferme dans son protoplasme des millions de noyaux (fig. 2, p. 10, et fig. 32(i ). Chez d’autres Thallophytes , comme les Cladophores ( Cladophora ) parmi les Algues, le thalle se cloisonne seulement de temps en temps et se compose de compartiments plus ou moins volumineux, renfermant aussi chacun un plus ou moins grand nombre de noyaux issus de la bipartition répétée du noyau primitif (fig. 327). Chez les plantes à structure continue, le thalle découpe aussi, à une certaine
Fig. 326. — Portion du thalle d’un Saprolègne ( Saprolegnia ferax ), avec ses nombreux noyaux en A. B, un sporange, avec ses multiples noyaux. C, formation des zoospores autour de chaque noyau. D, zoosporange mûr. E, zoospore devenue immobile et revêtue d’une membrane de cellulose. F, la même commençant à germer (d’après Strasburger).
Fig. 327. — Portion médiane d’un article du thalle d'une Cladophore ( Cladophora lætevi -
rens), montrant, en A, les nombreux noyaux.
B, phases successives de la bipartition d'un de ces noyaux (d’après Strasburger).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
époqne, cà et là un compartiment à nombreux noyaux, dans lequel se forment les spores (fig. 326, B , C et /J).
Dans les plantes supérieures, où la structure est ordinairement cellulaire (p. 14, fig. 4), il arrive cependant que, dans certains points du corps, le cloisonnement n’ait pas lieu. Là, une cellule primitive grandit pendant longtemps en faisant subir à son noyau des bipartitions répétées, toujours suivant le mode qu’on vient d’étudier, mais sans jamais se cloisonner dans l’intervalle. Elle renferme donc à la fin un grand nombre de noyaux. On la regarde quelquefois comme étant une cellule à noyaux multiples ; mais en réalité elle ne mérite plus le nom de cellule. Elle correspond, en effet, non pas à une cellule ordinaire, mais à un groupe de pareilles cellules, à un tissu, où le cloisonnement aurait avorté. C’est ce que nous avons nommé un article (p. 18).
Fig. 328. — Myosure (Afyosurus minimus). A, section longitudinale du nucelie, montrant le sac embryonnaire avec son noyau secondaire ; en haut, l'oosphère et les deux synergides; en bas, les trois antipodes. B, première bipartition du noyau secondaire. C, noyaux multiples en voie de bipartition dans la couche pariétale. D , noyaux, après la multiplication, régulièrement espacés dans la couche pariétale, vus de face. E, les mêmes, vus dans la section longitudinale (d’après Strasburger).
I'ig. 329. — Suspenseur de l'embryon des Viciées. A, de l’Orobe ( Orobus angustifolius). B , du Pois ( Pitum sativum)-, les noyaux y sont en voie de bipartition (d'après Guignard).
Nous dirons donc que le thalle des Cladophores, etc. , est tout entier cloisonné en articles, et que les sporanges des Mucors, des Saprolègnes, etc., sont aussi des arlicles. On connaît d’assez nombreux exemples de pareils articles dans des plantes à structure d’ailleurs cellulaire. Quelquefois l’article n’a qu’une existence temporaire, due à un simple
LE NOYAU ET SES DÉRIVES
retard dans le cloisonnement cellulaire. Il en est ainsi, par exemple, dans le sac embryonnaire des Angiospermes, dans le temps qui suit la formation de l’œuf (fig. 328). Le plus souvent il est définitif, par l’avortement complet du cloisonnement. C’est ce qu’on observe dans le suspenseur de l’embryon chez diverses Phanérogames, notamment parmi les Légumineuses chez les Viciées (fig. 329), comme le Pois ( Pisum ), l’Orobe {Orobus), etc., chez certains Cory-
dalles {Corijdallis ochroleuca ), etc. C’est ce qu’on rencontre aussi dans les fibres libériennes du Houblon (. Humulus ), de
Fig. 330. — Portions de tubes laticifères d’Ortie (Urtica dioica). A droite, noyaux en voie de bipartition. A gauche, les deux tubes en contact ont de nombreux noyaux en repos, arrondis ou fusiformes (d’après Treub).
Fig. 331. — Compartiments à noyaux multiples de l’albumen du Corydalle creux ( Corydallis cava)\ en B , il sont en voie de bipartition (d’après Strasburger).
l'Ortie [Urtica], de la Pervenche ( Vinca), etc., dans les tubes sécréteurs ramifiés qui renferment le latex chez les Euphorbiacées, Urticacées (fig. 33Ü), Apocynées, Asclépiadées, etc., quelquefois même dans l’albumen des graines, au milieu des cellules oi'dinaires (fig. 331), comme dans certains Gorydalles ( Corydallis cava ), etc.
Fragmentation «lu noyau. — Il existe pourtant de véritables grandes cellules à noyaux multiples ; mais ces noyaux dérivent alors du noyau primitif par un procédé bien différent, et beaucoup plus simple. Le noyau s’allonge, s’étrangle en son milieu et enfin se partage en deux moitiés, qui s’isolent l’une de l’autre. Bientôt chacun des noyaux nouveaux s’allonge à son tour, s’étrangle, se découpe en deux moitiés et ainsi de suite (fig. 332). Parfois les étranglements successifs demeurent incomplets et les noyaux restent unis en chapelet. Aucune disparition du contour propre du noyau, aucune fusion de sa substance molle avec le protoplasme de la cellule n’accom-
Fig. 332. — Fragmentation progressive d’un noyau dans une cellule intcrnodale d’un Charagne {Char a) (d’après Strasburger.)
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
pagne ce mode de division ; il parait donc utile de le distinguer de la bipartition normale, sous le nom de fragmentation. Les choses se passent ici comme dans la bipartition de la plupart des leucites en général et notamment des corps chlorophylliens.
Il en est régulièrement ainsi dans les grandes cellules internodales des Characées (fig. 332), où les noyaux en voie de division se montrent allongés,
recourbés et lobés d'une façon très irrégulière (fig. 333), dans les parties les plus âgées du thalle tubuleux des Yalonies ( Valonia ), dans les cellules âgées du parenchyme de diverses Phanérogames, comme la Tradescantie ( Tradescantia ), l’Ail (Aliium), l’Antlnire (Anthurium), l'Orchide (Orc/iis), etc. Il en est de même dans les cellules dont on détermine l’hypertrophie par une cause quelconque, une blessure, par exemple, ou l’action d’une trop forte chaleur. Chez les Ophioglossées, on trouve, dans les cellules âgées, des noyaux diversement entaillés et lobés ; toutefois, il ne paraît pas que les étranglements se rejoignent au centre pour rendre la fragmentation complète. De pareils noyaux lobés ont été observés aussi dans les grains de pollen des Angiospermes.
Fusion de plusieurs noyaux en un seul. —
Dans les articles, il n’est pas rare de voir deux noyaux se rapprocher, se toucher et se confondre cnun PCl11 en fusionnant jusqu’à leurs nucléoles, gne (Ckara fœtida) ; la eiiromatine C’est ainsi que le noyau qui occupe la région cen-
y est colorée par rhématoxyline , 1 i » “ . , .
(d’après Johow). traie (1 u sac embryonnaire des Angiospermes au
moment de la formation de l’œuf (fig. 266, 267,
303 et 328 A) résulte, comme on le verra plus tard, de la fusion de
deux noyaux distincts. Ailleurs trois, quatre noyaux ou davantage s’unissent en un seul; celui-ci présente, tant que la fusion n’est pas complète, un contour échancré qui pourrait le faire prendre pour un de ces noyaux lobés par fragmentation incomplète dont il vient d’être question. On a des exemples de celte fusion multiple dans les cellules de l’albumen de diverses Angiospermes (fig. 33 V). On l’a observée aussi dans l’article qui constitue l’appareil femelle de divers
Fig. 334, - Fusion progressive des noyaux Champignons oomycôtes, comme le Sapromuitipies en un seul dans l’albumen du lègne (Saproleqnia), le Pythe (Pvthium), etc.
Corvdalle (Conjdallis caca) (d’après Stras- . . " ' J ' ’ ,n
burger). Origine et fin du noyau. — tout noyau
dérive d’un noyau antérieur par voie de
bipartition ou de fragmentation. L’apparition d’un nouveau noyau, au
268; fif
LE NOYAU ET SES DÉRIVÉS
sein d’un corps protoplasmique qui en aurait été jusque là dépourvu, est un phénomène qui n’a été jusqu'ici observé chez aucune plante. La substance du filament nucléaire, notamment la chromatine, a donc sa première origine cachée dans le passé le plus reculé ; actuellement elle ne naît pas, elle se continue seulement. A chaque nouvelle bipartition du noyau, une partie de sa masse, le suc, la membrane et le nucléole, fait retour, comme on sait, au protoplasme général, mais son filament chromatique se conserve distinct et se retrouve tout entier dans les deux nouveaux noyaux.
Quand la cellule perd son activité et meurt comme telle, le noyau y disparaît, naturellement, en même temps que le protoplasme. Cette disparition est souvent très précoce et contemporaine de la différenciation même de la cellule, comme on le voit dans les vaisseaux, les tubes criblés et à un moindre degré dans les fibres de sclérenchyme.
utile du noyau. — Le noyau ne manque que chez les Algues de l’ordre des Cyanophycées. Son existence presque générale suffit à lui faire assigner dans la cellule un rôle très important. Mais quel est ce rôle ? Quelle part prend la nucléine qui le compose essentiellement dans les phénomènes de nutrition et d’activité cellulaire? Est-il simplement le lieu de concentration et d’utilisation du phosphore ? C’est ce qu’il n’est pas encore possible de préciser.
Si, dans une Spirogyre ( Spirogyra ) ou un Zygnème ( Zygnema ), on sépare le corps protoplasmique d'une cellule en deux parties, celle qui renferme le noyau peut seule reformer une membrane et régénérer une cellule complète. L’autre en est incapable et ne reforme pas de noyau; elle demeure pourtant vivante assez longtemps et produit même de l’amidon à la lumière (1). Le noyau est donc bien nécessaire au maintien de la vie de la cellule.
Substances diverses incluses dans le noyau. — 11 se produit quelquefois dans la substance du noyau divers leucites et notamment des grains de chlorophylle, semblables à ceux du corps protoplasmique. Ces grains y sont assez nombreux pour que le noyau paraisse complètement vert dans la Blasie ( Blasia pusi/la ), parmi les Hépatiques, chez diverses espèces de Poivre [Piper), dans les feuilles de Magnolier ( Magnolia grandi fiord), dans les jeunes fruits de Coqueret ( Physalis Alkekengi), etc.
11 s’y forme aussi, dans quelques végétaux, une substance albuminoïde spéciale, qui cristallise ei s’y dépose en nombreux cristalloïdes, comme on le voit dans toutes les régions de la plante chez la Lathrée (. Lathræa squamaria), l’Utriculaire ( Ulricularia ) et la Grassette (. Pinguicula ). Ce sont de minces tables en forme de rectangle, de losange ou de trapèze; elles se rattachent probablement au système rhombique.
Le noyau sépare parfois dans sa masse de petits grains d’amidon comme dans la Tradcscantie ( Tradescantia ), l’Emice ( Emex ), le Charagne ( Char a cri nita), etc., ou de fines gouttelettes d’huile grasse comme dans le Gouet (Arum), etc. Diverses matières colorantes le teignent çà et là uniformément, soit en beau bleu, comme dans certains Bugles (Ajuga pyramidalis) et diverses Morelles ( Solarium nigrum), etc., soit en rouge rosé ou violacé, comme dans
(1) Klebs : Ueber den Einfluss des Kernes in der Z elle (Biolog. Ceutralblatt, 1887).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
certaines Tradescanties [Tradescantia), diverses Morelles [Solarium guineense), certains Podocarpes ( Podocarpus sinensis), etc. Il renferme quelquefois du tannin, qui se colore en vert noirâtre par le chlorure de fei.
En résumé, le noyau paraît doué dans certaines circonstances d’une activité chimique comparable à celle du protoplasme général de la cellule ou de ses divers leucites. Mais sans doute c’est qu’ alors il n’est plus véritablement le noyau, et qu’en perdant ses caractères propres il a passé en réalité à l’état de leucile.
Les leucites et leurs dérivés inclus.
Après le protoplasme et le noyau, nous devons étudier les leucites (p. 10), qui sont, comme le noyau, directement plongés dans le protoplasme fondamental.
Nous les considérerons d’abord dans leurs caractères généraux, puis dans les divers produits qui dérivent de leur activité.
Caractères généraux «les leucites (1). — C’est principalement, par leurs propriétés physiques, et notamment par leur réfringence, que les leucites se distinguent nettement au sein du protoplasme (fig. 335). Leur forme est sphérique ou ovale (fig. 335, .4 et B), comme dans la Colocase ( Colocasia ), le Philodendre ( Philodendron ), la Bette ( Bêla ), etc., parfois allongée en fuseau ou en bâtonnet (fig. 335. C et D), comme dans le Phaje (Pkajus), le Mélandre ( Melandrium ), etc. ils commencent quelquefois par être sphériques, et plus tard s’allongent en fuseau, comme dans le Balisier [Canna). Leur consistance est variable et aussi leur réfringence; on les voit tantôt plus brillants, tantôt plus pâles. Dans ce dernier cas surtout, l’eau les pénètre, les gonfle fortement et enfin les dissout. L'alcool, surtout la dissolution alcoolique d’iode, les contracte légèrement, leur donne de la résistance cl les rend plus faciles à étudier; en m o ia n dre ( Melandrium macro- même temps, sous l’influence de l’iode, ils se colo-
carpum) ; Z/, de la racine du Phaje
(Phajus grandi/iorus): les leu- rent en jaune plus ou moins foncé, suivant la concites y sont amasses autour du centration. Ils se colorent aussi en jaune par l’acide nitrique et jouissent d’ailleurs de toutes les réactions des matières albuminoïdes.
ils sont diversement disposés dans le protoplasme. Tantôt on les trouve localisés dans la couche qui enveloppe le noyau, comme dans les cellules périphériques des feuilles du Philodendre ( Pilodendron grandi folium) (fig. 335, .4), dans le rhizome de la Colocase ( Colocasia antiquorum ), dans la racine
Kig. 33o. — Leucites incolores, sphériques dans A et B , fusiformes dans C et D. A, cellules périphériques de la tige du l’hilodendre ( Philodendron yrandifolium); Il et C, de la graine du
(1) Trécul : Des formations vésiculaires dans les cellules végétales (Ann. des sc. nul., 4e série, t. X, p. 20, 1858). — W. Schitnper : Botanische Zeituug, 1880, p. 881.
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
<lu Phaje ( Phajus grandiflorus ) (fig. 335, D), etc. Tantôt ils sont distribués à la fois autour du noyau, dans la couche pariétale et dans les bandelettes rayonnantes, comme dans la graine de la Bette ( Beta trigyna), etc. Tantôt enfin ils se trouvent tous nichés dans le protoplasme pariétal, comme dans la graine du Mélandre ( Melandrium macrocarpurn) (fig. 335, B et C). Ils demeurent I toujours plongés dans le protoplasme ; on ne les voit jamais ni dans le suc cellulaire, ni dans le noyau.
Pendant que la cellule s’accroît, les leucites qu’elle possédait à l’origine grandissent en même temps chacun pour son compte et, quand ils ont acquis un certain volume, ils se divisent par le milieu en deux leucites nouveaux, qui à leur tour croissent et plus tard subissent une nouvelle bipartition. Il vont ainsi se multipliant au sein du protoplasme. La bipartition s’opère ordinairement de dehors en dedans par un étranglement progressif et ressemble alors à la fragmentation du noyau; quelquefois cependant elle a lieu par une scission simultanée dans toute la masse. De leur côté, les leucites qui se trouvaient renfermés dans le protoplasme au moment où il s’est séparé d’un protoplasme voisin pour constituer la cellule considérée, proviennent tous, ainsi que ceux du protoplasme voisin, de la bipartition d’un certain nombre de leucites antérieurs, et ainsi de suite en remontant dans le passé. Comme les noyaux, les leucites procèdent donc toujours, par voie de bipartition, d’un leucite préexistant. Pas plus que le noyau, ils ne naissent jamais directement du protoplasme.
Les leucites demeurent souvent incolores, même en pleine lumière, comme dans l’assise périphérique de la feuille des Philodendres ( Philodendron ) ou dans la graine des Caryophy liées. Leur activité est alors principalement consacrée à la formation des grains d’amidon ; ce sont des amyloleucites. Tous les exemples cités plus haut ont été pris à dessein parmi ces leucites incolores, ou leucoleucites, qui sont les plus simples de tous. Plus fréquemment encore ils produisent des principes qui les colorent, et ils passent ainsi, dans des conditions favorables, à l’état de chromoleucites. C’est en eux notamment que se produit d’ordinaire le plus important de tous les principes colorants des plantes, la chlorophylle. En se colorant, ils ne perdent pas la propriété de former des grains d’amidon et même ils acquièrent celle de produire plusieurs autres substances, comme il sera dit plus loin. Etudions d’un peu plus près ces leucites colorés.
Leucites diversement colorés ou chromoleucites (1). — Dans les tiges et les feuilles des plantes étiolées, les leucites sont d'abord incolores. Mais bientôt il s’y forme un principe colorant jaune, qui les imprègne et les colore uniformément : c’est la xanlhophylle, nommée aussi étioline. Les leucites passent ainsi à l’état de grains jaunes pâles, qu’on peut nommer xantholeucites. Si la plante étiolée est soumise à l’action de la lumière à une température assez
(1) Meyer : Ucbcr Chlorophyllkümer, Stürkebildner und Farbk'orper{ Bot. Centralblatt, XIT, 1883). — Scliimper : Untersuchungen über die Chlorophyllhorner und die ihnen homologen Gebilde (Jahrbiicher f. iviss. Bot., XVI, 1885).— Courchet : Recherches sur les chromoleucites (Ann. des sc. nat., 7e série, VIT, 1888).
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
basse, vers 2°-4° pour l’Avoine (. Avena ), vers 6°-10° pour l’ Artichaut ( Cynara ) et l'Hélianthe ( Helianthus ). vers 9°-10o pour le Haricot ( Phaseolus ) et la Courge ( Cucurbita ), la production de xanthophylle est rapidement augmentée dans les grains, les feuilles de viennent d’un jaune plus foncé, et même d’un jaune orangé. Ce sont les radiations de la moitié la moins réfrangible du spectre qui sont les seules actives dans ce phénomène (1).
La xanthophylle est insoluble dans l’eau et soluble dans l’alcool. Pour la préparer, on fait bouillir dans l’eau les feuilles étiolées, on les dessèche, on , les pulvérise et on les traite par l’alcool fort. La dissolution alcoolique est mise en contact avec du noir animal en grains qui s’empare de la xanthophylle et laisse dans le liquide les matières grasses, cireuses, etc., qui s’y trouvaient mélangées. On décante, puis on lave le noir avec de l’alcool faible, qui reprend et entraîne le principe colorant et qui le laisse cristalliser par évaporation.
Le spectre d’absorption de la xanthophylle contient trois larges bandes noires dans la moitié la plus réfrangible, comme on le voit dans la partie inférieure de la figure 49, p. 170. Ni la composition chimique, ni les propriétés de cette substance n’ont encore été fixées avec quelque précision. On sait seulement que ses dissolutions ne sont pas fluorescentes et sont peu altérables a ta lumière, que les acides sulfurique et chlorhydrique la décomposent en la faisant passer d’abord au vert émeraude, puis au bleu et que les alcalis ne l'altèrent pas.
Un grand nombre de fleurs doivent la coloration jaune ou orangée qui dore leurs pétales, comme dans l’Eranlhe ( Eranlhis hiemalis ), l’Hélianthe ( Hclian - Ihus annuus), etc., ou leurs anthères, comme dans le Safran {Crocus), le Colchique ( Colchicum ), etc., à dos leucites jaunes permanents. Les xanlholeucites peuvent provenir aussi, comme on le dira plus loin, de la dégradation de leucites plus compliqués.
Dans la racine de Dauce carotte (Daucus Carota), dans quelques fruits, comme ceux du Gouet vulgaire ( Arum vulgare ), du Concombre melon {Cucumis Melo ), de la Passiflore limbée ( Passi/lora limbata), de la Tomate comestible ( Lycopersicum esculenlum), et dans certaines fleurs, par exemple dans les poils du pédicelle du Géraine brun (Géranium phœum), dans les bractées de la Strélitzie (S trelitzia reginæ), dans la couronne du Narcisse des poètes ( Nar cissus poelicus), etc., les cellules renferment des leucites'qui se colorent bientôt en orangé ou en rouge par un principe uniformément répandu dans leur masse. Ce principe y cristallise souvent en forme de fuseaux, de tables à trois pointes, etc., dérivant du prisme rhomboïdal oblique. 11 est chimiquement différent de celui qui colore les xanlholeucites et qui est toujours à l’état amorphe. Il est plus soluble dans l’éther que dans l’alcool, et l’acide sulfurique le colore d’abord en rouge, puis en bleu. Le pigment jaune amorphe est, au contraire, plus soluble dans l’alcool que dans l’éther, et l’acide sulfurique le colore d’abord en vert, puis en bleu. Il offre toutes les réactions de la carotine.
On ne connaît pas jusqu’ici de chromoleucites colorés autrement qu’en jaune par la xanthophylle et en orangé ou en rouge par la Caroline, si l’on
(1) Elfving : Ueber eine Bezichung zwischen Lichtund Etiolin (Arbeilen des bot. Institut? in Würzburg, II, p. 495, 1 880).
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
met à part, bien entendu, lesleucites verts qui vont nous occuper maintenant.
Leucites verts ou chioroleucites (1). — De tous les chromoleucites, les plus importants sont les leucites verts ou chioroleucites. Quelquefois, comme dans certaines Algues, sous l’influence de la lumière, les leucites, d’abord incolores, se teignent bientôt et directement en vert par de la chlorophylle et deviennent immédiatement des chioroleucites. Mais le plus souvent, surtout chez les Angiospermes, ce sont des leucites déjà colorés en jaune, des xantholeucites, qui, sous l’influence de la lumière quand la température est suffisante, produisent en outre de la chlorophylle et se transforment de la sorte en chioroleucites. On obtient ainsi ces leucites colorés par deux pigments à la fois, qu’on appelle souvent corps chlorophylliens ou assez improprement « grains de chlorophylle », et qui donnent aux feuilles leur couleur verte. En raison de
leur extrême importance, nous devons les étudier d’un peu plus près.
Forme diverse «les cbioroleueites. — Chez certaines Algues, les chioroleucites offrent une assez grande diversité de formes. Tantôt ce sont des disques transversaux parallèles, séparés par d’assez larges zones incolores et formant dans la cellule autant de diaphragmes verts, comme dans la Sphéroplée annelée ( Sphæroplea annulina ) ; tantôt une seule plaque longitudinale axile, comme dans le Mésocarpe (Mesocarpus) ; tantôt plusieurs lames longitudinales rayonnantes, unies suivant l’axe de manière à dessiner une étoile sur la section transversale de la cellule, comme dans les Clostères (Closterium) ; tantôt un ou plusieurs rubans spiralés (fig. 330), ae-
Fig. 33G. — quelques cellules de deux filaments rapprochés de Spirogyre ( Spirogyra lont/ata), montrant les chioroleucites en forme de rubans spiralés ; ils renferment des grains d'amidon groupés en cercle autour d’un pyrénoïde et des gouttelettes d’huile (Sachs).
Fig. 33". — Une cellule de Zygnème ( Zyflnema cruciatum), avec ses deux chioroleucites étoilés, contenant chacun au centre un gros grain d’amidon (Sachs).
colés à la paroi, comme dans les Spirogyres (Spirogyra)', tantôt enfin des corps étoilés (fig. 337), flottant dans la masse générale, comme dans les Zvgnèmes (Zygnema).
(1) Mohl : Ueber den Bau des Chlorophylls (Rotauische Zeituug, 1853). — A. Gris : Aau. «les sc. nat., 4e série, VII, p. 179, 1837. — Trécul : Ibid., X, p. 135, 1858. — Sachs : Physiogie végétale, p. 341,1868. — Hofmeister : Die Lehre von der Pflanzenzelle, Leipzig, 1867. —
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
Mais ces formes compliquées sont, pour ainsi dire, des exceptions. Dans la
plupart des Algues, et dans toutes les autres plantes vertes, les chloroleucites sont tout simplement de petites masses arrondies ou polyédriques; c'est sous celte forme que, pour abréger, on les appelle souvent des « grains de chlorophylle ». 11 y en a d’ordinaire un grand nombre dans chaque cellule verte et ils sont petits (flg. 338); quelquefois pourtant ils sont très peu nombreux et beaucoup plus grands, comme dans les Sélaginelles ( Sciaginella ) ; dans l’Anthocère ( Anthoceros ), une des Hépatiques les plus simples, on ne trouve même dans chaque cellule qu’un seul chloroleucite relativement énorme, qui renferme le noyau dans son intérieur.
Composition «les chloroleucites. — Par
son mode même de formation, un chloroleucite ordinaire se compose d’au moins trois matières différentes; la substance fondamentale incolore, qui est le leucite primitif, et les deux principes colorants qui l’imprègnent dans toute son étendue, la xanthophylle et la chlorophylle.
Débarrassé par l’alcool ou l'éther des deux principes qui le colorent, le leucite primitif se retrouve avec sa forme et son volume originels. Sa consistance est assez ferme et son contour très vif; il est mou cependant et onctueux quand on l’écrase, est sensiblement homogène, dépourvu aussi bien de granules que de vacuoles; sa couche externe est seulement un peu plus dense. Mis en contact avec l’eau, il en absorbe et se gonfle. Le plus souvent le liquide y forme des vacuoles, qui vont
Fig. 338. — Chloroleucites île Funairc ( Funaria hyyrometrica). A, en place dans les cellules (1e la feuille; ils sont plongés dans la couche pariétale du protoplasme, qui contient aussi ie noyau, et ils renferment des grains d'amidon. fl, chloroleucites isolés, avec leur contenu amylacé ; a, jeune leucite; b, leucite plus âgé; b', b", leucite en voie de bipartition ; c,il,e, leucites âgés où l’amidon occupe tout le volume du grain; f, leucite gonflé par l'eau; g, le même après Faction prolongée de l'eau ; la substance est détruite, il ne reste que les grains d'amidon (Sachs).
Kraus ; Zur kentn>ss < 1er Chlorophyll farbstoffe , Stuttgart, 1872 — Wiesuer : Entslchung des Chlorophylls, Wien, 1877. — Frétny: Comptes rendus, LXXX1V, p. 983, 1877. — Gautier: Bull, de la Soc. chimique, 1877 — Mikosch : Ueber die Entstehung der Chlorophyllk'orner (Sitzungsberichte der Wiener Akadeiuie, t. LXXV1II, 1878 et t. XCII, 1883).— Pringsheim : Jahrbüclier fiir wiss. Botanik, XII, 1881. — Schimper : Ueber die Entwickclung der Ch/orophyllkorner und Farbk'ôrper (Bot. Zeit., 1883 et Jahrb. fiir wiss. Bot., XVI, 1885). — Schmitz : Die Chromatophoren der Algen(\evh. der net. Ver. d. pr. Bheiulaude, XL, 1883). — Meyer : Dns Chlorophyllkorn, Leipzig, 1883. - Tschirch : Untersuchungen iiber dus Chlorophyll, Berlin, 1884. — Hansen : Dus Chlorophyllfarbsto/f (Arb. des bot. Instit. Würzburg, III, 1884). — Belzung : Recherches sur l’amidon et tes grains de chlorophylle (Ann. des sc. uat., 7' série, V, p. 179, 1887) — Schimper : Sur l'amidon et les leucites Ibid., VI, p. 77, 1887).
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
grandissant jusqu’à faire éclater la couche externe plus résistante; quelquefois il demeure plein, mais s’arrondit en se gonflant et présente alors nettement, suivant plusieurs directions, une division en couches alternativement plus ou moins denses, c’est-à-dire plus ou moins aqueuses, qui dessinent en lui des stries radiales et des cercles concentriques, comme dans le Bryopse ( Bn/opsis plumosa).
En décolorant les chloroleucites, l'alcool a formé une dissolution d’un beau vert qui renferme, outre les deux principes colorants, toutes les autres matières solubles des grains. Si l’on agite cette dissolution avec un volume égal de benzine et qu'on laisse reposer, le liquide se sépare en deux couches : la supérieure vert foncé, où la benzine tient en dissolution surtout de la chlorophylle ; l’inférieure jaune, où l’alcool retient la xanthophylle mêlée jaux substances étrangères. Pour isoler, à l’état de pureté, la xanthophylle d’une part, la chlorophylle de l’autre, on met la dissolution alcoolique en contact avec du noir animal en grains, qui s’empare à la fois des deux matières colorantes, mais laisse toutes les impuretés dans le liquide. On décante, puis on lave le noir avec de l'alcool à (»5°, qui entraîne la xanthophylle et la laisse cristalliser par évaporation, comme il a été dit plus haut. En versant ensuite sur le charbon de l’éther anhydre ou mieux de l’huile légère de pétrole, on obtient une liqueur verte très foncée qui est une dissolution de chlorophylle pure. On fait évaporer lentement cette liqueur à l’obscurité et l’on voit apparaître la chlorophylle cristallisée.
Composition chimique et propriétés <lc la chlorophylle. — G est une substance un peu molle, d’un vert intense lorsqu’elle vient d’être préparée. Elle cristallise en petites aiguilles aplaties, souvent rayonnantes, qui paraissent appartenir au système du prisme rhomboïdal oblique. Ces cristaux sont dichroïques, vert foncé par réflexion, rouge brun par transmission. Elle est insoluble dans l'eau, soluble dans l’alcool, l’éther, le chloroforme, la benzine, le sulfure de carbone et l’huile de pétrole. Contrairement à ce qui est généralement admis, elle ne renferme pas trace de fer. Elle laisse seulement une petite quantité de cendres, 1,8 pour 100 environ, formées de phosphates alcalins et de magnésie avec trace de chaux. L’analyse élémentaire a donné :
Epinard ( Spinacia )
Graminées
Carbone
Hydrogène. . . .
Azote
Oxygène
Cendres. Phosphates 1,75
Ce qui correspond sensiblement à la formule C36H30AzOL La chlorophylle a les propriétés d'un acide faible ; elle forme avec les alcalis des sels solubles, avec les autres bases des sels insolubles.
En présence de l’oxygène, soit en cristaux, soit en dissolution, elle s’altère à la lumière, même diffuse; elle s’oxyde, jaunit d’abord, puis lentement se décolore. Le produit d’oxydation a reçu le nom de ehlorophy liane ou
50P MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
d hypochlorine (1). C’est une matière huileuse, incolore et cristallisable.
On la sépare en faisant agir directement sur les grains de chlorophylle soit de 1 eau chaude , soit de l’acide chlorhydrique étendu de quatre fois son
volume d’eau. Au bout de quelques heures, on voit déjà perler cà et là, à la surface des grains, qui se réu-
de fines gouttelettes nissent en gouttes pâteuses (fig. 339, A). Après plusieurs jours ou plusieurs semaines, celles-ci finissent par cristalliser en groupes de bâtonnets ou d’aiguilles d’un rouge brun (fig. 339, B, C, b. E). Bâtonnets ou aiguilles sont souvent très effilés, contournés ou même enroulés sur eux-mê-
Fig. 339. — Hypochlorine
mes en tire-bouchon (fig. 339, F, G). La coloration brune est due à une oxydation; elle s’efface peu à peu et à la longue les cristaux se décolorent.
Ainsi obtenue, l'hypochlorine est insoluble dans l’eau et les solu-
A. une cellule d'ŒMogone (Œdogonium), quelques heures après l’action de l'acide chlorhydrique ; li, la même quelques jours après; C, D, IC, cristallisations plus avancées et plus fortement grossies. F , deux cellules de Draparnaldie (Ih aparnaldia), un mois après Faction de l’acide. G , une cellule d’Elodée ( Elodea ), tions Salines, SOlllble dans l’alcool, après cinq mois de séjour dans l’acide (d’après Pringsheim). ..... ,
1 ether, le sulfure de carbone, 1 essence de térébenthine et la benzine. Elle est très riche en carbone ; mais sa composition chimique n’a pas encore été fixée. Elle paraît se rattacher au groupe des corps gras ou résineux, Elle est un dissolvant énergique de la chlorophylle. La lumière intense l’oxyde et l'altère plus rapidement encore que la chlorophylle.
Dans le chloroleucite, la chlorophylle se détruit aussi et se décolore rapidement en présence de l’oxygène, sou> l’influence de la lumière solaire concentrée au moyen d’une lentille. Dans un milieu dépourvu d’oxygène, la lumière solaire, même concentrée, n’exerce au contraire aucun effet sur la chlorophylle.
Traitée par l’acide chlorhydrique concentré et chaud, la chlorophylle cristallisée se dédouble en deux substances : l’une vert bleuâtre, qui se dissout dans l’acide chlorhydrique, c'esl l'acide phyllocy unique, C19II22Azs03 ; l’autre insoluble, qui se dissout en jaune brun dans l'alcool chaud dont elle se sépare en cristallisant, c’est la phj/lloxantkine, dont la formule n’a pas encore été fixée.
L’influence de la lumière sur la production de la chlorophylle, le mode d’action de la chlorophylle sur les radiations incidentes, dont elle absorbe certaines en laissant passer les autres, le nombre, la disposition, la largeur et
(1) Iloppe-Seyler : Ber. d. deutsch. chem. Gesellscliaft, 1879. — Pripgsheim : Jahrb. f. wiss. Bot., XII, 1881.
LES LEUC1TES ET LEURS DÉRIVÉS
l’intensité relatives des bandes d’absorption dans son'spectre, la manière dont l’absorption varie avec le degré de concentration de la dissolution, tout cela a été étudié et figuré avec assez de détails (p. 165 et suiv., fig. 49, 50, 51 et 52) pour qu'il soit inutile d'y revenir ici.
Croissance et division des chloroleueitcs. — Gomme il a été dit plus haut pour tous les leucites en général, les chloroleucites ne naissent pas. Ils ne font que croître et se multiplier par division. Quand ils ont une forme compliquée, la forme d'un ruban spirale par exemple, comme dans les Spirogyres, ils croissent continuellement en longueur comme le protoplasme qui les renferme, en se divisant par le milieu toutes les fois que la cellule elle-même se cloisonne. Sous leur forme habituelle de grains multiples et isoles, ils croissent aussi à mesure que s’agrandit la cellule qui les renferme ; mais leur croissance est toujours limitée et bien inférieure à l’agrandissement de la cellule, dans laquelle ils occupent un espace relatif de plus en plus restreint. Si la cellule grossit également dans toutes les directions, les chloroleucites font de même et demeurent sphériques ou polyédriques. Si elle s’allonge plus fortement dans un sens, ils se développent dans le même sens et prennent la forme d’ellipsoïdes aplatis. 11 n’est pas rare que leur longueur dépasse alors vingt fois leur diamètre primitif. Comme celle du protoplasme fondamental, la croissance a toujours lieu par interposition de particules nouvelles à l’intérieur des anciennes dans toute l’épaisseur du leucite.
Quand ils se sont accrus de la sorte jusqu’à acquérir un certain volume, les chloroleucites se partagent parle milieu en deux leucites nouveaux et vont ainsi se multipliant. La division des rubans spiralés des Spirogyres ne s’accomplit qu’au moment où le protoplasme fondamental se cloisonne pour former deux cellules au lieu d’une; la bande demeure donc toujours continue dans toute la longueur d’une cellule. La bipartition des chloroleucites ordinaires a lieu quand le diamètre longitudinal du grain a atteint un certain nombre de fois son plus petit diamètre transversal. Le rapport des deux diamètres au moment de la division est i dans diverses espèces de Fissident (. Fissiclens ), de Sphaigne (S phagnum) et de Metzgéri e (Melzgeria), f dans laNitelle ( Mitclla flexilis), j dans les paraphyses de la Funaire ( Funaria hygrometricci), ™ dans le protonème de la même plante, ~ et au delà dans les Zygnémées et les Desmidiées.
La division s’opère ordinairement par un étranglement qui, partant de la périphérie du grain perpendiculairement à sa plus grande longueur, atteint peu à peu le centre (fig. 338, b', b"). Quelquefois elle a lieu par une scission simultanée dans le plan équatorial. Les deux modes peuvent d’ailleurs se rencontrer dans la même plante, comme on le voit, par exemple, dans les racines aériennes de l’Hartwégie ( Harlwegia comosa).
Quand les deux leucites ainsi produits ont, en grandissant à leur tour, atteint la limite de leur croissance longitudinale, ils se divisent de nouveau en deux, et ainsi de suite indéfiniment. Dans la cellule terminale en voie de croissance de la Nitelle syncarpe ( l\ilella syncarpa ), par exemple, on voit à tout âge les grains de chlorophylle disposés sur environ 80 séries verticales; le
MORPHOLOGIE DE LA. CELLULE, nombre de ces séries n'augmente donc pas. Mais tandis que dans la jeune cellule chaque série contient environ 40 grains, elle en renferme jusqu'à 2000 dans la cellule complètement allongée et devenue 75 fois plus grande qu’au début. Le nombre total des grains de la cellule a passé de 3200 à 100 000. Ainsi, pendant que la cellule devenait 75 fois plus longue, les grains de chlorophylle y devenaient 50 fois plus nombreux. Cette multiplication est due tout entière à la bipartition répétée des grains primitifs.
Parfois tous les grains qui proviennent des divisions successives d’un leucite primitif demeurent unis ensemble en forme de chapelets, qui s’allongent toujours davantage par des divisions intercalaires et qui peuvent se ramifier quand certains grains isolés s’allongent et se dédoublent transversalement. On voit un exemple de cette disposition dans les cellules faiblement éclairées et pauvres en chlorophylle du prothalle de l’Osmonde ( Osmuncla regalis).
Position et déplacement des cliloroleucites dans la cellule. — Les chloi’O-
leucites qui ont une forme déterminée ont et gardent dans la cellule une position également déterminée, comme dans la Spirogyre ( Spirogyra ) (fig. 336), le Zygnème ( Zi/ynema ) (fig. 337), etc. La disposition de ceux qui sont à l’état de grains, au contraire, dépend de la disposition du protoplasme fondamental où ils sont toujours plongés, et change avec elle. Le plus souvent ils sont situés dans la couche pariétale (fig. 338, A), ou dans la couche qui enveloppe le noyau demeuré central; souvent aussi dans les fines bandelettes rayonnantes et rameuses (pii relient ensemble ces deux couches. Les courants qui traversent, avons-nous dit (p. 465), en tous sens le protoplasme de la cellule, ou le courant unique de sens constant qui s’établit dans la couche pariétale (p. 466), les entraînent généralement avec eux. Dans les Characées, cependant, ils sont enfermés dans la zone externe du revêtement pariétal, laquelle est parfaitement immobile.
On a vu (p. 137 et suiv.) comment les déplacements provoqués dans îe protoplasme par un éclairage unilatéral modifient la disposition des chlorolcucites, et comment leur situation dans la cellule dépend de la direction, de l'intensité et de la réfrangibilité des rayons incidents.
Dissolution ot altération temporaire ou permanente «les cliloroleucites.
— Dans le cours normal du développement de la plante, les cliloroleucites subissent des altérations diverses, qui ont parfois pour effet de les dissoudre dans le protoplasme fondamental.
Ainsi, quand les feuilles des plantes supérieures s'apprêtent à tomber, à l’automne s'il s’agit des arbres et des arbrisseaux de nos pays, on voit les cliloroleucites se dissoudre peu à peu dans le protoplasme fondamental, pour abandonner bientôt avec lui les cellules et venir se concentrer dans les parties vivaces. Les phénomènes qui accompagnent cette redissolution sont très divers, mais on peut les rattacher à trois types. C’est tantôt la forme du grain qui se détruit la première comme dans la Vigne ( Vilis), tantôt sa couleur comme dans le Mûrier ( Morus ), ou bien tout disparaît à la fois comme dans le Marronnier ( Æsculus ). En définitive, il ne reste, dans les cellules remplies d'eau et souvent de gouttes d’huile et d’aiguilles cristallines, qu’une certaine quantité de granules jaunes, brillants, qui n’ont aucune relation avec
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
la chlorophylle, mais dont la nature est encore inconnue. Si les feuilles sont rouges au moment de leur chute, comme dans l’Ampélopse ( Ampélopsis ) ou Vigne-vierge et le Sumac ( Rhus ), la coloration rouge y est produite par une substance dissoute dans le suc cellulaire; mais on y retrouve aussi les granules jaunes.
C'est une altération d’un autre genre qui détermine, dans les Conifères et dans le Buis ( liuxus ), la coloration particulière que ies feuilles persistantes de ces arbres prennent pendant l’hiver sous l’influence du froid et qu’elles perdent au printemps. Ici la substance fondamentale du chloroleucite et la xanthophylle qui l'imprègne demeurent inaltérées. Seule la chlorophylle se modifie; elle se transforme en une substance particulière de couleur brune, pour reprendre au printemps sa couleur primitive.
Ailleurs, c’est encore la chlorophylle seule qui s’altère dans le grain, en se transformant en une substance jaune ou rouge qui s’y superpose à la .xanthophylle; mais la dégradation est sans x’etour. C’est ainsi que les chloroleucites des parois de l'anthéridie des Mousses et des Characées deviennent d’un beau rouge au temps delà fécondation, que les pétales de certaines fleurs comme celles de Capucine ( Tropæolum majus), de Courge ( Cucurbita Pepo), d’Adonide ( Adonis vernalis ), etc., de verts qu’ils étaient, deviennent jaunes ou orangés, et que certains fruits comme ceux du Lyciet ( Lycium barbarum ), de la Morelle faux-capsic ( Solarium pseudocapsicum), etc., verts au début, deviennent jaunes ou rouges en mûrissant. En même temps, les chloroleucites se désagrègent souvent en fragments anguleux.
Pigments surnuméraires contenus dans les chloroleucites rie certaines
Aigues. — Dans un grand nombre d’Algues, les chromoleucites contiennent dans leur substance protoplasmique incolore, outre la chlorophylle, un principe colorant surnuméraire, assez intense pour masquer plus ou moins complètement la chlorophylle et pour donner à la plante tout entière sa couleur propre. Ce principe est toujours soluble dans l’eau, insoluble dans l’alcool et dans l’éther. On le sépare en épuisant par l’eau le tissu broyé et faisant évaporer la dissolution. Ainsi lavés et devenus verts, les corps chlorophylliens traités par l'alcool ‘donnent une dissolution de chlorophylle ordinaire.
Tantôt le principe colorant surnuméraire est rose vif, comme dans les Floridées, c’est la phycoérythrine ; tantôt brun, comme dans les Phéophycées notamment les Fucacées, les Diatomées, etc., c'est la phycophéine ; tantôt bleu, et l'Algue est d’un vert bleu, comme dans les Cyanophycées, notamment les Oscillaires ( Oscillaria ) et les Nostocs ( iXostoc ), c'est la phycocyanine.
faraude diffusion de la chlorophylle. Plantes sans chlorophylle. — La
grande majorité des plantes développent de la chlorophylle dans certaines de leurs cellules. Presque toujours c’est, comme on vient de le voir, dans les leucites, sous forme de chloroleucites; quelquefois, notamment chez les Algues inférieures du groupe des Cyanophycées (Osci flaire, Nostoc, etc.), plantes qui sont dépourvues à la fois de noyaux et de leucites, c'est directement au sein du protoplasme fondamental, à l’état amorphe. Surtout très abondante dans les feuilles, la production des chloroleucites peut avoir lieu aussi dans
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
les tiges, les racines, les diverses parties de la fleur, dans le fruit et jusque dans l'embryon au sein de la graine.
Parmi les Phanérogames, quelques plantes soit parasites comme l’Orobanche ( Orobcinche ) et la Cuscute ( Cuscuta ), soit humicoles comme la Néottie ( Neotiia nidus-civis ) et le Limodore ( Limodorum abortivum), sont presque entièrement dépourvues de chlorophylle et paraissent blanches ou brunâtres dans toutes leurs parties. Elles en renferment pourtant çà et là une petite quantité. Chez la Cuscute, c'est dans la fleur qu’on rencontre quelques chloroleucitcs; dans la Néottie, les leucites bruns renferment en outre un peu de chlorophylle.
Parmi les Thallophytes, la chlorophylle manque à tous les Champignons, y compris les Myxomycètes, tandis que la plupart des Algues en sont pourvues ; pourtant plusieurs Cyanophycées sont complètement incolores, comme les Bégiates (Beggiatoa), le Leuconostoc (Leuconostoc'' , etc., et si quelques Bactériacées ont de la chlorophylle, par exemple le Bacille vert (Bacdlus virens) et la Bactérie verte ( Bacterium viride ), la plupart n’en ont pas.
Autres substances produites et incluses dans les leucites : amidon, huile, cristalloïdes protéiques et pyrénoïdes. — L'activité des leucites ne se borne pas à former les divers principes colorants qne nous venons d’étudier, et notamment la chlorophylle. Ils peuvent produire et renfermer plusieurs antres substances, qui prennent forme dans leur masse et s’y aperçoivent directement, ou qui y demeurent dissoutes et ne peuvent être mises en évidence (pie par des moyens appropriés.
Parmi les premières, la plus importante est, sans contredit, l’amidon, (pii apparaît sous forme de grains solides, aussi bien dans les leucites incolores <pie dans les chromoleucites et notamment dans les leucites verts (fig. 336). La production des grains d’amidon paraît être la fonction la plus générale des leucites. Nous y reviendrons tout à l'heure avec détail.
A côté des grains d’amidon, les leucites incolores et les leucites colorés, notamment les chloroleucites, produisent très fréquemment des gouttelettes d’huile grasse, soit dans leur profondeur, comme chez les Phanérogames, soit à leur périphérie comme chez les Algues. On n’en a pas observé jusqu’ici chez les Fougères et chez les Mousses. Ces leucites oléifères peuvent être nommés éléileucites. Ainsi chez certaines Cactées, comme les Rhipsalides ( Bhipsnlis ), les Cierges ( Cereus ), etc., un grain de chlorophylle contient parfois jusqu'à vingt sphérules brillantes, relativement grosses, (pii sont solubles dans l'alcool absolu. Les éléileucites sont aussi très faciles à observer dans les Orchidées tropicales, dans la Funkie ( Funkia ), dans l’Iride (Iris), la Vallisnérie (V allisneria), l’Agave (Agave), la Ficoïde (Mesembriantheman), etc. Les gouttelettes d’huile sont ordinairement plus petites et il est plus difficile de les mettre en évidence chez les Dicotylédones que chez les Monocotylédones. Les chloroleucites volumineux des Desmidiées et des Zygnémées sont souvent parsemés, tout le long de leurs bords, de petites gouttes d’huile (fig. 336).
Chez les Phanérogames, les leucites, surtout les leucites incolores et les chloroleucites, renferment quelquefois un cristalloïde protéique. On rencontre
LES LEUCITES ET LEURS DÉRIVÉS
très fréquemment ces leucites cristalligènes chez les Orchidées et les Borraginées, chez les Scitaminées, les Colchicacées, et çà et là dans les plantes les plus diverses : Gouet (Arum), Yuque ( Yucca), Lychnide (Lyc/mis), Renoncule ( Hanunculus ), Chrysanthème ( Chrysanthemun ), Chèvrefeuille (Lonicera), etc. Le plus souvent les cristalloïdes sont prismatiques, allongés en bâtonnets ou en aiguilles, et biréfringents. Quelquefois ils sont isodiamétriques ou tabulaires, en forme de cubes ou d’octaèdres aplatis, et monoréfringents : Balisier (Canna) (fig. 345, Ü), Strélitzie (Strelilzia).
Chez la plupart des Algues vertes, chez les Diatomées parmi les Algues brunes, chez les Némaliées et les Bangiées parmi les Algues rouges, et chez l’Anthocère ( Ant/ioceros ) parmi les Hépatiques, les chloroleucites renferment un corpuscule incolore auquel on a donné le nom de pyrénoïde : c’est autour de lui que se forment les grains d’amidon (fig. 330). Ces corpuscules paraissent, au moins dans certains cas (Bryopse, Spirogyre, Cladophore, Ulothriche, etc.), n’être autre chose que des cristalloïdes protéiques de forme octaédrique, aplatis, pareils à ceux du rhizome de Balisier (Canna).
Dans un petit nombre de plantes, les chloroleucites renferment des granules solides, insolubles dans l’alcool, qui ne sont pas de l’amidon, mais dont la nature est encore inconnue, comme dans l’Ail ( Allium Cepa , A. fislulosum), l’Asphodèle (Asphodelus luleus ), l’Orchide (Orchis militaris), la Laitue (Lacluca sativa). Ailleurs, ils contiennent des granules d’un vert beaucoup plus foncé que le reste du grain, quoique de même constitution, comme dans les stomates de beaucoup de plantes, dans le parenchyme foliaire de beaucoup de Crassulacées, par exemple de la Joubarbe (Sempervivum Wulfenii), de la Crassule (Crassula arborea ), etc.
Diffusion «les grains «l’amidon. — Nous avons vu que les leucites produisent très souvent des grains d’amidon dans leur masse. Reprenons l’étude de ces grains (1).
Ils s'accumulent parfois dans les divers réservoirs nutritifs de la plante en une telle abondance qu’ils forment une partie considérable du poids total de I organe : 13,5 pour 100, par exemple, dans la racine tuberculeuse du Jatrophe manioc (Jatropka Manihot), qui fournit le tapioca, 25 pour 100 dans les tiges tuberculeuses de Morelle tubéreuse (Solanum tuberosum) et de Dioscorée batate (Dioscorea Batalas), 32 pour 100 dans les graines de la Lentille ( Lens ), 50 [jour 100 dans celles du Pois ( Pisum ), 60 pour 100 dans celles de 1 Avoine ( Avena ) et du Seigle (Secale), 70 pour 100 dans celles du Blé (Triticum dété, 77 pour 100 dans celles du Blé d’hiver, 81 pour 100 dans celles du Mais (Zea), enfin jusqu’à 85 pour 100 dans celles du Riz (Oryza) de Caroline. On extrait 1 amidon de ces divers organes en les triturant et les lavant avec de 1 eau, qu’on laisse ensuite reposer. Les grains se déposent sous forme d’une poudre blanche qui, desséchée, craque sous le doigt. L’amidon de Pomme de terre a pour densité : séché à l’air, 1,50; complètement desséché, 1,63.
0 0. Nàgeli: Die btàrkek'ôrner, Zurich, 1858. Ou y trouve signalés les travaux antérieurs. — 'I récul: Ann. îles sc. nat. i° série, X, p. 20a, 1858. — Sachs : Physiologie végétale, p.
4 30, 1868. — \V. Nàgeli : Die Stürkegruppe, Leipzig, 1814. — W. Schimper : Botanischc Zeituug, 1880 et 1881.
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
Forme et dimension des grains d’amidon. Grains simples et composés. —
La forme des grains d’amidon est très variable. Ordinairement sphériques au début, ils demeurent quelquefois tels, comme dans le rhizome de Yératre ( Veratrum) et de Rumice ( Humex ), dans les graines d' Acanthe ( Acanthus ) et de Rossolis ( Drosera ). Mais le plus souvent ils prennent, en s'accroissant inégalement, les formes les plus diverses : ovales (tubercule de Pomme de terre); lenticulaires : graines de Blé ( Triticum ), d'Orge ( Hordeum) ; triangulaires: écailles du bulbe de Tulipe ( Tulipa ), de Lis ( Lilium ), de Narcisse [N ar tissus), rhizome de Fougères; polyédriques: graines de Maïs (Zea); linéaires-lancéolées : rhizome d’Alpinie ( Alpiniu ), latex des Euphorbes (. Euphorbia)\ ou tout à fait irrégulières: tige de Cierge (Cereus variabilis ), latex d'Euphorbe ( Euphorbia ), graine de Marronnier) /Es eu lus).
Le plus souvent les grains d’amidon sont simples et isolés l’un de l'autre. Il arrive pourtant que plusieurs grains, d’abord isolés, se rejoignent en s’accroissant et se soudent intimement pour former un grain composé (beaucoup de Graminées, Chénopodiacées, Carvophyllées, etc.). Le nombre des grains ainsi soudés varie de 2 à 30000 et au-delà ; ils sont d’autant plus petits qu’ils sont plus nombreux. On en compte plus de 4 000 dans le Poivre (Piper), plus de 5000 dans la Ficoïde ( Mesembrianthemum ), plus de H 000 dans laFétuque (Fesluca), plus de 9000 dans le Phytolaque ( Phytolacca ), plus de 11000 dans l’Ansérine ( Chenopodium ), plus de 20 000 dans la Pitcairnie ( Pitcairnia ), plus de 30000 dans l’Epinard ( Spinacia ).
La dimension des grains d’amidon est plus variable encore que leur forme. C’est dans certains organes souterrains qu’on trouve les plus grands, comme dans la Morelle (Solarium), le Balisier (Canna), la Lathrée ( Lathræa ); c’est dans certaines graines, celles du Brome (Promus), de l'Acacier (Acacia), du Galange (Galanga), etc., qu’on rencontre les plus petits (1).
Structure et propriétés physiques des grains d’amidon. — Les grains d a-
(t) Voici quelques dimensious moyennes :
